Endofyt - Endophyte

Overføringselektronmikroskopbilde av et tverrsnitt gjennom en soyabønne ( Glycine max ) rotknute. De nitrogenfikserende bakteriene, Bradyrhizobium japonicum , infiserer røttene og etablerer en symbiose. Dette bildet med høy forstørrelse viser en del av en celle med en enkelt bakteroid (bakterielignende celle eller modifisert bakteriecelle) i symbiosomene . På dette bildet kan du også se endoplasmatisk retikulum , Golgi -apparat og cellevegg.

En endofyt er en endosymbiont , ofte en bakterie eller sopp , som lever i en plante i minst en del av livssyklusen uten å forårsake tilsynelatende sykdom. Endofytter er allestedsnærværende og har blitt funnet i alle plantearter som er studert til dags dato; Imidlertid er de fleste endofyt/plante -forhold ikke godt forstått. Noen endofytter kan øke vertsveksten, næringsinnsamlingen og forbedre plantens evne til å tolerere abiotiske påkjenninger, som tørke, saltholdighet og redusere biotiske påkjenninger ved å øke plantens motstand mot insekter, patogener og planteetere .

Historie

Endofytter ble først beskrevet av den tyske botanikeren Johann Heinrich Friedrich Link i 1809. De ble antatt å være plante parasittiske sopp, og de ble senere betegnet som "mikrozymer" av den franske forskeren Béchamp. Det var en tro på at planter var sunne under sterile forhold, og det var først i 1887 at Victor Galippe oppdaget bakterier som normalt forekommer inne i plantevev. Selv om de fleste endofytiske studiene rapporterer det gjensidige forholdet mellom bakterier og sopp, rapporterte Das et al. (2019) om endofytisk virom og deres sannsynlige funksjon i plantevernmekanismer.

Overføring

Endofytter kan overføres enten vertikalt (direkte fra foreldre til avkom) eller horisontalt (blant individer). Vertikalt overførte sopp endophytes er vanligvis betraktet klonal og overfører via sopp hyfer trenge inn i embryo i vertens frø , mens gjengivelse av soppene gjennom aseksuelle sporer eller seksuelle sporer fører til horisontal overføring, hvor endophytes kan spres mellom plantene i en populasjon eller fellesskap.

Symbiose

Interaksjoner mellom plante-endofytiske bakterier
Forkortelser: (PHA), flyktige organiske forbindelser (VOC), reaktive oksygenarter (ROS), reaktive nitrogenarter (RNS), sekresjonssystem av type III (T3SS), type VI -sekresjonssystem (T6SS), hemagglutininer (HA), små RNA -er (sRNA), kobber-mikro RNA (Cu-miRNA), lipopolysakkarid (LPS), arabinogalaktan proteiner (AGP), mikrobe-assosierte molekylære mønstre (MAMP), jasmonic acid (JA), etylen (ET), salisylsyre (SA) . Pilene som peker oppover indikerer en økning, mens de som peker nedover indikerer en nedgang i uttrykksnivåene.

De fleste endofyt-plante-forhold er fremdeles ikke godt forstått. Imidlertid ble det nylig vist at endofytter overføres fra en generasjon til en annen via frø, i en prosess som kalles vertikal overføring. Endofytter og planter engasjerer seg ofte i mutualisme, med endofytter som først og fremst hjelper i vertenes helse og overlevelse med problemer som patogener og sykdommer, vannspenning, varmestress, tilgjengelighet av næringsstoffer og dårlig jordkvalitet, saltholdighet og planteetning. I bytte mottar endofytten karbon for energi fra planteverten. Interaksjoner mellom planter og mikrober er ikke strengt gjensidige , ettersom endofytiske sopp potensielt kan bli patogener eller saprotrofer , vanligvis når planten stresser. Endofytter kan bli aktive og reprodusere under spesifikke miljøforhold eller når vertsplantene deres blir stresset eller begynner å senes , og dermed begrense mengden karbon som tilføres endofytten.

