Symbiogenese - Symbiogenesis

Intern symbiont : mitokondrion har en matrise og membraner, som en frittlevende proteobakteriell celle, som den kan stamme fra.

Symbiogenese , endosymbiotisk teori eller seriell endosymbiotisk teori , er den ledende evolusjonsteorien om opprinnelsen til eukaryote celler fra prokaryote organismer. Teorien mener at mitokondrier , plastider som kloroplaster og muligens andre organeller i eukaryote celler stammer fra tidligere frittlevende prokaryoter (nærmere beslektet med bakterier enn archaea ) tatt i hverandre i endosymbiose . Ideen om at kloroplaster opprinnelig var uavhengige organismer som smeltet sammen til et symbiotisk forhold til andre encellede organismer, stammer fra 1800-tallet, støttet av forskere som Andreas Schimper .

Mitokondrier ser ut til å være fylogenetisk relatert til Rickettsiales proteobacteria , og kloroplaster til nitrogenfikserende filamentøse cyanobakterier . Teorien ble artikulert i 1905 og 1910 av den russiske botanikeren Konstantin Mereschkowski , og avansert og begrunnet med mikrobiologisk bevis av Lynn Margulis i 1967. Blant de mange bevislinjene som støtter symbiogenese, er at nye mitokondrier og plastider bare dannes gjennom binær fisjon , og at celler ikke kan lage nye ellers; at transportproteinene kalt poriner finnes i de ytre membranene i mitokondrier, kloroplaster og bakteriecellemembraner; at kardiolipin bare finnes i den indre mitokondriemembranen og bakterielle cellemembraner; og at noen mitokondrier og plastider inneholder enkelt sirkulære DNA -molekyler som ligner de sirkulære kromosomene til bakterier.

Historie

Konstantin Mereschkowskis livets tre- diagram fra 1905 , som viser opprinnelsen til komplekse livsformer ved to episoder av symbiogenese, inkorporering av symbiotiske bakterier for å danne kjerner og kloroplaster etter hverandre .

Den russiske botanikeren Konstantin Mereschkowski skisserte først teorien om symbiogenese (fra gresk : σύν syn "sammen", βίος bios "liv" og γένεσις genesis "opprinnelse, fødsel") i sitt verk fra 1905, Naturen og opprinnelsen til kromatoforer i planten rike , og utdypet det deretter i sin Theory of Two Plasms fra 1910 som grunnlaget for symbiogenese, en ny studie av organismenes opprinnelse . Mereschkowski kjente til arbeidet til botanikeren Andreas Schimper , som i 1883 hadde observert at kloroplasters inndeling i grønne planter lignet mye på frittlevende cyanobakterier , og som selv foreløpig hadde foreslått (i en fotnote) at grønne planter hadde oppstått fra en symbiotisk forening av to organismer. I 1918 publiserte den franske forskeren Paul Jules Portier  [ fr ] Les Symbiotes , der han hevdet at mitokondriene stammer fra en symbiose -prosess. Ivan Wallin tok til orde for ideen om en endosymbiotisk opprinnelse til mitokondrier på 1920 -tallet. Den russiske botanikeren Boris Kozo-Polyansky ble den første som forklarte teorien når det gjelder darwinistisk evolusjon . I sin bok 1924 A New Principle of Biology. Essay on theory of Symbiogenesis , skrev han: "Theorie om symbiogenese er en teori om seleksjon som er avhengig av fenomenet symbiose."

Disse teoriene fikk ikke grep før mer detaljerte elektronmikroskopiske sammenligninger mellom cyanobakterier og kloroplaster (for eksempel studier av Hans Ris publisert i 1961 og 1962), kombinert med oppdagelsen av at plastider og mitokondrier inneholder sitt eget DNA (som på det stadiet ble gjenkjent som arvemateriale fra organismer) førte til en oppstandelse av ideen om symbiogenese på 1960 -tallet. Lynn Margulis avanserte og underbygde teorien med mikrobiologiske bevis i en artikkel fra 1967, On the origin of mitosing cells. I sitt verk Symbiosis in Cell Evolution fra 1981 argumenterte hun for at eukaryote celler oppsto som fellesskap av interagerende enheter, inkludert endosymbiotiske spirochaeter som utviklet seg til eukaryote flagella og cilia . Denne siste ideen har ikke fått mye aksept, fordi flageller mangler DNA og ikke viser ultrastrukturelle likheter med bakterier eller med archaea (se også: Evolusjon av flagella og prokaryotisk cytoskjelett ). I følge Margulis og Dorion Sagan , "tok livet ikke over verden ved kamp, ​​men ved nettverk" (dvs. ved samarbeid). Christian de Duve foreslo at peroksisomene kan ha vært de første endosymbiontene, slik at celler kunne motstå økende mengder fritt molekylært oksygen i jordens atmosfære. Imidlertid ser det nå ut til at peroksisomer kan dannes de novo , som motsier ideen om at de har en symbiotisk opprinnelse.

