gravert (gen) - engrailed (gene)
engrailed er en homeodomain transkripsjonsfaktor som er involvert i mange aspekter av flercellet utvikling. Først kjent for sin rolle i leddyrs embryologisk utvikling , som jobbet i samarbeid med Hox -genene , har gravert blitt funnet å være viktig på andre utviklingsområder. Det har blitt identifisert hos mange bilaterere , inkludert leddyr, virveldyr, pighuder, bløtdyr, nematoder, brachiopoder og polychaetes. Det fungerer som et "selector" -gen, som tildeler en spesifikk identitet til definerte områder av kroppen og koordinerer uttrykket av nedstrøms gener.
Protein
engrailed (en) koder for det homeodomain -holdige transkripsjonsfaktorproteinet Engrailed. Homologe engrailed proteiner finnes i et mangfold av organismer. Når det uttrykkes i ektoderm , er engrailed involvert i produksjonen av skjelettmateriale. gravert , eller gener med svært like sekvenser, finnes hos alle bilateriske dyr. engrailed spiller en rekke avgjørende roller i hjernens utvikling på tvers av mange arter, inkludert bestemmelse av bakhjerne/mellomhjerne grensen og hjelp i nevronell aksonveiledning. Dette har ført til antydningen om at genet opprinnelig tjente en nevrogenetisk funksjon i den forfedre bilaterianen. Det har blitt observert å uttrykke i gjentatte enheter av leddyr, bløtdyr, onychophora, annelider, pighuder og amphioxus.
Selv om genet tradisjonelt ble forstått å ha tjent en rolle i segmentpolarisering i den forfedre bilaterian, har dets tilknytning til skalldannelse i bløtdyr produsert en alternativ hypotese: at forfedrenes rolle var forbundet med mineralisering. Selv når denne egenskapen sekundært har gått tapt (for eksempel i onychophora ) er genet fortsatt uttrykt, og markerer "spøkelsene" til de skinnende platene som forfedrenes onychophora (dvs. lobopoder) antas å ha båret.
Leddyr
I modellorganismen, Drosophila melanogaster , inngravert fungerer som et segmentpolaritetsgen i tidlig embryonal utvikling. Det uttrykkes først i trinn 8–11 av utviklingen i 14 isolerte cellebånd langs embryoets fremre - bakre akse. Cellene som uttrykker gravert definerer den fremre delen av hvert parasegment. Når riktige segmenter dannes, finnes graverte -uttrykkende celler i den bakre delen av hvert segment.
graverte homologer har også blitt funnet i mange andre leddyrarter , inkludert gresshopper, melkebugs, tusenbein og biller.
Imidlertid var den forfedre rollen til engrailed ikke i å markere segmentering: den fyller ikke denne rollen i Onychophora .
Bløtdyr
Selv om det ikke er nødvendig for at mineralisering skal skje, bruker bløtdyr gravert for å markere grensene for skalldannende felt (dette har blitt påvist hos blekksprut, snegler , muslinger, polyplacophora og scaphopods ), men det har også blitt valgt av blæksprutte i produksjonen av evolusjonære nyheter som tentakler, øyne og trakt. Denne plastisiteten i genfunksjonen er karakteristisk for gener som opprinnelig er knyttet til nervesystemet, for eksempel Hox -genene, som også er assosiert med et bredt spekter av avledede organer i blæksprutte, men er involvert i skalldannelse hos gastropoder. Genet har blitt sekvensert i alle grupper av skallede bløtdyr, selv om det for en stund unngikk identifikasjon i blekksprut Loligo .
I scaphopods er engrailed aktiv i utviklingen av larveskallet , men ikke den voksne konkylien (en egen enhet), noe som tyder på en annen evolusjonær opprinnelse til det modne skallet. Hos blæksprut ser det ut til at gravert markerer skallfeltet, men er ikke nødvendig for selve skjelldannelsen (skeletogenese).
Det har blitt hevdet at gravert bare var kooptert for skjelettfunksjon hos bløtdyr, og at den opprinnelige funksjonen var relatert til segmentering, ikke biomineralisering; Selv om det ennå ikke er enighet om hvilke av disse alternativene som er riktige, synes en rolle i biomineralisering å være mer parsimoniøs.