Endofytter kan være til nytte for vertsplanter ved å forhindre andre patogene eller parasittiske organismer i å kolonisere dem. Endofytter kan i stor utstrekning kolonisere plantevev og konkurransedyktig utelukke andre potensielle patogener. Noen sopp- og bakterielle endofytter har vist seg å øke planteveksten og forbedre den generelle plantehardheten.

Studier har vist at endofytiske sopp vokser i et veldig intimt samspill med vertens planteceller. Fungal hyfer har blitt sett vokser enten avflatet eller kiler mot planteceller. Dette vekstmønsteret indikerer at sopphyfer er vesentlig festet til planteverts cellevegg, men ikke invaderer planteceller. Endofytiske sopphyfer ser ut til å vokse i samme hastighet som vertsbladene, innenfor de intercellulære mellomrommene i plantevevet.

Tilstedeværelsen av visse soppendofytter i vertsmeristemer , blader og reproduktive strukturer har vist seg å dramatisk forbedre overlevelsen til vertene. Denne forbedrede overlevelsesevnen tilskrives i stor grad endofytisk produksjon av sekundære metabolitter som beskytter mot planteetende så vel som økt opptak av næringsstoffer. Studier har også vist at under eksperimentelle omstendigheter bidrar endofytter betydelig til plantevekst og kondisjon under lysbegrensede forhold, og det ser ut til at plantene har økt avhengighet av deres endofytiske symbiont under disse forholdene.

Det er bevis på at planter og endofytter engasjerer seg i kommunikasjon med hverandre som kan hjelpe symbiose. For eksempel har plantekjemiske signaler vist seg å aktivere genuttrykk i endofytter. Ett eksempel på denne plante-endosymbiont-interaksjonen skjer mellom tobladige planter i Convolvulaceae og clavicipitaceous sopp. Når soppen er i planten, syntetiserer den ergolinalkaloider i en høyere hastighet, sammenlignet med når den vokser bortsett fra planten. Dette støtter hypotesen om at plantesignalering er nødvendig for å indusere ekspresjon av endofytiske sekundære metabolitter.

Effekter på planteoppførsel

Det er forskjellige atferd som har blitt studert som skyldes endofyt -symbiose med planter. Gjennom tilknytning til soppendofytter har rot- og skuddstrukturene til Pseudotsuga menziesii ( Douglas-fir ) -planter under lavnæringsforhold vist seg å være forlenget, samt gjennomgå generelle biomasseøkninger. De foreslåtte mekanismene bak dette inkluderer høy uorganisk fosfatoppløselighetsevne av soppene, så vel som organisk fosfatmineralisering, økte mykorrhisalassosiasjoner gjennom rotkolonisering og forbedret nitrogen- og fosforopptak. Spesifikke endofyttarter kan også stimulere rotvekst ved å øke fluksen av auxin til der endofytten er.

I tillegg har forskjellige rapporter om endofytinteraksjoner vist økt fotosyntetisk kapasitet til vertsplanter samt forbedrede vannforhold. Forbedringer i vannbrukseffektiviteten ble observert i høyere CO2 -konsentrasjoner, og en ytterligere økning ble sett i vannunderskuddsforholdene. I tillegg ble andre forskjellige fysiologiske veier aktivert ved endofytter -interaksjoner med vertsplanter, noe som muliggjorde strammere vannkontroll og ytterligere vannforvaltning, som skal være hovedårsakene til forbedrede vannforhold. Spesielt peker bevis på at endofytter som produserer ABA påvirker stomatal konduktans samt mikrobiell respirasjon og planter som resirkulerer CO2.

Imidlertid er de spesifikke biokjemiske mekanismene bak disse atferdsendringene fremdeles stort sett ukjente, og signalkaskader på lavere nivå har ennå ikke blitt oppdaget. Selv om fordelene ved endofytforhold er godt studert, er kostnadene ved disse relasjonene mindre godt forstått, for eksempel de spesifikke karbonkostnadene, systemet for endofytstyring og miljøforholdene som muliggjør et riktig plante-endofytforhold.