Den grunnleggende teorien om symbiogenese som opprinnelsen til mitokondrier og kloroplaster er nå allment akseptert.

En modell for opprinnelsen til mitokondrier og plastider

Fra endosymbionter til organeller

Moderne endosymbiotisk teori antyder at enkle livsformer fusjonerte og danner celleorganeller, som mitokondrier.
Kwang Jeons eksperiment: [I] Amøber smittet av x-bakterier [II] Mange amøber blir syke og dør [III] Overlevende har x-bakterier som lever i cytoplasmaet [IV] Antibiotika dreper x-bakterier: vert amøber dør som nå avhengige av x-bakterier.

I følge Keeling og Archibald skiller biologer vanligvis organeller fra endosymbionter ved deres reduserte genomstørrelser . Som en endosymbiont utvikler seg til en organelle, er de fleste av sine gener overført til vertscellegenomet . Vertscellen og organellen trenger å utvikle en transportmekanisme som gjør det mulig å returnere proteinproduktene som er nødvendige for organellen, men nå produseres av cellen. Cyanobakterier og α-proteobakterier er de mest beslektede frittlevende organismer til henholdsvis plastider og mitokondrier. Både cyanobakterier og α-proteobakterier opprettholder et stort (> 6 Mb ) genom som koder for tusenvis av proteiner. Plastider og mitokondrier viser en dramatisk reduksjon i genomstørrelse sammenlignet med deres bakterielle slektninger. Kloroplastgener i fotosyntetiske organismer er normalt 120–200 kb som koder for 20–200 proteiner og mitokondrielle genomer hos mennesker er omtrent 16 kb og koder for 37 gener, hvorav 13 er proteiner. Ved hjelp av eksempel på ferskvann amoeboid imidlertid Paulinella chromatophora , som inneholder kromatofor funnet å være utviklet fra cyanobakterier, Keeling og Archibald hevder at dette ikke er den eneste mulige kriteriet; en annen er at vertscellen har tatt kontroll over reguleringen av den tidligere endosymbionts divisjon, og derved synkronisert den med cellens egen divisjon . Nowack og hennes kolleger utførte gensekvensering på kromatoforen (1,02 Mb) og fant at bare 867 proteiner ble kodet av disse fotosyntetiske cellene. Sammenligninger med deres nærmeste frittlevende cyanobakterier av slekten Synechococcus (med en genomstørrelse 3 Mb, med 3300 gener) avslørte at kromatoforer gjennomgikk en drastisk genomkrymping. Kromatoforer inneholdt gener som var ansvarlige for fotosyntesen, men som manglet gener som kunne utføre andre biosyntetiske funksjoner; denne observasjonen antyder at disse endosymbiotiske cellene er sterkt avhengige av vertene for deres overlevelse og vekstmekanismer. Dermed ble disse kromatoforene funnet å være ikke-funksjonelle for organelspesifikke formål sammenlignet med mitokondrier og plastider. Dette skillet kunne ha fremmet den tidlige utviklingen av fotosyntetiske organeller.      

Tapet av genetisk autonomi, det vil si tapet av mange gener fra endosymbionter, skjedde veldig tidlig i evolusjonstiden. Tatt i betraktning hele det originale endosymbiont -genomet, er det tre mulige mulige skjebner for gener over evolusjonær tid. Den første skjebnen innebærer tap av funksjonelt redundante gener, der gener som allerede er representert i kjernen til slutt går tapt. Den andre skjebnen innebærer overføring av gener til kjernen. Tapet av autonomi og integrasjon av endosymbiont med verten kan først og fremst tilskrives kjernefysisk genoverføring. Siden organelle genomer har blitt sterkt redusert over evolusjonær tid, har kjernefysiske gener utvidet seg og blitt mer komplekse. Som et resultat blir mange plastid- og mitokondrielle prosesser drevet av kjernekodede genprodukter. I tillegg har mange kjernefysiske gener som stammer fra endosymbionter fått nye funksjoner som ikke er relatert til organellene.

