Eutriconodonta - Eutriconodonta

Eutriconodonta
Temporal range: Early Jurassic - Late Cretaceous ,190–70  Ma
Tom side av neoslashott.png
Eksempler på flere eutriconodonts. Med klokken: Repenomamus , Volaticotherium , Jeholodens og Yanoconodon . Disse okkuperer vidt forskjellige økologiske nisjer: henholdsvis omfangsrik halvfossoriell rovdyr, seilfly, insektdyr og terrestrisk rovdyr.
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Klasse: Mammalia
Rekkefølge: Eutriconodonta
Kermack et al. , 1973
Undergrupper

Eutriconodonta er en orden av tidlige pattedyr . Eutriconodonts eksisterte i Asia , Afrika , Europa , Nord- og Sør -Amerika under jura- og krittperioden . Ordren ble navngitt av Kermack et al. i 1973 som et erstatningsnavn for den parafyletiske Triconodonta .

Tradisjonelt sett på som de klassiske mesozoiske små pattedyrinsektivorene, har funn gjennom årene vist at de er blant de beste eksemplene på mangfoldet av pattedyr i denne tidsperioden, inkludert et stort utvalg av kroppsplaner, økologiske nisjer og bevegelsesmetoder.

Klassifisering

Illustrasjon av underkjeven til Triconodon mordax , 1861

"Triconodonta" hadde lenge blitt brukt som navn på en rekkefølge av tidlige pattedyr som var nære slektninger til forfedrene til alle dagens pattedyr, preget av molartenner med tre hovedkniver på en krone som var arrangert på rad. Gruppen inkluderte opprinnelig bare familien Triconodontidae og taxa som senere ble tildelt den separate familien Amphilestidae , men ble senere utvidet til å omfatte andre taxa som Morganucodon eller Sinoconodon . De fylogenetiske analysene fant at alle disse taxaene ikke dannet en naturlig gruppe, og at noen tradisjonelle "triconodonts" var nærmere beslektet med theriske pattedyr enn andre. Noen tradisjonelle "triconodonts" ser ut til å danne en naturlig gruppe (eller "clade"), og dette fikk navnet Eutriconodonta, eller "sanne triconodonts).

De fleste analyser bruker bare tann- og underkjeven . Gao et al. (2010) utførte også en andre analyse ved bruk av en modifisert versjon av matrisen fra analysen av Luo et al. (2007); denne analysen involverte et bredere spekter av mesozoiske mammaliformer og flere karakterer, inkludert postkranielle. Både Luo et al. (2007) og den andre analysen av Gao et al. (2010) gjenopprettet en mer inkluderende monofyletisk Eutriconodonta som også inneholdt gobiconodontider og Amphilestes ; i den andre analysen av Gao et al. den inneholdt også Juchilestes (gjenopprettet som amfidontid i deres første analyse, den eneste amfidontiden inkludert i den andre analysen). Imidlertid ga Gao et al. (2010) understreket at jeholodentids og gobiconodontids er de eneste eutriconodontene med kjente postkranielle skjeletter; ifølge forfatterne er det fortsatt usikkert om resultatene av den andre analysen representerer ekte fylogeni eller bare er "et biprodukt av lang grenattraksjon av jeholodentider og gobiconodontider". Fylogenetiske studier utført av Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) og Yuan et al. (2013) gjenvunnet monofyletisk Eutriconodonta som inneholder trikonodontider, gobiconodontider, Amphilestes , Jeholodens og Yanoconodon .

Den nøyaktige fylogenetiske plasseringen av eutriconodonts i Mammaliaformes er også usikker. Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska og Richard Cifelli (2002) gjennomførte en analyse som gjenopprettet eutriconodonts i krongruppen til Mammalia, dvs. den minst inkluderende kladen som inneholder monotremer og theriske pattedyr. Analysen funnet eutriconodonts å være nærmere beslektet med reffereres pattedyr enn monotremes ble, men fjernere enn (paraphyletic) amphitheriids , dryolestids , spalacotheriid " symmetrodonts " og multituberculates var. Dette resultatet ble stort sett bekreftet av Luo et al. (2007), den andre analysen av Gao et al. (2010), Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) og Yuan et al. (2013), men i fylogeniene til Luo et al. (2007) og Yuan et al. (2013) eutriconodonts var i uløst polytomi med multituberkulater og trechnotherians . Hvis bekreftet vil dette gjøre eutriconodonts til en av gruppene som kan klassifiseres som pattedyr etter hvilken som helst definisjon. Flere andre utdødde grupper av mesozoiske dyr som tradisjonelt anses for å være pattedyr (for eksempel Morganucodonta og Docodonta ) er nå plassert like utenfor Mammalia av de som går inn for en "krongruppe" definisjon av ordet "pattedyr". Luo, Kielan-Jaworowska og Cifelli (2002) testet imidlertid også alternative mulige fylogenier, og fant at gjenoppretting av eutriconodonts utenfor krongruppen til Mammalia bare krevde fem ytterligere trinn sammenlignet med den mest parsimente løsningen. Forfatterne uttalte at slik plassering av eutriconodonts er mindre sannsynlig enn deres plassering i pattedyrskrongruppen, men det kan ikke avvises på statistisk grunnlag.