I et eksperiment som undersøkte samspillet mellom Miscanthus sinensis og plantens endofyt Herbaspirillum frisingense , ble det observert en omtrent 20% økning i fersk biomasse i M. sinensis etter inokulering med H. frisingense . Unikt for dette eksperimentet var imidlertid måten dette ble antatt å skje. Inokulering så en oppregulering i genene som er relevante for jasmonat- og etylenproduksjon i plantens røtter, selv om mekanismen for dette fremdeles er ukjent. Spesielt ble det vist at H. frisingense oppregulerte etylenreseptorer og undertrykte etylenresponsfaktorer , noe som generelt førte til en økning i rotvekst. I tillegg er det kjent at H. frisingense produserer indoleddiksyre (IAA) , og ble også vist å håndtere IAA -gener, noe som indikerer at det er en intrikat balanse opprettholdt mellom etylen og IAA av H. frisingense .

Mangfold

Endofytiske arter er svært forskjellige; bare et lite mindretall av eksisterende endofytter har blitt karakterisert. Mange endofytter er i phyla Basidiomycota og Ascomycota . Endofytiske sopp kan være fra Hypocreales og Xylariales i Sordariomycetes (Pyrenomycetes) klassen eller fra klassen Loculoascomycetes. En gruppe soppendofytter er den arbuskulære mykorrhizalsoppen som involverer biotrofisk Glomeromycota assosiert med forskjellige plantearter. Som ofte med andre organismer assosiert med planter som mykorrhizal sopp , får endofytter karbon fra deres tilknytning til planteverten. Bakterielle endofytter er polyfyletiske, som tilhører et bredt spekter av taxa, inkludert α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria.

En eller flere endofytiske organismer finnes i nesten alle landplanter. Det antydes at områder med høyt plantemangfold som tropiske regnskoger også kan inneholde det høyeste mangfoldet av endofytiske organismer som har nye og mangfoldige kjemiske metabolitter. Det er anslått at det kan være omtrent 1 million endofytiske sopp som finnes i verden.

En diazotrof bakterie isolert i lodgepole furu ( Pinus contorta ) i British Columbia, Canada, er Paenibacillus polymyxa , som kan hjelpe verten ved å fikse nitrogen.

Klassifisering

Endofytter inkluderer et stort utvalg av mikroorganismer, inkludert sopp, bakterier og virus. Det er to forskjellige måter å klassifisere endofytter på.

Systemisk og ikke-systemisk

Den første metoden deler endofytter i to kategorier: systemisk (sann) og ikke -systemisk (forbigående). Disse kategoriene er basert på endofytens genetikk, biologi og overføringsmekanisme fra vert til vert. Systemiske endofytter er definert som organismer som lever i plantevev i hele livssyklusen og deltar i et symbiotisk forhold uten å forårsake sykdom eller skade på planten på noe tidspunkt. I tillegg endres ikke systemiske endofytterkonsentrasjoner og mangfold hos en vert med endrede miljøforhold. Ikke-systemiske eller forbigående endofytter varierer derimot i antall og mangfold i plantens verter under endrede miljøforhold. Ikke-systemiske endofytter har også vist seg å bli patogene for vertsplantene under stressende eller ressursbegrensede vekstforhold.

Clavicipitaceous og ikke-clavicipitaceous

Den andre metoden deler soppendofytter i fire grupper basert på taksonomi og seks andre kriterier: vertsområde, vertsvev kolonisert, i plantakolonisering , i plantas biologiske mangfold, overføringsmåte og treningsfordeler. Disse fire gruppene er delt inn i klavicipitøse endofytter (klasse 1) og ikke-clavicipitøse endofytter (klasse 2, 3 og 4).