Mekanismene for genoverføring er ikke fullt ut kjent; Imidlertid eksisterer det flere hypoteser for å forklare dette fenomenet. Den komplementære DNA (cDNA) hypotesen innebærer bruk av messenger -RNA (mRNA) for å transportere gener fra organeller til kjernen der de konverteres til cDNA og inkorporeres i genomet. CDNA -hypotesen er basert på studier av genomene til blomstrende planter. Proteinkodende RNA i mitokondrier spleises og redigeres ved hjelp av organelspesifikke spleise- og redigeringssteder. Atomkopier av noen mitokondrielle gener inneholder imidlertid ikke organelspesifikke spleisesteder, noe som tyder på et bearbeidet mRNA-mellomprodukt. CDNA -hypotesen har siden blitt revidert ettersom det er usannsynlig at redigerte mitokondrielle cDNA vil rekombinere med atomgenomet og er mer sannsynlig å rekombinere med sitt opprinnelige mitokondrielle genom. Hvis den redigerte mitokondrielle sekvensen rekombinerer med mitokondriegenomet, ville mitokondrielle spleisesteder ikke lenger eksistere i mitokondrielle genom. Enhver påfølgende kjernefysisk genoverføring ville derfor også mangle mitokondriale spleisesteder.

Bulkflythypotesen er alternativet til cDNA -hypotesen, og sier at rømt DNA, i stedet for mRNA, er mekanismen for genoverføring. I henhold til denne hypotesen frigjør forstyrrelser i organeller, inkludert autofagi (normal celledestruksjon), gametogenese (dannelse av gameter) og cellestress, DNA som importeres til kjernen og inkorporeres i det kjernefysiske DNA ved bruk av ikke-homolog endeforbindelse ( reparasjon av dobbeltstrengede pauser). For eksempel, i de innledende stadiene av endosymbiose, på grunn av mangel på større genoverføring, hadde vertscellen liten eller ingen kontroll over endosymbiont. Endosymbiont gjennomgikk celledeling uavhengig av vertscellen, noe som resulterer i mange "kopier" av endosymbiont i vertscellen. Noen av endosymbionter lyserte (burst), og høye nivåer av DNA ble inkorporert i kjernen. En lignende mekanisme antas å forekomme i tobakkplanter, som viser en høy grad av genoverføring og hvis celler inneholder flere kloroplaster. I tillegg støttes bulkflythypotesen også av tilstedeværelsen av ikke-tilfeldige klynger av organelle gener, noe som tyder på samtidig bevegelse av flere gener.

Molekylære og biokjemiske bevis tyder på at mitokondrier er relatert til Rickettsiales proteobacteria (spesielt SAR11-kladen eller nære slektninger), og at kloroplaster er relatert til nitrogenfikserende filamentøse cyanobakterier .

Endosymbiose av protomitochondria

Endosymbiotisk teori for opprinnelsen til mitokondrier antyder at proto-eukaryoten oppslukte en protomitochondria, og denne endosymbiont ble en organell.

Mitokondrier

Mitokondrier av en lungecelle fra pattedyr visualisert ved bruk av transmisjonselektronmikroskopi

Mitokondrier er organeller som syntetiserer ATP for cellen ved å metabolisere karbonbaserte makromolekyler. Tilstedeværelsen av deoksyribonukleinsyre (DNA) i mitokondriene og proteiner, som stammer fra mtDNA , tyder på at denne organeller kan ha vært en prokaryot før dens integrasjon i proto eukaryote . Mitokondrier blir sett på som organeller i stedet for endosymbionter fordi mitokondrier og vertscellene deler noen deler av genomet , gjennomgår mitose samtidig og gir hverandre midler til å produsere energi. Den endomembransystemet og kjernemembranen ble antatt å ha utledet fra protomitochondria .

Kjernemembran

Tilstedeværelsen av en kjerne er en stor forskjell mellom eukaryoter og prokaryoter . Noen konserverte kjerneproteiner mellom eukaryoter og prokaryoter antyder at disse to typene hadde en felles stamfar. En annen teori bak nukleering er at tidlige kjernemembranproteiner fikk cellemembranen til å brette innover og danne en kule med porer som kjernekonvolutten . Strengt angående energiforbruk vil endosymbiose spare cellen mer energi for å utvikle en kjernemembran enn om cellen skulle brette cellemembranen for å utvikle denne strukturen siden interaksjonene mellom proteiner vanligvis aktiveres av ATP. Fordøyelse av oppslukte celler uten et komplekst metabolsk system som produserer enorme mengder energi som mitokondrier ville ha vært utfordrende for vertscellen. Denne teorien antyder at vesiklene som forlater protomitochondria kan ha dannet kjernekonvolutten.