Det siste kladogrammet er av Thomas Martin et al. 2015, i beskrivelsen av Spinolestes . Eutriconodonts gjenopprettes som en stort sett monofyletisk gruppe i Theriimorpha .

 Eutriconodonta 
Amphilestidae

Phascolotherium

Amphilestes

Amphidontidae

Hakusanodon

Juchilestes

Gobiconodontidae

Spinolestes

Gobiconodon

Repenomamus

Jeholodens

Yanoconodon

Liaoconodon

Volaticotherini

Volaticotherium

Argentoconodon

Triconodontidae

Trioracodon

Triconodon

Priacodon

Arundelconodon

Meiconodon

Astroconodon

Alticonodon

Corviconodon

En studie finner dem parafyletiske når det gjelder krongruppen Mammalia .

Område

Når eutriconodonts først dukket opp er uklart. De tidligste levningene kommer fra slutten av tidlig jura ( Toarcian ), men de representerer allerede en rekke grupper: den volatoterapeut Argentoconodon , alticonodontine Victoriaconodon og gobiconodontid Huasteconodon , samt antatt eutriconodont " Dyskritodon " indicus . De oppnår sitt høyeste mangfold over det tidlige kritt , før de stort sett forsvant fra fossilrekorden i det tidlige sent kritt utenfor Nord -Amerika . Den campan slekten Alticonodon er det yngste representative for gruppen; den campan / Maastrichtian Austrotriconodon ble opprinnelig referert til som en sen gjenlevende medlem av klade, men har siden blitt flyttet til Dryolestoidea .

De fleste eutriconodont -restene forekommer i laurasiske landmasser. Unntakene er Argentoconodon og litt yngre Condorodon fra Early Jurassic of Argentina , den antatte Dyskritodon indicus fra Early Jurassic of India ( Kota Formation ), Late Jurassic Tendagurodon fra Tanzania ( Tendaguru Formation ) og flere Early Cretaceous nordafrikanske taxaer som Ichthyoconodon , Dyskritodon amazighi og Gobiconodon Palaios . På grunn av sjeldenheten i den fossile jura i jura i gondwanan, kan tilstedeværelsen av eutriconodonts i sørlige landmasser være av interesse på grunn av deres relativt tidlige alder.

Eutriconodonts er blant de få mesozoiske pattedyrene som er tilstede på arktiske steder; docodonts og haramiyidans (generelt betraktet som cynodonts som ikke er pattedyr) er også tilstede, men ikke therians , dryolestoids og andre grupper som anses som ekte pattedyr.

Biologi

Anatomi

Som mange andre ikke- termiske pattedyr beholdt eutriconodonts klassiske pattedyrssynapomorfier som epipubiske bein (og sannsynligvis tilhørende reproduktive innsnevringer), giftige sporer og viltvoksende lemmer. Imidlertid er forben- og skulderanatomien til minst noen arter som Jeholodens lik de hos theriske pattedyr, selv om hindlimene forblir mer konservative. Eutriconodonts hadde en moderne øre -anatomi , den største forskjellen fra therians var at ørebeinene fortsatt var noe knyttet til kjeven via Meckels brusk . Unikt blant krongruppepattedyr erstattet gobiconodontider sine molariforme tenner med etterfølgere av lignende kompleksitet, mens i andre pattedyr er mindre komplekse erstatninger normen.

Bløtvev

Noen eutriconodonts som Spinolestes og Volaticotherium var veldig godt bevart, og viste tegn på pels, indre organer og, i sistnevnte, på patagia . Spinolestes viser hår som ligner det på moderne pattedyr, med sammensatte hårsekker med primært og sekundært hår, til og med bevarer spor etter en poreinfeksjon. Den har også en tydelig brystmembran som moderne pattedyr, så vel som pigger , dermale scutes og en forbenet Meckels brusk . Videre kan Spinolestes også vise tegn på dermatofytose , noe som tyder på at gobiconodontider, som moderne pattedyr, var sårbare for denne typen soppinfeksjon.

Triconodon selv har vært gjenstand for kraniale endokaststudier , og avslørte en unik hjerneanatomi .

Volaticotherins , for eksempel Volaticotherium, er spesielt bemerkelsesverdige for sine spesialiseringer mot glid.