Klasse 1 endofytter er alle fylogenetisk beslektet og formerer seg i kjølige og varme årstidens gress. De koloniserer vanligvis planteskudd der de danner en systemisk intercellulær infeksjon. Klasse 1 endofytter overføres hovedsakelig fra vert til vert ved vertikal overføring, der mors planter sender sopp videre til sine avkom gjennom frø. Klasse 1 endofytter kan videre deles inn i type I, II og III. Blant disse tre typene av clavicipitaceous endofytter er forskjellige interaksjoner med plantens verter. Disse interaksjonene spenner fra patogen til symbiotisk og symptomatisk til asymptomatisk . Type III clavicipitaceous endofytter vokser i plantens vert uten å manifestere symptomer på sykdom eller skade verten. Klasse 1 -endofytter gir vanligvis planteverter fordeler som å forbedre plantebiomasse, øke tørketoleranse og øke produksjonen av kjemikalier som er giftige og ikke er appetittvekkende for dyr, og dermed reduserer plantelevet. Disse fordelene kan variere avhengig av verten og miljøforholdene.

Ikke-clavicipitous endofytter representerer en polyfyletisk gruppe organismer. Ikke-clavicipitous endofytter er vanligvis Ascomycota- sopp. Den økologiske rollen til disse soppene er mangfoldig og fremdeles dårlig forstått. Disse endofytplanteinteraksjonene er utbredt og har blitt funnet i nesten alle landplanter og økosystemer. Mange ikke-clavicipitous endofytter har evnen til å veksle mellom endofytisk oppførsel og frittlevende livsstil. Ikke-clavicipitous endofytter er delt inn i klasse 2, 3 og 4. Endofytter i klasse 2 kan vokse i plantevev både over og under bakken. Denne klassen av ikke-clavicipitous endofytter har vært den mest omfattende undersøkelsen og har vist seg å forbedre treningsfordelene til deres plantevert som et resultat av habitatspesifikke påkjenninger som pH, temperatur og saltholdighet. Klasse 3 endofytter er begrenset til vekst i plantevev over bakken og dannes i lokaliserte områder av plantevev. Klasse 4 endofytter er begrenset til plantevev under bakken og kan kolonisere mye mer av plantevevet. Disse klassene av ikke-clavicipitaceous endofytter har ikke vært så grundig studert til dags dato.

applikasjoner

Endofytter kan ha potensielle fremtidige applikasjoner i landbruket. Bruk av endofytter kan potensielt øke avlingene . Turfgrass frø av Festuca og Lolium perenne infisert med sopp- ympemidler , Acremonium coenophialum og A. lolii , er kommersielt tilgjengelig for anvendelse i voksende gressplener som kan kreve mindre preparatets bruk -De gress er giftige for kveg og mer motstandsdyktig mot en viss insektskader. Fra og med 1999 er dette bare tilgjengelig i de tidligere nevnte plengressene, som selges som kulturer med lite vedlikehold . Soppene gjør at gresset inneholder giftige alkaloider . Produktene gir høy motstand mot bladplen skadedyr som regninger, chinch bugs, torvmask, fallhær-ormer og argentinske stilkveier, men gir liten beskyttelse mot skadedyr av grasrot som larver. Endofyttene kan overleve de fleste plantevernmidler og er til og med resistente mot noen soppdrepende midler , og er veldig egnet for bruk i integrert skadedyrsbekjempelse .

Biodrivstoff

Et eksperiment fra 2008 med et isolat av en sopp kalt NRRL 50072 har funnet at denne stammen kan produsere en liten mengde drivstofflignende hydrokarbonforbindelser som ble fremmet som "myco-diesel". Det var håp om at dette kanskje i fremtiden kan gi en mulig kilde til biodrivstoff . Det ble først feilidentifisert som endofytten Gliocladium roseum , men senere forskning viste at det faktisk var saprofyten Ascocoryne sarcoides .

En stamme av endofytiske sopp som så ut til å være nært beslektet med Nigrograna mackinnonii som ble isolert fra en stamme av planten Guazuma ulmifolia samlet i Ecuador, viste seg å produsere en rekke flyktige organiske forbindelser, inkludert terpener og ulikkjede polyener . Polyener isolert fra soppen har egenskaper som er søkt i bensin -surrogat biodrivstoff.

Fytoremediering

Planter er potensielt i stand til å bryte ned eller sekvestere, eller stimulere mikroorganismer i jorda til å bryte ned eller binde ned visse organiske forurensninger og uorganiske forurensninger som nikkel i nedbrutte økosystemer, som er kjent som fytoremediering . I denne endofytter kan muligens hjelpe planter med å konvertere forurensninger til mindre biologisk skadelige former; i et av få eksperimenter utført et plasmid kalt TOM fra en stamme av en bakterie i Burkholderia -slekten kjent som G4 som kan bryte ned trikloretylen (TCE) ble overført til endofytter av populære trær ; Selv om det ikke hjalp plantene med å fjerne mer av denne kjemikalien enn ikke-inokulerte planter, ble plantene mindre TCE i luften. I et annet eksperiment ble Burkholderia -bakterier med både TOM -plasmidet så vel som nikkelresistensgener inokulert i gul lupin ; dette økte plantens rotmasse, men mengden TCE som oppstod var ikke statistisk signifikant . Til tross for disse feilene, kan slike teknikker føre til noen fremtidige forbedringer.

To stammer av den endofytiske soppen Pestalotiopsis microspora isolert fra plantestammer fra den ecuadorianske regnskogen ble vist i laboratorieforsøk for å kunne fordøye polyuretanplast som soppens eneste karbonkilde under anaerobe forhold , selv om mange andre ikke-endofytiske sopp har vist denne evnen , og de fleste isolater av endofytiske sopp i dette eksperimentet kan utføre dette til en viss grad.

Narkotikafunn

Endofytter kan produsere et stort utvalg av forbindelser som kan være nyttige som blyforbindelser ved oppdagelse av medikamenter . Enkelte soppendofytter sekundære metabolitter har nyttige egenskaper; et eksempel på dette er solamargin . Gjennom årene har det blitt stadig større vekt på oppdagelsen av endofytter naturlige produkter, også referert til som bioprospektering . Mange av disse nye forbindelsene produsert av endofytter har vist seg å ha viktige medisinske anvendelser som antimikrobielle , antiparasittiske , cytotoksiske , nevrobeskyttende , antioksidanter , insulinimiterende og immunsuppresive egenskaper. Manipulasjoner av en plantes endosymbioter kan påvirke planteutvikling, vekst og til slutt kvaliteten og kvantiteten av forbindelser høstet fra planten.

Studier har vist at endofytiske sopp er i stand til å produsere sekundære metabolitter som først ble antatt å være produsert av planter. Produksjonen av disse metabolittene i planter kan enten produseres utelukkende av endofytter eller ha blitt overført til eller fra vertsplantegenomet.

Et velkjent eksempel på oppdagelsen av kjemikalier fra endofytiske sopp er fra soppen Taxomyces andreanae isolert fra den stillehavs Taxus brevifolia . T. andreanae produserer paklitaksel , også kjent som taxol. Dette stoffet er viktig for behandling av kreft. Andre endofytter siden har blitt oppdaget som også produserer paklitaksel i andre vertsarter, men til dags dato har det ikke vært noen vellykket industriell kilde til paklitaksel.

Endofytter har blitt oppdaget med forskjellige antitumoregenskaper. Endofytiske sopp produserer mange sekundære forbindelser som alkaloider , triterpener og steroider som har vist seg å ha antitumoreffekter. Alkaloiden beauvericin er isolert fra soppen Fusarium oxysporum og har vist cytotoksisitet mot tumorcellene PC3 , PANC-1 og A549 . Tre triterpener ble funnet i endofytten Xylarialean sp., Alle tre av disse forbindelsene viste milde cytotoksiske effekter på tumorceller.