Prosessen med endosymbiontteorien ved hvilken de tidlige eukaryot celle integrert proto- mitokondrie sannsynligvis inkludert beskyttelse av archaeal vertsgenomet fra frigjøringen av reaktive oksygenarter (ROS). ROS ville ha blitt dannet under oksidativ fosforylering og ATP-produksjon av proto-mitokondrion. Den kjernemembranen kan ha utviklet seg som en adaptiv nyskapning for beskyttelse mot atom genom DNA-skade forårsaket av slike ROS. Betydelig overføring av gener fra det forfedre proto-mitokondrielle genomet til kjernegenomet skjedde sannsynligvis under tidlig eukaryot evolusjon. Den større beskyttelsen av kjernegenomet mot ROS som kjernemembranen gir, kan forklare den adaptive fordelen med denne genoverføringen.

Endomembransystem

Diagram over endomembransystem i eukaryote celler

Moderne eukaryote celler bruker endomembransystemet til å transportere produkter og avfall inn, inn og ut av celler. Membranen i atomhylster og endomembranvesikler består av lignende membranproteiner. Disse vesiklene deler også lignende membranproteiner med organellen de stammer fra eller reiser mot. Dette antyder at det som dannet kjernemembranen også dannet endomembransystemet. Prokaryoter har ikke et komplekst indre membranettverk som de moderne eukaryotene, men prokaryotene kan produsere ekstracellulære vesikler fra ytre membran. Etter at den tidlige prokaryoten ble konsumert av en protoukaryot, ville prokaryoten ha fortsatt å produsere vesikler som samlet seg i cellen. Interaksjon av indre komponenter i vesikler kan ha ført til dannelse av det endoplasmatiske retikulum og bidratt til dannelsen av Golgi -apparater .

Organelle genomer

Plastomer og mitogenomer

Det menneskelige mitokondrielle genomet har beholdt gener som koder for 2 rRNA , 22 tRNA og 13 redoks proteiner .

Den tredje og siste mulige skjebnen til endosymbiont -gener er at de forblir i organellene. Selv om plastider og mitokondrier har mistet mye av genomene, beholder de gener som koder for rRNA, tRNA, proteiner involvert i redoksreaksjoner og proteiner som kreves for transkripsjon, translasjon og replikasjon. Det er mange hypoteser som forklarer hvorfor organeller beholder en liten del av genomet; Imidlertid vil ingen hypotese gjelde for alle organismer, og emnet er fortsatt ganske kontroversielt. Hydrofobisitetshypotesen sier at sterkt hydrofobe (vannhatende) proteiner (for eksempel de membranbundne proteiner som er involvert i redoksreaksjoner ) ikke lett transporteres gjennom cytosolen, og derfor må disse proteinene kodes i sine respektive organeller. Kodeforskjellshypotesen sier at grensen for overføring skyldes forskjellige genetiske koder og RNA -redigering mellom organellen og kjernen. Redoks -kontrollhypotesen sier at gener som koder for redoksreaksjonsproteiner beholdes for effektivt å koble behovet for reparasjon og syntesen av disse proteinene. For eksempel, hvis et av fotosystemene går tapt fra plastidet, kan de mellomliggende elektronbærerne miste eller få for mange elektroner, noe som signaliserer behovet for reparasjon av et fotosystem. Tidsforsinkelsen involvert i signalering av kjernen og transport av et cytosolisk protein til organellen resulterer i produksjon av skadelige reaktive oksygenarter . Den siste hypotesen sier at montering av membranproteiner, spesielt de som er involvert i redoksreaksjoner, krever koordinert syntese og samling av underenheter; Imidlertid er translasjon og proteintransportkoordinering vanskeligere å kontrollere i cytoplasma.