Paleobiologi

Tanningen eutriconodont triconodont har ingen analog blant levende pattedyr, så sammenligninger er vanskelige. Det er to hovedtyper av okklusjonsmønstre : en tilstede i triconodontider (så vel som de ikke -beslektede morganucodontan -pattedyrene), der nedre cusp "a" okkluderer anterior til øvre cusp "A", mellom "A" og "B", og en tilstede i amfilestider og gobiconodontider , der jekslene i utgangspunktet veksler, med den nedre klyngen "a" tilstoppende lenger frem, nær krysset mellom to øvre jeksler. En studie om Priacodon antyder imidlertid at bare sistnevnte arrangement var til stede.

Imidlertid er det klart at de fleste om ikke alle eutrikonodontene først og fremst var kjøttetende, gitt tilstedeværelsen av lange, skarpe hjørnetenner, premolarer med grøftende hovedknusere som var godt egnet til å gripe og pierce byttedyr, sterk utvikling av madibulær bortførermuskulatur, benknusningsevne i minst noen arter og flere andre trekk. Triconodont -tenner er kjent for å ha en skjærefunksjon, slik at dyret kan rive gjennom kjøtt omtrent som kjødete tenner til theriske pattedyr. I en undersøkelse om Mesozoic pattedyr dietter den taksa Repenomamus , Gobiconodon , Argentoconodon , Phascolotherium , Triconodon og Liaoconodon rang mellom kjøttetende pattedyrarter, mens Volaticotherium , Liaotherium , Amphilestes og Jeholodens rangert blant insectivorous pattedyr, mens Yanoconodon , Priacodon og Trioracodon rangeres sted i mellom. En studie om Priacodon antyder at kjevevalsen var mer passiv for eutriconodonts enn moderne therian kjøttetere.

Eutriconodonts er ofte blant de største pattedyr i mesozoikum faunasammenstillinger, viser en bred størrelse varierer fra små spissmus -lignende insektetere til store former som Repenomamus , Gobiconodon , Triconodon og jugulator . De var blant de første pattedyrene som spesialiserte seg på virveldyr, og hadde sannsynligvis de høyeste trofiske nivåene blant pattedyr i faunaene. Flere former som Gobiconodon og Repenomamus viser bevis på at de er fjernet, og er blant de få mesozoiske pattedyrene som har utnyttet det betydelig.

I hvert fall i kjøttetende nisjer, ble eutriconodonts trolig erstattet av deltatheroidean metatherians , som er de dominerende kjøttetende pattedyr i senkritt faunasammenstillinger. Konkurranse mellom begge gruppene er uattentert, men i Asia erstattes det tidlige kritt -gobiconodontid -mangfoldet helt av et deltatheroidean, mens Nanocuris i Nord -Amerika dukker opp etter fravær av Gobiconodon og andre større eutriconodonts. Gitt at alle insektetende og kjøttetende pattedyrgrupper led store tap i midten av kritt, virker det sannsynlig at disse metatyrerne rett og slett okkuperte nisjer igjen etter utryddelsen av eutriconodonts.

Noen eutriconodonts var i stedet blant de mest spesialiserte av mesozoiske pattedyr. Flere taxaer som Astroconodon , Dyskritodon og Ichthyoconodon kan vise tilpasninger for fiskeevnen og forekomme i vannmiljøer, mens deres jeksler blir sammenlignet med selene og hvalene . Forsiktighet er imidlertid blitt anbefalt i disse sammenligningene; som mange forskere som Zofia Kielan-Jaworowska har bemerket, ligner eutriconodont molarer mer funksjonelt på de hos terrestriske rovdyr enn pinnipeds og hvaler , okkluderer i en skjærebevegelse i stedet for ikke-okklusjon og gir en gripende funksjon. Imidlertid viser Dyskritodon og Ichthyoconodons tenner ingen erosjon forbundet med akvatisk transport, noe som betyr at dyrene døde in situ eller i nærheten. Studier av Liaoconodon viser at den har tilpasninger for en akvatisk livsstil, som har en tønnelignende kropp og paddelignende lemmer, og analyse av postcrania av Yanoconodon viser tilpasninger til flere former for bevegelse, med trekk som er felles med fossorial, arboreal og semiaquatic pattedyr.

I tillegg viser Volaticotherium og Argentoconodon tilpasninger for bevegelse i luften. Begge slektene er nært beslektet, noe som antyder en lang levetid av glidende pattedyr.

Minst Spinolestes hadde xenartrose -ryggvirvler og osseous scutes, konvergente med de til moderne xenarthrans og i mindre grad helten . Denne slekten kan ha vist en økologisk rolle som ligner den til moderne maurespisere , pangoliner , echidnas , aardvark , aardwolf og numbat , og var det andre kjente mesozoiske pattedyret etter Fruitafossor som har gjort det.

Reproduktiv biologi

Triconodon visertannutskiftningsmønstre som erkonsistente med melkedrikkende pattedyr.

Merknader

Referanser