Epimorfose - Epimorphosis

Epimorfose er definert som regenerering av en bestemt del av en organisme på en måte som innebærer omfattende celleproliferasjon av somatiske stamceller, dedifferensiering og reformasjon, samt blastemdannelse . Epimorfose kan betraktes som en enkel modell for utvikling , selv om den bare forekommer i vev som omgir skadestedet i stedet for å forekomme systemomfattende. Epimorfose gjenoppretter organismens anatomi og den opprinnelige polariteten som eksisterte før ødeleggelsen av vevet og/eller en struktur av organismen. Epimorfose -regenerering kan observeres hos både virveldyr og virvelløse dyr, for eksempel de vanlige eksemplene: salamandere, annelidas og planarians.

Historie

Thomas Hunt Morgan , en evolusjonsbiolog som også jobbet med embryologi, hevdet at reformasjon av lemmer og vev hadde mange likhetstrekk med embryonal utvikling. Som et resultat av arbeidet til den tyske embryologen Wilhelm Roux , som foreslo at regenerering var to kooperative, men distinkte veier i stedet for en, kalte Morgan de to delene av den regenerative prosessen epimorfose og morphallaxis . Nærmere bestemt ønsket Morgan at epimorfose skulle spesifisere prosessen med helt nytt vev som vokser tilbake fra en amputasjon eller lignende skade, med morphallaxis som ble laget for å beskrive regenerering som ikke brukte celleproliferasjon , for eksempel i hydra . Hovedforskjellen mellom de to former for regenerering er at epimorfose involverer cellulær spredning og dannelse av blastema, mens morphallaxis ikke gjør det.

Hos virveldyr

Den apikale ektodermale ryggen i embryonisk utvikling er veldig lik den apikale ektodermale hetten ved regenerering av lemmer. Den fremgang Sonen kan ses i nærheten av den sone av polariserende aktivitet , som instruerer celler på hvordan å orientere lem.

Dorsal og ventralt syn på en newt som har fått et lem amputert og vokst tilbake, fra "The elements of experimental embryology" av Julian Huxley og Gavin de Beer .

Hos virveldyr er epimorfose avhengig av dannelse av blastema for å spre celler inn i det nye vevet. Gjennom studier som involverte sebrafiskfinner , musens tuppene og regenerering av lemmer i axolotler , fant forskere ved det polske vitenskapsakademiet bevis for epimorfose som forekommer hos en rekke virveldyr, inkludert forekomster av pattedyrepimorfose.

Regenerering av lemmer

Regenerering av lemmer oppstår når en del av en organisme blir ødelagt, og organismen må reformere den strukturen. De generelle trinnene for regenerering av lemmer er som følger: epidermis dekker såret som kalles sårhelingsprosessen, mesenchymet differensierer seg til et blastema og det dannes en apikal ektodermal hette, og lemet differensierer for å danne hele lemmen.

Prosesser i salamandere

Epidermale celler ved sårmarginene migrerer for å dekke såret og blir til sårets epidermis. Ingen arrvev dannes, som det ville gjort hos pattedyr. Det mesenkymale vevet i lemstubben utskiller matrisemetalloproteinaser (MMP). Etter hvert som MMP blir utskilt, tykner såret epitel og blir til slutt en apikal ektodermal hette (AEC) som dannes på spissen av stubben. Dette ligner den embryonale apikale ektodermale ryggen , som dannes under normal lemutvikling . Under AEC blir nervene i nærheten av stedet for ødelagt lem degradert. AEC får fremdriftssonen til å reetablere; dette betyr at cellene under AEC (inkludert bein, brusk, fibroblastceller, osv.) differensierer og blir separerte mesenkymale celler som danner blastema. Noen vev uttrykker spesialiserte gener (som muskelceller), og hvis det er skade på disse vevene, blir genene nedregulert og spredningsgenene uregulerte. AEC frigjør også fibroblastvekstfaktorer (FGF) (inkludert FGF -4 og -8 ) som driver utviklingen av det nye lemmet, og i hovedsak tilbakestiller lemmen tilbake til sitt embryonale utviklingsstadium. Selv om noen av lemcellene er i stand til å differensiere, er de imidlertid ikke i stand til å fullstendig differensiere til nivået på multipotente stamceller. Under regenerering kan bare bruskceller danne nytt bruskvev, bare muskelceller kan danne nytt muskelvev og så videre. De dedifferensierte cellene beholder fortsatt sin opprinnelige spesifikasjon . For å starte den fysiske dannelsen av et nytt lem, skjer regenerering i en distal til proksimal sekvens. Den distale delen av lemmet etableres først, og deretter samhandler den distale delen av lemmet med den opprinnelige proksimale delen av lemmen for å danne den mellomliggende delen av lemmen kjent som interkalering.

Hos virvelløse dyr

Periplaneta americana

Den amerikanske kakerlakk er i stand til å regenerere lemmer som har blitt skadet eller ødelagt, for eksempel ben og antenner, samt deler av det sammensatte øyet. Det gjør dette med lektin - et protein laget for binding av proteiner - kalt regenectin , som deler en familie med andre lipopolysakkarid (LPS) bindende proteiner . Regenectin har både en regenerativ og en systemforsvarsfunksjon, og den produseres av kakerlakkens parakrinsystem for å arbeide med muskelreformasjon.

Capitella teleta

C. teleta er en segmentert orm funnet i Nord -Amerika som er i stand til å regenerere bakre segmenter etter amputasjon. Denne regenereringen bruker samspillet mellom flere sett med Hox -gener, samt dannelse av blastema. Alle Hox -genene som er involvert i epimorfose er tilstede i ormens mageområde, men ikke i den fremre delen. Genene styrer imidlertid ikke i seg selv den fremre-bakre mønstring av ormens thorax.

Planaria vitta

P. vitta er en flatorm av slekten Planaria som, når det trengs, kan trekke på både morphallaxis og epimorfose for å vokse seg selv igjen; i P. vitta, foregår epimorfose morphallaxis og varer omtrent ti dager. Planaria begynner epimorfose ved at epidermis trekker seg sammen umiddelbart etter at ormen er kuttet i hodet som en rovdyrreaksjonær mekanisme for å redusere overflatearealet på kuttstedet . Denne mekanismen aktiverer neoblastene som er totipotente stammeceller som lar rabbitter skille ut materialer for å lage et beskyttende slimhinnedeksel og epitel å samle seg på stedet gjennom spredning av cellene i stedet for spredning som forekommer hos virveldyr. Dorsale og ventrale epitelceller kommer deretter til stedet og bli differensiert for å begynne regenerering. Polariteten til planaria kan gjenopprettes gjennom en fremre-bakre gradient gjennom Wnt/β-catenin signalvei. Polaritet kan beskrives hos planarier at den fremre delen av sårstedet vil skape et hode av en planaria, og den bakre siden vil skape halen.

Referanser