Ikke-fotosyntetiske plastidgener

Flertallet av genene i mitokondriene og plastidene er relatert til uttrykk (transkripsjon, translasjon og replikasjon) av gener som koder for proteiner som er involvert i enten fotosyntese (i plastider) eller cellulær respirasjon (i mitokondrier). Man kan forutsi at tapet av fotosyntese eller cellulær respirasjon ville tillate fullstendig tap av henholdsvis plastidgenomet eller mitokondriegenomet. Selv om det er mange eksempler på mitokondrielle etterkommere ( mitosomer og hydrogenosomer ) som har mistet hele det organellare genomet, har ikke-fotosyntetiske plastider en tendens til å beholde et lite genom. Det er to hovedhypoteser for å forklare denne hendelsen:

Den essensielle tRNA-hypotesen bemerker at det ikke har vært dokumentert funksjonelle plastid-til-kjerne-genoverføringer av gener som koder for RNA-produkter (tRNA og rRNA). Som et resultat må plastider lage sine egne funksjonelle RNA eller importere kjernefysiske motstykker. Genene som koder for tRNA-Glu og tRNA-fmet ser imidlertid ut til å være uunnværlige. Plastidet er ansvarlig for hemosyntese , som krever plastidkodet tRNA-Glu (fra genet trnE) som et forløpermolekyl. Som andre gener som koder for RNA, kan trnE ikke overføres til kjernen. I tillegg er det lite sannsynlig at trnE kan erstattes av et cytosolisk tRNA-Glu ettersom trnE er sterkt konservert; endringer i enkeltbasen i trnE har resultert i tap av hem -syntese. Genet for tRNA- formylmetionin (tRNA-fmet) er også kodet i plastidgenomet og er nødvendig for translasjonsstart i både plastider og mitokondrier. Et plastid er nødvendig for å fortsette å uttrykke genet for tRNA-fmet så lenge mitokondrionen translaterer proteiner.

Den begrensede vindueshypotesen gir en mer generell forklaring på oppbevaring av gener i ikke-fotosyntetiske plastider. I følge bulkflythypotesen overføres gener til kjernen etter forstyrrelse av organeller. Forstyrrelse var vanlig i de tidlige stadiene av endosymbiose, men når vertscellen fikk kontroll over organeldeling, kunne eukaryoter utvikle seg til å ha bare ett plastid per celle. Å ha bare ett plastid begrenser alvorlig genoverføring, ettersom lyseringen av det ene plastidet sannsynligvis vil føre til celledød. I samsvar med denne hypotesen viser organismer med flere plastider en 80 ganger økning i plastid-til-kjerne genoverføring sammenlignet med organismer med enkelt plastider.

Bevis

Det er mange bevis for at mitokondrier og plastider inkludert kloroplaster oppsto fra bakterier.

  • Nye mitokondrier og plastider dannes bare gjennom binær fisjon , formen for celledeling som brukes av bakterier og archaea.
  • Hvis en celles mitokondrier eller kloroplaster fjernes, har ikke cellen midler til å lage nye. For eksempel i noen alger , for eksempel Euglena , kan plastidene bli ødelagt av visse kjemikalier eller langvarig fravær av lys uten at det påvirker cellen på annen måte. I et slikt tilfelle vil ikke plastidene regenereres.
  • Transportproteiner kalt poriner finnes i de ytre membranene i mitokondrier og kloroplaster og finnes også i bakteriecellemembraner.
  • En membranlipid kardiolipin er utelukkende funnet i den indre mitokondrie-membran og bakterielle cellemembraner.
  • Noen mitokondrier og noen plastider inneholder enkelt sirkulære DNA -molekyler som ligner på bakterienes DNA både i størrelse og struktur.
  • Genom sammenligninger tyder på et nært forhold mellom mitokondrier og Rickettsial bakterier .
  • Genom sammenligninger tyder på et nært forhold mellom plastider og cyanobakterier .
  • Mange gener i genomene til mitokondrier og kloroplaster har gått tapt eller overført til kjernen i vertscellen. Følgelig inneholder kromosomene til mange eukaryoter gener som stammer fra genomene til mitokondrier og plastider.
  • Mitokondrielle og plastide ribosomer ligner mer på bakterier (70S) enn på eukaryoter.
  • Proteiner skapt av mitokondrier og kloroplaster bruker N-formylmetionin som den initierende aminosyren, det samme gjør proteiner som er skapt av bakterier, men ikke proteiner som er opprettet av eukaryote kjernegener eller archaea.


Sammenligning av kloroplaster og cyanobakterier som viser deres likheter. Både kloroplaster og cyanobakterier har en dobbel membran, DNA, ribosomer og tylakoider.
Sammenligning av kloroplaster og cyanobakterier som viser deres likheter. Både kloroplaster og cyanobakterier har en dobbel membran, DNA , ribosomer og tylakoider .