Noen av de antimikrobielle forbindelsene produsert av endofytiske sopp er av interesse i deres effektivitet mot patogener som har utviklet resistens mot antibiotika. Flere isolater fra ascomycota Pestalotiopsis sp. har vist seg å ha et bredt spekter av antimikrobielle effekter, selv mot meticillinresistente Staphylococcus aureus . Isolater fra marin sopp Nigrospora sp. har vist seg å være mer effektive i behandling av multiresistent tuberkulose enn nåværende behandlinger.

En endofytisk sopp av slekten Pseudomassaria er funnet i regnskogen i Den demokratiske republikken Kongo . Denne soppen gir en metabolitt som viser potensial som et antidiabetikum, også kjent som et insulinimimetikum. Denne forbindelsen virker som insulin og har vist seg å senke blodsukkernivået i musemodellforsøk.

Jordbruk

Blant de mange lovende anvendelsene av endofytiske mikrober er de som er ment å øke bruken av endofytter i landbruket for å produsere avlinger som vokser raskere og er mer motstandsdyktige og hardere enn avlinger som mangler endofytter. Epichloë endofytter blir mye brukt kommersielt i torvgress for å forbedre gressets ytelse og motstand mot biotiske og abiotiske påkjenninger. Piriformospora indica er en interessant endofytisk sopp av størrelsen Sebacinales , soppen er i stand til å kolonisere røtter og danne symbiotisk forhold til mange planter.

Endofytter ser ut til å øke veksten av plantens vertssymbionter. Endofytter gir også vertene en økt motstandskraft mot både abiotiske og biotiske stressfaktorer som tørke, dårlig jord og planteetning. Den økte vekst og elastisitet er sannsynligvis forårsaket av den endophytes evnen til å forbedre planteernæring eller sekundær metabolitt produksjon, som i tilfellet med Phoma eupatorii ' s hemning av phytopathogen Phytophthora infestans . Endofytter oppnår dette ved å øke opptaket av verdifulle land begrensede næringsstoffer fra jorden som fosfor og gjøre andre plantens næringsstoffer tilgjengelige for planter som steinfosfat og atmosfærisk nitrogen som normalt er fanget i former som er utilgjengelige for planter.

Mange endofytter beskytter planter mot planteetende dyr fra både insekter og dyr ved å produsere sekundære metabolitter som enten er uappetittlige eller giftige for planteeteren. Det har i økende grad blitt lagt stor vekt på endofytter som beskytter verdifulle avlinger mot invasive insekter. Et eksempel på en endofyt-plante-insekt-interaksjon er lokalisert i New Zealand-gressletter, hvor endofytter, kjent som AR1 og AR37, brukes til å beskytte verdifull raigras fra den argentinske stengelveven, men forblir smakelig for en annen viktig matkilde, husdyr.

Det er flere endofytter som har blitt oppdaget som viser insektdrepende egenskaper. En slik endofyt kommer fra Nodulisporium sp . som først ble høstet fra planten Bontia daphnoides . Indol diterpener , kjent som nodulisporinsyrer, er høstet fra denne endofytten som har effektive insektdrepende egenskaper mot slagfuglelarvene.

Det er mange hindringer for vellykket implementering av bruk av endofytter i landbruket. Til tross for de mange kjente fordelene som endofytter kan gi plantene sine, fortsetter konvensjonell landbrukspraksis å prioritere. Dagens landbruk er sterkt avhengig av soppdrepende midler og høye nivåer av kjemisk gjødsel. Bruk av soppdrepende midler har en negativ effekt på endofytiske sopp og gjødsel reduserer plantens avhengighet av dens endofytiske symbiont. Til tross for dette øker interessen og bruken av bioinsekticider og bruk av endofytter for å hjelpe til med plantevekst ettersom organisk og bærekraftig landbruk anses som viktigere. Etter hvert som mennesker blir mer bevisste på skaden som syntetiske insektmidler forårsaker miljøet, og fordelaktige insekter som bier og sommerfugler, kan biologiske insektmidler bli viktigere for landbruksindustrien.

Se også

Referanser