Sekundær endosymbiose

Primær endosymbiose innebærer oppslukning av en celle av en annen fri levende organisme. Sekundær endosymbiose oppstår når produktet av primær endosymbiose selv blir oppslukt og beholdt av en annen fritt levende eukaryot. Sekundær endosymbiose har skjedd flere ganger og har gitt opphav til ekstremt forskjellige grupper av alger og andre eukaryoter. Noen organismer kan dra fordel av en lignende prosess, der de sluker en alge og bruker produktene fra fotosyntesen, men når byttedyret dør (eller er tapt), går verten tilbake til en fri levende tilstand. Obligatoriske sekundære endosymbionter blir avhengige av organellene sine og klarer ikke å overleve i fravær. RedToL , Red Algal Tree of Life Initiative finansiert av National Science Foundation fremhever rollen som rødalger eller Rhodophyta spilte i utviklingen av planeten vår gjennom sekundær endosymbiose.

En mulig sekundær endosymbiose i prosessen har blitt observert av Okamoto & Inouye (2005). Den heterotrofiske protisten Hatena oppfører seg som et rovdyr inntil den får i seg en grønn alge , som mister sin flagella og sitoskelet, mens Hatena , nå en vert, går over til fotosyntetisk ernæring, får evnen til å bevege seg mot lys og mister fôringsapparatet.

Prosessen med sekundær endosymbiose etterlot sin evolusjonære signatur innenfor den unike topografien til plastidmembraner. Sekundære plastider er omgitt av tre (i euglenofytter og noen dinoflagellater ) eller fire membraner (i haptofytter , heterokoner , kryptofytter og klorakniofytter ). De to ekstra membranene antas å svare til plasmamembranen til den oppslukte algen og fagosomale membran i vertscellen. Den endosymbiotiske oppkjøpet av en eukaryotcelle er representert i kryptofyttene; hvor den resterende kjernen til rødalgesymbionten ( nukleomorfen ) er tilstede mellom de to indre og to ytre plastidmembranene.

Til tross for mangfoldet av organismer som inneholder plastider, tyder morfologi, biokjemi, genomisk organisering og molekylær fylogeni av plastid RNA og proteiner på en enkelt opprinnelse til alle eksisterende plastider - selv om denne teorien fortsatt er diskutert.

Noen arter inkludert Pediculus humanus (lus) har flere kromosomer i mitokondrien. Dette og fylogenetikken til genene som er kodet i mitokondrien antyder at mitokondrier har flere forfedre, at disse ble anskaffet av endosymbiose ved flere anledninger i stedet for bare en gang, og at det har vært omfattende sammenslåinger og omorganiseringer av gener på de flere originale mitokondrielle kromosomene.

Dato

Forenklet diagram som viser de tre hovedfusjonene av den endosymbiotiske teorien

Spørsmålet om når overgangen fra prokaryotisk til eukaryot form skjedde og når den første krongruppen eukaryoter dukket opp på jorden, er fortsatt uavklart. Den eldste kjente kropps fossiler som kan være positivt tilordnet til Eukaryota er acanthomorphic acritarchs fra 1631 ± 1 Ma Deonar formasjonen (lavere Vindhyan supergruppe) i India. Disse fossilene kan fremdeles identifiseres som avledede post-nukleære eukaryoter med et sofistikert, morfologisk genererende cytoskjelett som opprettholdes av mitokondrier. Dette fossile beviset indikerer at endosymbiotisk oppkjøp av alfaproteobakterier må ha skjedd før 1,6 Ga. Molekylære klokker har også blitt brukt til å estimere den siste eukaryote felles forfaren (LECA), men disse metodene har stor iboende usikkerhet og gir et bredt spekter av datoer. Rimelige resultater for LECA inkluderer anslaget på c. 1800 Mya. Et 2300 Mya -estimat virker også rimelig og har den ekstra attraksjonen å falle sammen med en av de mest uttalte biogeokjemiske forstyrrelsene i jordens historie (den store oksygeneringshendelsen ). Den markante økningen i atmosfæriske oksygenkonsentrasjoner under den tidlige Palaeoproterozoic Great Oxidation-hendelsen har blitt påberopt som en medvirkende årsak til eukaryogenese-ved å indusere utviklingen av oksygenavgiftende mitokondrier. Alternativt kan den store oksidasjonshendelsen være en konsekvens av eukaryogenese og dens innvirkning på eksport og begravelse av organisk karbon.

Se også

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker