Utvikling av fisk - Evolution of fish

Den devonske perioden 419–359 Ma (Age of Fishes) så utviklingen av tidlige haier, pansrede placoderms og forskjellige lobe-finnede fisk, inkludert tetrapod-overgangsartene

Den utviklingen av fisk begynte omtrent 530 millioner år siden under kambriske eksplosjonen . Det var i løpet av denne tiden at de tidlige akkordatene utviklet skallen og ryggvirvlingen , noe som førte til de første kraniene og virveldyrene . De første fiskelinjene tilhører Agnatha , eller kjevefri fisk. Tidlige eksempler inkluderer Haikouichthys . Under den sene kambrium , dukket det først opp ållignende kjevefri fisk kalt conodontene , og små for det meste pansrede fisk kjent som ostracoderms . De fleste kjevefrie fiskene er nå utdødd; men de eksisterende lampreyene kan omtrentliggjøre eldgammel fisk som er pre-jawed. Lampreys tilhører Cyclostomata , som inkluderer den eksisterende hagfishen , og denne gruppen kan ha delt seg tidlig fra andre agnathans.

De tidligste kjevevirveldyrene utviklet seg trolig i løpet av sen ordoviciumperiode . De er først representert i fossilopptegnelsen fra siluriet av to grupper fisk: pansret fisk kjent som placoderms , som utviklet seg fra ostracoderms; og Acanthodii (eller pigghaier). Den kjevefisken som fremdeles eksisterer i moderne dager, dukket også opp under den sene silurianeren: Chondrichthyes (eller bruskfisk) og Osteichthyes (eller benfisk). Den benete fisken utviklet seg til to separate grupper: Actinopterygii (eller ray-finned fish) og Sarcopterygii (som inkluderer lobe-finned fish).

I løpet av Devon- perioden skjedde det en stor økning i fiskesort, spesielt blant ostracoderms og placoderms, og også blant lappfiskene og tidlige haier. Dette har ført til at devonen ble kjent som fiskenes alder . Det var fra lappfisken at tetrapodene utviklet seg, de fire lemmede virveldyrene, representert i dag av amfibier , reptiler , pattedyr og fugler . Overgangs tetrapoder dukket først opp i løpet av den tidlige Devonian, og av slutten av Devonian dukket de første tetrapodene opp. Mangfoldet av kjevevirveldyr kan indikere den evolusjonære fordelen med en kjeve munn ; men det er uklart om fordelen med en hengslet kjeve er større bitekraft, forbedret åndedrett eller en kombinasjon av faktorer. Fisk representerer ikke en monofyletisk gruppe, men en parafyletisk , ettersom de utelukker tetrapodene .

Fisk, som mange andre organismer, har blitt sterkt påvirket av utryddelseshendelser gjennom naturhistorien. De tidligste, de ordovisiske - siluriske utryddelseshendelsene , førte til tap av mange arter. Den sene Devoniske utryddelsen førte til utryddelsen av ostracoderms og placoderms på slutten av Devonian, så vel som annen fisk. De pigghaier ble utdødd ved utryddelsesarrangementet Perm -Trias ; konodontene ble utryddet ved utryddelsesarrangementet Triassic - Jurassic . Den kritt-paleogen-utryddelsen , og i dag Holosen utryddelse , er også påvirket fisk variasjon og fiskebestanden .

Oversikt

Vertebrateklasser

Spindeldiagram for utviklingen av fisk og andre virveldyrklasser. Diagrammet er basert på Michael Benton , 2005.

Konvensjonell klassifisering har levende virveldyr som et subylum gruppert i åtte klasser basert på tradisjonelle tolkninger av grove anatomiske og fysiologiske egenskaper. På sin side grupperes disse klassene i virveldyrene som har fire lemmer ( tetrapodene ) og de som ikke gjør det: fisk . De eksisterende virveldyrklassene er:

Fisk:

• kjevefri fisk (Agnatha)
• bruskfisk (Chondrichthyes)
• ray-finned fisk (Actinopterygii)
• lappfinnede fisk (Sarcopterygii)

Tetrapods:

• amfibier (amfibier)
• reptiler (Reptilia)
• fugler (Aves)
• pattedyr (Mammalia)

I tillegg til disse er to klasser av utdødde kjevefisker, pansrede placoderms og pigghaiene .

Fisk kan ha utviklet seg fra et dyr som ligner på en korallignende sjøsprut (en tunika ), hvis larver ligner tidlig fisk på viktige måter. De første forfedrene til fisk kan ha beholdt larveformen til voksen alder (som noen sjøsprut gjør i dag), selv om denne stien ikke kan bevises.

Virveldyr , blant dem de første fiskene , oppsto for rundt 530 millioner år siden under den kambriumske eksplosjonen , som så økningen i organismenes mangfold.

Den lancelet , en liten, gjennomsiktig, fiskelignende dyr, er den nærmeste levende virvelløse slektning av olfactoreans (virveldyr og kappedyr).

Den tidlige virveldyren Haikouichthys , fra omtrent 518  millioner år siden i Kina, kan være "stamfar til alle virveldyr" og er en av de tidligste kjente fiskene.

Noe datert syn på kontinuerlig evolusjonær gradering (klikk for å animere)

De første forfedrene til fisk, eller dyr som sannsynligvis var nært knyttet til fisk, var Pikaia , Haikouichthys og Myllokunmingia . Disse tre slektene dukket alle opp rundt 530 Ma . Pikaia hadde en primitiv notochord , en struktur som kunne ha utviklet seg til en ryggvirvel senere. I motsetning til den andre faunaen som dominerte kambrium, hadde disse gruppene den grunnleggende planen for virveldyr : en notochord , rudimentære ryggvirvler og et veldefinert hode og hale. Alle disse tidlige virveldyrene manglet kjever i sunn fornuft og stolte på filtermating nær havbunnen.

Disse ble etterfulgt av udiskutable fossile virveldyr i form av tungt pansrede fisk oppdaget i bergarter av ordovicium periode 500-430 Ma .

De første kjevevirveldyrene dukket opp på avdøde Ordovicier og ble vanlige på devonen , ofte kjent som "Fiskens alder". De to gruppene med benfisk , actinopterygii og sarcopterygii , utviklet seg og ble vanlige. Devonen så også bortfallet av praktisk talt alle kjevefrie fisk, bortsett fra lampreyer og hagfish, samt Placodermi , en gruppe pansrede fisk som dominerte store deler av den sene siluren . Devonen så også fremveksten av de første labyrintodontene , som var en overgang mellom fisk og amfibier .

Koloniseringen av nye nisjer resulterte i diversifisering av kroppsplaner og noen ganger en økning i størrelse. Den Devon- periode (395-345 Ma) brakt i slike giganter som panserhaier Dunkleosteus , som kan vokse opp til syv meter lang, og tidlig luftpustende fisk som kan være på land i lengre perioder. Blant denne sistnevnte gruppen var forfedres amfibier .

De reptiler dukket opp fra labyrinthodonts i den påfølgende karbon perioden. De urreptiler og pattedyrliknende krypdyr reptiler var vanlig på slutten av paleozoikum , mens diapsids ble dominerende i mesozoikum . I sjøen ble de benete fiskene dominerende.

De senere strålingene, for eksempel for fisk i siluriske og devonske perioder, involverte færre taxa, hovedsakelig med svært like kroppsplaner. De første dyrene som våget seg på tørt land var leddyr . Noen fisk hadde lunger og sterke, benete finner og kunne også krype ned på landet.

Kjevefrie fisk

En moderne kjevefri fisk, lamprey , festet til en moderne kjevefisk

Lamprey munn

Jawless fishes tilhører superklassen Agnatha i phylum Chordata , subphylum Vertebrata . Agnatha kommer fra gresk , og betyr "ingen kjever". Det utelukker alle virveldyr med kjever, kjent som gnathostomer . Selv om det var et mindre element i moderne marin fauna , var kjevefri fisk fremtredende blant de tidlige fiskene i det tidlige paleozoikum . To typer tidlige kambriske dyr som tilsynelatende hadde finner, virveldyrsmuskulatur og gjeller er kjent fra de tidlige kambriumske Maotianshan -skifrene i Kina : Haikouichthys og Myllokunmingia . De er foreløpig blitt tildelt Agnatha av Janvier. En tredje mulig agnathid fra samme region er Haikouella . En annen mulig agnathid som ikke har blitt formelt beskrevet ble rapportert av Simonetti fra Middle Cambrian Burgess Shale i British Columbia .

Mange ordoviciske , siluriske og devonske agnater var pansret med tunge, benete og ofte forseggjort skulpturerte plater avledet fra mineraliserte vekter. De første pansrede agnathans-de ostracodermer , forløpere for beinfisk og dermed til den tetrapods (inkludert mennesker) -er kjent fra midten Ordovician , og ved slutten av Silurian de agnathans hadde nådd det høyeste punkt av deres utvikling. De fleste av de ostracodermer som thelodonts , osteostracans og galeaspids ble tettere knyttet til gnathostomes enn til de overlevende agnathans, kjent som cyclostomer. Syklostomer splittes tilsynelatende fra andre agnathaner før utviklingen av dentin og bein, som er tilstede i mange fossile agnathaner, inkludert conodonts . Agnathans avslo i Devonian og kom seg aldri.

Agnathans som helhet er parafyletiske , fordi de fleste utdødde agnathans tilhører stamgruppen av gnathostomer. Nylige molekylære data, både fra rRNA og fra mtDNA støtter sterkt teorien om at levende agnathaner, kjent som cyklostomer , er monofyletiske . I fylogenetisk taksonomi er forholdet mellom dyr vanligvis ikke delt inn i rekker, men illustrert som et nestet "slektstre" kjent som et kladogram . Fylogenetiske grupper får definisjoner basert på deres forhold til hverandre, snarere enn rent fysiske egenskaper som tilstedeværelsen av en ryggrad. Dette hekkemønsteret kombineres ofte med tradisjonell taksonomi, i en praksis kjent som evolusjonær taksonomi .

Evolusjon av kjevefrie fisk . Diagrammet er basert på Michael Benton , 2005.

Den cladogram nedenfor for kjeveløse fisk er basert på studier utarbeidet av Philippe Janvier og andre for The Tree of Life Web Project . († = gruppen er utdødd)

^† Conodonts

^† Conodonts (utdødd) lignet primitive kjeveløse ål

Conodonts lignet primitive kjeveløse ål. De dukket opp 520 Ma og ble utslettet 200 Ma. Opprinnelig var de bare kjent fra tannlignende mikrofossiler kalt conodont-elementer . Disse "tennene" har blitt tolket på forskjellige måter som filtermatingsapparater eller som et "gripende og knusende utvalg". Conodonts varierte i lengde fra en centimeter til Promissum på 40 cm . Deres store øyne hadde en sidestilling, noe som gjør en rovdyrrolle usannsynlig. Den bevarte muskulaturen antyder at noen conodonts ( Promissum i det minste) var effektive cruisere, men ute av stand til å sprenge fart. I 2012 forskere klassifisert conodonts i phylum Chordata på grunnlag av finnene med finnestråler, chevron -formet muskler og ryggstreng . Noen forskere ser dem som virveldyr som ligner på moderne hagfish og lampreys , selv om fylogenetisk analyse tyder på at de er mer avledet enn noen av disse gruppene.

^† Ostracoderms

^† Ostracoderms (utdødd) var pansrede kjevefrie fisk

Ostracoderms (skallskinnede) er pansrede kjevefrie fisker fra paleozoikum . Begrepet forekommer ikke ofte i klassifiseringer i dag fordi det er parafyletisk eller polyfyletisk , og ikke har noen fylogenetisk betydning. Imidlertid brukes begrepet fremdeles uformelt for å gruppere de pansrede kjevefrie fiskene.

Ostracoderm -rustningen besto av 3–5 mm polygonale plater som skjermet hodet og gjellene, og deretter overlappet lenger ned i kroppen som vekter. Øynene var spesielt skjermet. Tidligere akkordater brukte gjellene sine for både respirasjon og fôring, mens ostracoderms brukte gjellene sine for respirasjon . De hadde opptil åtte separate faryngeal gilleposer langs siden av hodet, som var permanent åpne uten beskyttende operculum . I motsetning til virvelløse dyr som bruker ciliert bevegelse for å flytte mat, brukte ostracoderms muskuløs svelg for å skape et sug som trakk små og sakte bevegende byttedyr inn i munnen.

De første fossile fiskene som ble oppdaget var ostracoderms. Den sveitsiske anatomisten Louis Agassiz mottok noen fossiler av benete pansret fisk fra Skottland på 1830 -tallet. Han hadde vanskelig for å klassifisere dem ettersom de ikke lignet noen levende skapninger. Han sammenlignet dem først med eksisterende pansrede fisk som steinbit og stør, men innså senere at de ikke hadde bevegelige kjever, og klassifiserte dem i 1844 i en ny gruppe "ostracoderms".

Ostracoderms eksisterte i to hovedgrupper, de mer primitive heterostracans og cephalaspids . Senere, for rundt 420 millioner år siden, utviklet den kjevefisken seg fra en av ostracodermene. Etter utseendet på kjevefisk, gjennomgikk de fleste ostracoderm -arter en nedgang, og de siste ostracodermene ble utryddet på slutten av den devonske perioden .

Kjeve fisk

Ekstern video
Evolution Of Jaws 1 av 5 Animal Planet
Evolution Of Jaws 2 av 5 Animal Planet
Evolution Of Jaws 3 av 5 Animal Planet

Virveldyr kjeve sannsynligvis opprinnelig utviklet i Silurian periode og viste seg i panserhaier fisk , noe som ytterligere diversifisert i Devon . De to mest fremre svelgbuer antas å ha blitt henholdsvis selve kjeven og hyoidbuen. Hyoidsystemet suspenderer kjeven fra hjerneskallen av hodeskallen, noe som tillater stor bevegelighet av kjevene. Oppdagelsen av Entelognathus antyder allerede at det er en parafyletisk sammensetning som fører til mer avledede gnathostomer, og at placoderms er direkte forfedre til moderne benete fisk.

Som hos de fleste virveldyr er fiskekjever benete eller bruskete og motsetter seg vertikalt, og består av en overkjeven og en underkjeven . Kjeven er avledet fra de to fremste faryngealbuer som støtter gjellene, og bærer vanligvis mange tenner . Skallen til den siste felles stamfaren til dagens kjevevirveldyr antas å ha lignet haier.

Det antas at de opprinnelige selektive fordelene som kjeven tilbyr ikke var relatert til fôring, men til økning i respirasjonseffektivitet. Kjeftene ble brukt i bukkalpumpen (observerbar i moderne fisk og amfibier ) som pumper vann over gjellene av fisk eller luft inn i lungene når det gjelder amfibier. I løpet av evolusjonstiden ble den mer kjente bruken av kjever (for mennesker) i fôring valgt for og ble en svært viktig funksjon hos virveldyr. Mange teleostfisk har vesentlig endret kjevene for sugefôring og kjevefremspring , noe som resulterer i svært komplekse kjever med dusinvis av bein involvert.

Kjevevirveldyr og kjevefisk utviklet seg fra tidligere kjevefrie fisk, og kladogrammet nedenfor for kjevevirveldyr er en fortsettelse av kladogrammet i seksjonen ovenfor. († = gruppen er utdødd)

^† Placoderms

Evolusjon av de (nå utdødde) placodermene . Diagrammet er basert på Michael Benton , 2005.

^† Placoderms (utdødde) var pansrede kjevefisker (sammenlign med ostracoderms ovenfor)

Placoderms , klasse Placodermi (tallerkenhudet) , er utdødde pansrede forhistoriske fisk, som dukket opp rundt 430 Ma i tidlig til midt -silur. De ble stort sett utslettet under hendelsen Late Devonian Extinction , 378 Ma, selv om noen overlevde og gjorde en liten gjenoppretting i mangfoldet under den famanske epoken før de døde helt ved slutten av Devonian, 360 mya; de er til slutt forfedre til moderne gnathostome virveldyr. Hodet og brystkassen var dekket med massive og ofte ornamenterte pansrede plater. Resten av kroppen var skalert eller naken, avhengig av arten. Panserskjoldet var artikulert, med hodepanselen hengslet til den thoratiske rustningen. Dette tillot placoderms å løfte hodet, i motsetning til ostracoderms. Placoderms var den første kjevefisken; kjevene sannsynligvis utviklet seg fra den første av sine gill buer. Diagrammet til høyre viser fremveksten og bortgangen til de separate placodermlinjene: Acanthothoraci , Rhenanida , Antiarchi , Petalichthyidae , Ptyctodontida og Arthrodira .

^† Spiny haier

^† Spiny haier (utdødd) var de tidligste kjente fiskene med kjeve. De lignet haier og var faktisk forfedre for dem.

Spiny haier , klasse Acanthodii, er utdødde fisk som deler funksjoner med både benete og bruskfisk, men til slutt nærmere knyttet til og forfedre til sistnevnte. Til tross for at de ble kalt "pigghaier", går akantodierne foran haier, selv om de ga opphav til dem. De utviklet seg i sjøen i begynnelsen av silurperioden, omtrent 50 millioner år før de første haiene dukket opp. Til slutt viste konkurranse fra benfisk seg for mye, og de pigghaiene døde ut i permtiden omkring 250 Ma. I form lignet de haier, men epidermis var dekket med små romboide blodplater som skalaene til holosteans ( gars , bowfins ).

Bruskfisk

Stråling av bruskfisk , avledet fra arbeid av Michael Benton , 2005.

Bruskfisk, klasse Chondrichthyes , bestående av haier , stråler og kimærer , dukket opp for omtrent 395 millioner år siden, i midten av Devon , utviklet seg fra akantodier. Klassen inneholder underklassene Holocephali ( chimaera ) og Elasmobranchii ( haier og stråler ). Strålingen av elasmobranches i diagrammet til høyre er delt inn i taxaene: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphi , Squaliformes og Batoidea .

Benete fisk

Ekstern video
Chordate Evolution and Bony Fish YouTube

Benfisk , klasse Osteichthyes, er preget av benete skjelett i stedet for brusk . De dukket opp i slutten av Silurian , for omtrent 419 millioner år siden. Den nylige oppdagelsen av Entelognathus antyder sterkt at benfisk (og muligens bruskfisk, via akantodier) utviklet seg fra tidlige placoderms. En underklasse av Osteichthyes, ray-finned fishes ( Actinopterygii ), har blitt den dominerende gruppen av fisk i den post-paleozoiske og moderne verden, med rundt 30 000 levende arter.

De benete (og brusk) fiskegruppene som dukket opp etter Devonian, ble preget av jevne forbedringer i fôring og bevegelse.

Lobe-finned fisk

The Queensland lungfish er en lapp-finned fisk referert til som en levende fossil . Lungfisk utviklet de første proto-lungene og proto-lemmer. De utviklet evnen til å leve utenfor et vannmiljø i midten av Devonian (397-385 Ma), og har holdt seg praktisk talt den samme i over 100 millioner år.

---

Fylogenom analyse har vist at "den nærmeste levende fisken til tetrapodforfaren er lungefisken, ikke coelacanten".

Lobe-finned fisk , fisk som tilhører klassen Sarcopterygii, er for det meste utdødde benfisk, som i utgangspunktet er preget av robuste og stubbede lapfinner som inneholder et robust indre skjelett, kosmoidskala og indre nesebor. Fenene deres er kjøttfulle, flikede , parede finner, forbundet med kroppen av et enkelt bein. Finnene til lappfisk skiller seg fra alle andre fiskes ved at hver av dem bæres på en kjøttfull, flikete, flassende stilk som strekker seg fra kroppen. Den bryst og bukfinnene er formulert på en måte som ligner de tetrapoden lemmer de var forløperne til. Finnene utviklet seg til beina på de første tetrapod -landvirveldyrene, amfibier . De har også to ryggfinner med separate baser, i motsetning til den eneste ryggfinnen til fisk med fisk . Hjernekassen av flikfiskede fisk har primitivt en hengslelinje, men denne går tapt hos tetrapoder og lungefisk. Mange tidlige lobe-finnede fisk har en symmetrisk hale. Alle lobe-finned fisk har tenner dekket med ekte emalje .

Lobe-finned fisk, som coelacanths og lungfish , var den mest mangfoldige gruppen av benete fisk i Devonian. Taksonomer som abonnerer på den kladistiske tilnærmingen inkluderer gruppen Tetrapoda i Sarcopterygii, og tetrapodene inkluderer i sin tur alle arter av firlimede virveldyr. Fin-lemmene til lob-finnede fisk som coelacanths viser en sterk likhet med den forventede forfedrenes form av tetrapod-lemmer. Lobefinnet fisk fulgte tilsynelatende to forskjellige utviklingslinjer og er følgelig atskilt i to underklasser, Rhipidistia (inkludert lungefisk, og Tetrapodomorpha , som inkluderer Tetrapoda) og Actinistia (coelacanths). De første lappefinnede fiskene, som ble funnet i den øverste Silurian (ca 418 Ma), lignet sterkt på pigghaier , som ble utryddet på slutten av paleozoikum. I begynnelsen av midten av Devon (416 - 385 Ma), mens de rovdyrende placodermene dominerte i sjøen, kom noen lappfiner i ferskvannshabitater .

Den Coelacanth er en annen flik finnefisk, en løst kjent som en " levende fossil ". Selv om ingen levende fossiler faktisk er den samme arten som modellforfaren, utviklet coelacanth -kroppsplanen seg for omtrent 408 millioner år siden, i løpet av den tidlige Devonen, de to moderne artene hadde stort sett samme form.

I Early Devonian (416-397 Ma) delte lappfiskene seg i to hovedlinjer- coelacanthene og rhipidistene . Førstnevnte forlot aldri havene og storhetstiden var sen Devon og karbon , fra 385 til 299 Ma, da de var mer vanlige i disse periodene enn i noen annen periode i fenerozoikum; coelacanth lever fortsatt i dag i havene (slekten Latimeria ). Rhipidistene, hvis forfedre sannsynligvis bodde i elvemunninger , vandret inn i ferskvannshabitater. De delte seg igjen i to hovedgrupper: lungefisken og tetrapodomorfene . Lungfiskens største mangfold var i triasperioden ; i dag er det færre enn et dusin slekter igjen. Lungefisken utviklet de første proto-lungene og proto-lemmer, og utviklet evnen til å leve utenfor et vannmiljø i midten av Devonian (397-385 Ma). De første tetrapodomorfene, som inkluderte de gigantiske rhizodontene, hadde samme generelle anatomi som lungefiskene, som var deres nærmeste slektninger, men det ser ut til at de ikke har forlatt vannmiljøet sitt før slutten av den devonske epoken (385 - 359 Ma), med utseendet av tetrapoder (firbeinte virveldyr). Tetrapods er de eneste tetrapodomorfer som overlevde etter Devon. Lobe-finnede fisker fortsatte til mot slutten av paleozoikum, og led store tap under den perm-triasiske utryddelsen (251 Ma).

Ray-finned fisk

Ray-finned fisk , klasse Actinopterygii, skiller seg fra lobe-finned fisk ved at finnene består av hudbaner støttet av pigger ("stråler") laget av bein eller horn. Det er andre forskjeller i respiratoriske og sirkulasjonsstrukturer. Ray-finned fisk har normalt skjeletter laget av ekte bein, selv om dette ikke gjelder for stør og padlefisk .

Ray-finned fisk er den dominerende virveldyrgruppen, som inneholder halvparten av alle kjente virveldyrarter. De befinner seg i dypt hav i sjøen, kystnære innløp og ferskvanns elver og innsjøer, og er en viktig matkilde for mennesker.

Tidslinje

De sent devonske utryddelsene spilte en avgjørende rolle i utformingen av utviklingen av fisk eller virveldyr generelt. Fiskene utviklet seg i løpet av tidlig paleozoikum , og i devon alle moderne grupper ( Agnatha , Chondrichthyes , og Osteichthyes ) var allerede til stede. Devoniske vannmiljøer ble også preget av placoderms og acanthodians , som imidlertid bare er kjent fra fossiler. Etter å ha lidd store tap under slutten av Devonian -utryddelsen, diversifiserte bruskfisk (Chondrichthyes) og Actinopterygii blant de benete fiskene (Osteichthyes).

Delene nedenfor beskriver fiskens pre-devonske opprinnelse , deres devonske stråling , inkludert erobring av land av tidlige tetrapoder , og den post-devonske utviklingen av fisk.

Pre Devonian: Opprinnelse til fisk

Kambrium	Kambrium (541–485 Ma ): Begynnelsen på kambrium var preget av den kambriumske eksplosjonen , det plutselige utseendet til nesten alle de virvelløse dyrefilene (bløtdyr, maneter, ormer og leddyr, som krepsdyr) i stor mengde. De første virveldyrene dukket opp i form av primitiv fisk, som deretter ble sterkt diversifisert i silur og devon.
		Pikaia	Ekstern video Pikaia gracilens animasjon The Burgess Shale Pikaia , sammen med Myllokunmingia og Haikouichthys ercaicunensis rett nedenfor, er alle kandidater i fossilrekorden for titlene "første virveldyr" og "første fisk". Pikaia er en slekt som dukket opp omtrent 530 Ma under den kambriumske eksplosjonen av flercellet liv. Pikaia gracilens (bildet) er et overgangsfossil mellom virvelløse dyr og virveldyr, og kan være det tidligste kjente akkordatet . I denne forstand kan det ha vært den opprinnelige forfaren til fisk. Det var en primitiv skapning uten bevis på øyne, uten et veldefinert hode, og mindre enn 5 centimeter langt. Pikaia var et sideflatt , bladformet dyr som svømte ved å kaste kroppen i en serie S-formede, sikksakk-kurver, lik bevegelser av slanger. Fisk arvet den samme svømmebevegelsen, men de har generelt stivere ryggrad. Den hadde et par store hode tentakler og en rekke korte vedlegg, som kan være knyttet til gjellespalter, på hver side av hodet. Pikaia viser de viktigste forutsetningene for virveldyr . Den flate kroppen er delt inn i par segmenterte muskelblokker , sett på som svake vertikale linjer. Musklene ligger på hver side av en fleksibel struktur som ligner en stang som går fra spissen av hodet til spissen av halen.
		Haikouichthys	Haikouichthys (fisk fra Haikou) er en annen slekt som også vises i fossilrekorden om lag 530 Ma, og markerer også overgangen fra virvelløse dyr til virveldyr. Haikouichthys er kranier (dyr med ryggrad og tydelige hoder). I motsetning til Pikaia hadde de øyne. De hadde også en definert hodeskalle og andre kjennetegn som har fått paleontologer til å merke den som en sann kraniat, og til og med å bli populært karakterisert som en av de tidligste fiskene. Kladistisk analyse indikerer at dyret sannsynligvis er et basal akkord eller et basal kraniat ; men den har ikke tilstrekkelige egenskaper til å bli inkludert ukontroversielt, selv ikke i noen av stammegruppene .
		Myllokunmingia	Myllokunmingia er en slekt som dukket opp ca 530 Ma. Det er et akkord, og det har blitt hevdet at det er et virveldyr , Det er 28 mm langt og 6 mm høyt, og er blant de eldste mulige kranatene.
		Conodont	Conodonts ( kjegletenner ) lignet primitive ål. De dukket opp 495 Ma og ble utslettet 200 Ma. Opprinnelig var de bare kjent fra tannlignende mikrofossiler kalt conodont-elementer . Disse "tennene" har blitt tolket på forskjellige måter som filtermatingsapparater eller som et "gripende og knusende utvalg". Conodonts varierte i lengde fra en centimeter til Promissum på 40 cm . Deres store øyne hadde en sidestilling, noe som gjør en rovdyrrolle usannsynlig. Den bevarte muskulaturen antyder at noen conodonts ( Promissum i det minste) var effektive cruisere, men ute av stand til å sprenge fart. I 2012 forskere klassifisere conodonts i phylum Chordata på grunnlag av finnene med finnestråler, chevron -formet muskler og ryggstreng . Noen forskere ser dem som virveldyr som ligner på moderne hagfish og lampreys , selv om fylogenetisk analyse tyder på at de er mer avledet enn noen av disse gruppene.
		Ostracoderms	Ostracoderms (skallskinnet) er en av flere grupper av utdødde, primitive, kjevefrie fisk som var dekket av en rustning av benete plater. De dukket opp i kambrium , for omtrent 510 millioner år siden, og ble utdødd mot slutten av Devon , for omtrent 377 millioner år siden. Opprinnelig hadde Ostracoderms dårlig formede finner, og parede finner eller lemmer utviklet seg først i denne gruppen. De var dekket med en benete rustning eller skalaer og var ofte mindre enn 30 cm (12 tommer) lange.
Ordov- ician	Ordovician (485–443 Ma): Fisk, verdens første sanne virveldyr, fortsatte å utvikle seg, og de med kjever ( Gnathostomata ) kan ha dukket opp først sent i denne perioden. Livet hadde ennå ikke variert på land.
		Arandaspis	Arandaspis er kjevefri fisk som levde i den tidlige ordovisiske perioden, omtrent 480–470 Ma. Den var omtrent 15 cm lang, med en strømlinjeformet kropp dekket av rader med knottete pansrede speider . Fronten av kroppen og hodet var beskyttet av harde plater med åpninger for øyne, nesebor og gjeller . Selv om det var kjevefritt, kunne Arandaspis ha hatt noen bevegelige tallerkener i munnen, som fungerte som lepper, og suget inn matpartikler. Den lave posisjonen i munnen antyder at den har fôret havbunnen. Den manglet finner og den eneste fremdriftsmåten var den horisontalt flate halen. Som et resultat svømte det sannsynligvis på en måte som ligner en moderne tadpole .
		Astraspis	Astraspis (stjerneskjold) er en utdødd slekt av primitiv kjevefri fisk relatert til andre ordovisiske fisk, som Sacabambaspis og Arandaspis . Fossiler viser klare tegn på en sansestruktur (sidelinjesystem). Arrangementet av disse organene i vanlige linjer gjør at fisken kan oppdage retningen og avstanden fra hvilken en forstyrrelse i vannet kommer. Arandaspis antas å ha hatt en mobil hale dekket med små beskyttelsesplater og et hodeområde dekket med større plater. En prøve beskrevet av Sansom et al. hadde forholdsvis store, side øyne og en serie av åtte gjelleåpninger på hver side.
		Pteraspidomorphi	Pteraspidomorphi er en utdødd klasse av tidlig kjevefri fisk. Fossilene viser omfattende skjerming av hodet. Mange hadde hypocercal haler for å generere løft for å øke bevegelsesfriheten gjennom vannet for deres pansrede kropper, som var dekket av dermal bein. De hadde også sugende munndeler, og noen arter kan ha bodd i ferskvann.
		Thelodonts	Thelodonts (brystvorter) er en klasse med små, utdødde kjevefrie fisk med særegne skalaer i stedet for store rustningsplater. Det er debatt om disse representerer en monofyletisk gruppe eller forskjellige stamgrupper til de store linjene av kjeve- og kjevefisk . Thelodonts er forent med sine karakteristiske "thelodont -skalaer". Denne definerende karakteren er ikke nødvendigvis et resultat av felles aner, ettersom den kan ha blitt utviklet uavhengig av forskjellige grupper . Dermed antas det at thelodontene generelt representerer en polyfyletisk gruppe. Hvis de er monofyletiske, er det ingen klare bevis på hva deres forfedertilstand var. Disse skalaene ble lett spredt etter døden; deres lille størrelse og motstandskraft gjør dem til den vanligste virveldyrfossilen i sin tid. Fisken levde i både ferskvann og marine miljøer, som først dukket opp under Ordovician , og døde under den frasnisk - famenniske utryddelsen av sen Devon . De var hovedsakelig innskuddsfôrende bunnboere, selv om noen arter kan ha vært pelagiske.
	Ordovikien avsluttet med ordovisisk - silurisk utryddelsesarrangement (450–440 Ma). To hendelser skjedde som drepte 27% av alle familier, 57% av alle slekter og 60% til 70% av alle artene. Sammen er de rangert av mange forskere som den nest største av de fem store utryddelsene i Jordens historie når det gjelder prosentandel av slekter som ble utdødd.
Silurisk	Silurian (443–419 Ma): Mange evolusjonære milepæler skjedde i løpet av denne perioden, inkludert utseendet på pansrede kjevefrie fisk, kjevefisk, pigghaier og fisk med fisk.
			Selv om det er tradisjonelt å omtale det devoniske som fiskens alder, har de siste funnene vist at siluren også var en periode med betydelig diversifisering. Kjevefisk utviklet bevegelige kjever , tilpasset fra støttene på de to eller tre gjellebuene foran
		Anaspida	Anaspida (uten skjold) er en utdødd klasse av primitive kjeveløse virveldyr som levde under siluriske og devonske perioder. De blir klassisk sett sett på som forfedre til lampreys . Anaspids var små, først og fremst marine agnathaner som manglet tungt benete skjold og parede finner, men har svært overdrevne hypocercale haler. De dukket først opp på tidlig silur , og blomstret til slutten av Devonian -utryddelsen , der de fleste artene, bortsett fra lampreyer , ble utryddet. Uvanlig for en agnathan , gjorde anaspids ikke har en benete skjold eller rustning. Hodet er i stedet dekket av en rekke mindre, svakt mineraliserte vekter.
		Osteostraci	Osteostraci ("benete skjold") var en klasse med benete pansrede kjevefisk som levde fra Midtsilur til slutten av Devonian . Anatomisk sett var osteostracanene, spesielt de devonske artene, blant de mest avanserte av alle kjente agnathaner. Dette skyldes utviklingen av parede finner og deres kompliserte kranialanatomi. Osteostracanene lignet mer på lampreys enn på kjevehvirveldyr ved å ha to par halvcirkelformede kanaler i det indre øret, i motsetning til de tre parene som finnes i de indre ørene til kjevevirveldyr. De fleste osteostrakaner hadde et massivt cephalothorac -skjold, men det ser ut til at alle arter fra midten og slutten av Devon har hatt et redusert, tynnere og ofte mikromert dermal skjelett. De var sannsynligvis relativt flinke svømmere, som hadde ryggfinner , parede brystfinner og en sterk hale.
		Spiny haier	Spiny haier , mer formelt kalt "Acanthodians" (med pigger) , utgjør klassen Acanthodii. De dukket først opp av avdøde Silurian ~ 420 Ma, og var blant de første fiskene som utviklet seg til kjever. De deler funksjoner med både bruskfisk og benfisk , men de er ikke sanne haier, men fører til dem. De ble utdødd før slutten av Perm ~ 250 Ma. Men skalaer og tenner som tilskrives denne gruppen, samt mer avledet kjevefisk, for eksempel brusk- og benfisk, stammer fra Ordovician ~ 460 Ma. Acanthodians var generelt små hai-lignende fisk som varierte fra tannløse filtermatere til tannede rovdyr. De ble en gang ofte klassifisert som en orden i klassen Placodermi , men nyere myndigheter har en tendens til å plassere akantodianerne som en parafyletisk samling som fører til moderne bruskfisk. De skiller seg i to henseender: de var de tidligste kjente fast virveldyr, og de hadde stout pigger som støtter alle sine ribber , fast på plass og ikke-bevegelig (som en hai 's ryggfinnen ), en viktig forsvars tilpasning. Fossilene deres er ekstremt sjeldne.
		Placoderms	Placoderms , (tallerkenlignende hud) , er en gruppe pansrede kjevefisker, av klassen Placodermi. De eldste fossilene dukket opp under den sene silureren, og ble utdødd på slutten av Devonian. Nylige studier tyder på at placodermene muligens er en parafyletisk gruppe med basal kjevefisk, og de nærmeste slektningene til alle levende kjevevirveldyr. Noen placoderms var små, flate bunnboere , for eksempel antiarker . Imidlertid var mange, spesielt artrodirene, aktive midtvanns -rovdyr. Dunkleosteus , som senere dukket opp i Devonian nedenfor, var den største og mest kjente av disse. Overkjeven var godt smeltet sammen med skallen, men det var en hengsleledd mellom skallen og den benete plateringen av stammeområdet. Dette tillot at den øvre delen av hodet ble kastet tilbake, og i artrodires lot de dem ta større biter.
		Megamastax	Megamastax , (stor munn) , er en slekt av lobe-finned fisk som levde under sen silur perioden , om lag 423 millioner år siden , i Kina . Før oppdagelsen av Megamastax , ble det antatt at kjevevirveldyr ( gnathostomer ) var begrenset i størrelse og variasjon før den devonske perioden. Megamastax er bare kjent fra kjeveben, og det anslås at det nådde omtrent 1 meter (3 fot 3 in) langt.
		Guiyu oneiros	Guiyu oneiros , den tidligste kjente benfisken. Den har kombinasjonen av både ray-finnede og lobe-finned funksjoner, selv om analyse av helheten av funksjonene plasserer den nærmere lobe-finned fisk.
		Andreolepis	Den utdødde slekten Andreolepis inkluderer den tidligste kjente fisken med fisk med finne Andreolepis hedei , som dukket opp i slutten av Silurian, rundt 420 Ma.

Devonisk: Fiskens alder

Den devonske perioden brytes inn i tidlig, mellom og sen devon. Ved begynnelsen av Early Devonian 419 mya hadde kjevefisk delt seg i fire forskjellige klader: placoderms og pigghaier , som begge nå er utryddet, og brusk- og benfiskene , som begge fortsatt eksisterer. Den moderne benete fisken, klasse Osteichthyes , dukket opp på slutten av det siluriske eller tidlige Devonian, for omtrent 416 millioner år siden. Både brusk- og benfisken kan ha oppstått fra enten placoderms eller pigghaiene. En underklasse med benfisk, stråfinnfiskene (Actinopterygii), har blitt den dominerende gruppen i den post-paleozoiske og moderne verden, med rundt 30 000 levende arter.

Havnivået i Devon var generelt høyt. Marine faunas ble dominert av bryozoa , mangfoldig og rikelig med brachiopoder , de gåtefulle hederelloidene , mikrokonchidene og korallene . Lily-lignende sjøliljer var rikelig, og trilobitter var fortsatt ganske vanlig. Blant vertebrater falt den kjevefrie pansrede fisken ( ostracoderms ) i mangfold, mens den kjevefisken (gnathostomer) samtidig økte i både sjø og ferskvann . Pansrede placoderms var mange i løpet av de nedre stadiene av Devonian -perioden, men ble utryddet i sen Devonian, kanskje på grunn av konkurranse om mat mot de andre fiskeartene. Tidlig brusk ( Chondrichthyes ) og benete fisk ( Osteichthyes ) blir også mangfoldige og spilte en stor rolle i de devonske havene. Den første rikelige slekten av hai, Cladoselache , dukket opp i havene under Devon -perioden . Det store mangfoldet av fisk rundt på den tiden har ført til at devonen har fått navnet "The Age of Fish" i populærkulturen.

Den første ray-finned og lobe-finned beinfisk dukket opp i devon, mens panserhaier begynte å dominere nesten alle kjente vannmiljøet. Imidlertid var en annen underklasse av Osteichthyes, Sarcopterygii , inkludert lappfisk inkludert coelacanths og lungfish ) og tetrapoder , den mest mangfoldige gruppen med benfisk i Devon. Sarcopterygians er basalt preget av indre nesebor, lobefinner som inneholder et robust indre skjelett og kosmoid skalaer .

Under Middle Devonian 393–383 Ma var den pansrede, kjevefrie ostracoderm -fisken avtagende i mangfold; fisken med kjeve trivdes og økte i mangfold både i havene og ferskvannet. Det grunne, varme, oksygenforarmede vannet i Devoniske innsjøer, omgitt av primitive planter, ga miljøet som er nødvendig for at visse tidlige fisk skal utvikle viktige egenskaper som godt utviklede lunger og evnen til å krype ut av vannet og på land for korte perioder. Bruskfisk, klasse Chondrichthyes , bestående av haier , stråler og kimærer , dukket opp for omtrent 395 millioner år siden, i midten av Devonian

Under slutten av Devonen tok de første skogene form på land. De første tetrapodene vises i fossilrekorden over en periode, begynnelsen og slutten er markert med utryddelseshendelser. Dette varte til slutten av Devonian 359 mya. Forfedrene til alle tetrapoder begynte å tilpasse seg vandring på land, deres sterke bryst- og bekkenfinner utviklet seg gradvis til bein (se Tiktaalik ). I havene ble primitive haier flere enn i silurianeren og den avdøde Ordovicier . De første ammonittiske bløtdyr dukket opp. Trilobitter , bløtdyrlignende brachiopoder og de store korallrevene , var fremdeles vanlige.

Den Late Devon-ekstinksjon fant sted ved begynnelsen av den siste fase av Devon-perioden, Famennian fauna trinnet, (den Frasnian-Famennian grense), omtrent 372,2 Ma. Mange fossile agnathanfisk , bortsett fra psammosteid heterostracaner , gjør sitt siste opptreden kort tid før denne hendelsen. Sent Devonian-utryddelseskrisen påvirket først og fremst det marine samfunnet, og selektivt påvirket grunne varmtvannsorganismer i stedet for organismer med kaldt vann. Den viktigste gruppen som ble berørt av denne utryddelseshendelsen var revbyggerne av de store devonske revsystemene.

En annen utryddelsespuls, Hangenberg -hendelsen stengte den devonske perioden og hadde en dramatisk innvirkning på virveldyrfaunaer. Placoderms ble stort sett utryddet under denne hendelsen, det samme gjorde de fleste medlemmer av andre grupper, inkludert lappfisk, akantodier og tidlige tetrapoder i både marine og terrestriske habitater, og etterlot bare en håndfull overlevende. Denne hendelsen har vært relatert til isbre i de tempererte og polare sonene samt euxinia og anoxia i havene.

Devonian (419–359 mya): Starten på Devonian så det første utseendet på flikfisket fisk , forløpere til tetrapodene (dyr med fire lemmer). Store grupper av fisk utviklet seg i løpet av denne perioden, ofte referert til som fiskens alder . Se kategori: Devonian fisk .
D e v o n i a n	Tidlig Devonian	Tidlig Devonian (419–393 Ma):
			Psarolepis	Psarolepis (spettet målestokk) er en slekt av utdødd lapp finnefisk som levde rundt 397-418 Ma. Fossiler av Psarolepis har blitt funnet hovedsakelig i Sør -Kina og beskrevet av paleontolog Xiaobo Yu i 1998. Det er ikke sikkert kjent hvilken gruppe Psarolepis tilhører, men paleontologer er enige om at det sannsynligvis er en basal slekt og ser ut til å ligge i nærheten av den felles stamfaren til lappfunnet og strålfinnet fisk .
			Holoptychius	Holoptychius er en utdødd slekt fra størrelsen på porolepiform lappfisk , som eksisterer fra 416 til 359 Ma. Det var en strømlinjeformet rovdyr som var omtrent 50 centimeter (20 tommer) lang (selv om den kunne vokse opp til 2,5 m), som matet seg på andre benete fisk . Dens avrundede skalaer og kroppsform indikerer at den kunne ha svømt raskt gjennom vannet for å fange byttedyr. I likhet med andre rhipidister hadde den fanglignende tenner i ganen i tillegg til mindre tenner på kjevene. Den asymmetriske halen hadde en halefinne i nedre ende. For å kompensere for det nedadgående presset forårsaket av denne finneplasseringen , ble Holoptychius sine brystfinner plassert høyt på kroppen.
			Ptyctodontida	De ptyctodontids ( nebb tenner ) er en utdødd monotypisk ordre fra unarmored panserhaier , inneholdende bare ett familie. De eksisterte fra begynnelsen til slutten av Devonian. Med sine store hoder, store øyne og lange kropper lignet ptyctodontidene sterkt på dagens chimaeras ( Holocephali ). Rustningen deres ble redusert til et mønster av små tallerkener rundt hodet og nakken. I likhet med de utdødde og beslektede akantotorsyrene , og de levende og ikke -beslektede holocephalianene, antas de fleste ptyctodontidene å ha bodd nær havbunnen og byttet på skalldyr .
			Petalichthyida	Den Petalichthyida var en rekkefølge av små, flattrykte panserhaier som eksisterte fra begynnelsen av Devon til sen Devon. De ble karakterisert ved splittede finner og mange tuberkler som dekorerte alle platene og skalaene i rustningen deres. De nådde en topp i mangfoldet under den tidlige devonen og ble funnet over hele verden. Fordi de hadde komprimerte kroppsformer, antas det at de var bunnboere som jaget eller bakholdte mindre fisk. Kostholdet deres er ikke klart, ettersom ingen av de fossile prøvene som er funnet har bevart munndeler.
			Laccognathus	Laccognathus (pitted kjeve) var en slekt av amfibisk lappfinnet fisk som eksisterte 398–360 Ma. De ble preget av de tre store gropene (fossae) på den ytre overflaten av underkjeven, som kan ha hatt sensoriske funksjoner. Laccognathus vokste til 1–2 meter (3–7 fot) i lengde. De hadde svært korte dorsoventralt flate hoder, mindre enn en femtedel av kroppens lengde. Skjelettet var strukturert så store hudområder ble strukket over faste beinplater. Dette beinet var sammensatt av spesielt tette fibre - så tett at utveksling av oksygen gjennom huden var usannsynlig. De tette ossifikasjonene tjentesnareretil å beholde vann inne i kroppen da Laccognathus reiste på land mellom vannmasser.
	Midt Devonian	Middle Devonian (393–383 Ma): Bruskfisk , bestående av haier , stråler og kimærer , dukket opp omtrent 395 Ma.
			Dipterus	Dipterus (to vinger) er en utdødd slekt av lungefisk fra 376–361 Ma. Den var omtrent 35 centimeter (14 tommer) lang, spiste for det meste virvelløse dyr og hadde lunger, ikke en luftblære. I likhet med sin forfader Dipnorhynchus hadde den tannlignende plater i ganen i stedet for ekte tenner. I motsetning til de moderne slektningene, der dorsal , kaudal og analfinne er smeltet sammen, ble finnene fremdeles skilt. Ellers lignet Dipterus sterkt på moderne lungfisk.
			Cheirolepis	Cheirolepis (håndfinne) var en slekt av fisk med fisk . Den var blant de mest basale av de devonske fiskene med stråfinn og regnes som den første som hadde de "vanlige" dermale kranialbenene som ble sett hos senere strålefinnet fisk. Det var en rovfisk ferskvannsfisk på omtrent 55 centimeter (22 tommer) lang, og basert på størrelsen på øynene jaktet den etter syn.
			Cladoselache	Cladoselache var den første rikelige slekten av primitiv hai, som dukket opp rundt 370 Ma. Den ble 1,8 m lang, med anatomiske trekk som ligner på moderne makrellhaier . Den hadde en strømlinjeformet kropp nesten helt blottet for skalaer , med fem til syv gjellespalter og en kort, avrundet snute som hadde en terminal munnåpning foran på skallen. Den hadde en veldig svak kjeveledd sammenlignet med dagens haier, men den kompenserte for det med veldig sterke kjeven-lukkende muskler. Tennene var flerskruet og glattkantet, noe som gjorde dem egnet til å gripe, men ikke rive eller tygge. Cladoselache grep derfor sannsynligvis byttet i halen og svelget det hele. Den hadde kraftige kjøl som strakte seg ut på siden av halestengelen og en halvlunn halefinne, med den overlegne lappen omtrent like stor som den underordnede. Denne kombinasjonen hjalp med sin hastighet og smidighet, noe som var nyttig når man prøvde å overliste det sannsynlige rovdyret, den tungt pansrede 10 meter lange dykkfisken Dunkleosteus .
			Coccosteus	Coccosteus ( frøbein ) er en utdødd slekt av artrodire placoderm . Flertallet av fossilene har blitt funnet i ferskvannssedimenter, selv om de kan ha vært i saltvann. De ble opptil 40 centimeter lange. Som alle andre artrodires, hadde Coccosteus en ledd mellom rustningen på kroppen og hodeskallen. Den hadde også en indre ledd mellom nakkevirvlene og baksiden av skallen, slik at den kunne åpne munnen enda bredere. Sammen med de lengre kjevene tillot dette Coccosteus å spise av ganske store byttedyr. Som med alle andre artrodires, hadde Coccosteus benete tannplater innebygd i kjevene og dannet et nebb. Nebbet ble holdt skarpt ved at kantene på tannplatene slipes vekk mot hverandre.
			Bothriolepis	Ekstern video Bothriolepis - Animal Planet Bothriolepis (pitted skala) var de mest vellykkede slekten av antiarch panserhaier , om ikke den mest suksessrike slekten av alle panserhaier, med over 100 arter spredt over midtre til sen devon lag på alle verdensdeler.
			Pituriaspida	Pituriaspida (hallusinogent skjold) er en klasse som inneholder to bisarre pansrede kjevefrie fisk med enorme neselignende talerstoler . De bodde i elvemunninger rundt 390 Ma. Den paleontolog Gavin Young, oppkalt klassen etter hallusinogene stoffet pituri , siden han trodde han kunne være hallusinerer når du ser den bisarre former. De bedre studerte artene så ut som en kastepilignende, med et langstrakt hode og spydlignende talerstol. Den andre arten så ut som et gitarpikk med hale, med en mindre og kortere talerstol og et mer trekantet hode.
		Sen Devonisk utryddelse : 375–360 Ma. En lang rekke utryddelser eliminerte omtrent 19% av alle familier, 50% av alle slekter og 70% av alle arter. Denne utryddelseshendelsen varte kanskje så lenge som 20 Ma, og det er bevis for en rekke utryddelsespulser innenfor denne perioden.
	Sent Devonian	Sent Devonian (383–359 Ma):
			Dunkleosteus	Ekstern video Dunkleosteus - Animal Planet Dunkleosteus er en slekt av artrodire placoderms som eksisterte fra 380 til 360 Ma. Den vokste opp til 10 meter (33 fot) lang og veide opptil 3,6 tonn. Det var et hypercarnivorous apex -rovdyr . Bortsett fra sin samtidige Titanichthys (nedenfor), var det ingen andre placoderm som konkurrerte om størrelsen. I stedet for tenner hadde Dunkleosteus to par skarpe benete plater, som dannet en nebblignende struktur. Bortsett fra megalodon hadde den den kraftigste bitt av noen fisk, og genererte bittkrefter i samme liga som Tyrannosaurus rex og den moderne krokodillen .
			Titanichthys	Titanichthys er en slekt av gigantisk, avvikende marin placoderm som levde på grunt hav. Mange av artene nærmet seg Dunkleosteus i størrelse og utførelse. I motsetning til sin slektning hadde de forskjellige artene av Titanichys imidlertid små, ineffektive munnplater som manglet en skarp kant. Det antas at Titanichthys var et filter mater som brukes dens rommelig munn til å svelge eller inhalerer skoler av små, ansjos lignende fisk, eller muligens krill -lignende dyreplankton , og at munnplater beholdt byttet, mens vannet tillates å unnslippe så den lukket munnen.
			Materpiscis	Ekstern video Moderfisken - Naturen Materpiscis ( morfisk ) er en slekt av ptyctodontid placoderm fra ca 380 Ma. Kjent fra bare én prøve, er det unikt å ha et ufødt embryo tilstede inne, og med bemerkelsesverdig bevaring av en mineralisert placentafôringsstruktur ( navlestreng ). Dette gjør Materpiscis til det første kjente virveldyret som viste viviparitet , eller fødte levende unger. Prøven fikk navnet Materpiscis attenboroughi til ære for David Attenborough .
			Hyneria	Hyneria er en slekt av rovfiskfisk , omtrent 2,5 m lang, som levde for 360 millioner år siden.
			Rhizodonts	Rhizodonts var en orden av lappfisk som overlevde til slutten av karbonet, 377–310 Ma. De nådde enorme størrelser. Den største kjente arten, Rhizodus hibberti vokste opp til 7 meter i lengde, noe som gjør den til den største ferskvannsfisken som er kjent.

Fisk til tetrapoder

Et kladogram over utviklingen av tetrapoder som viser noen av de mest kjente overgangsfossilene. Det starter med Eusthenopteron i bunnen, utvilsomt fortsatt en fisk, gjennom Panderichthys , Tiktaalik , Acanthostega og Ichthyostega til Pederpes på toppen, utvilsomt en tetrapod

Fra finner til lemmer
Illustrasjon som viser hvor mye bakbenfester i fibrene med lappfinne må endres ved overgang fra flikfisk (A) til tidlige tetrapoder (B) hvis fisken skulle bli et landdyr. Sammenligning mellom finnene til flikfiskede fisk og beina på tidlige tetrapoder: 1. Tiktaalik 2. Panderichthys 3. Eusthenopteron 4. Acanthostega 5. Ichthyostega (bakben)

De første tetrapodene er firbente, luftpustende, terrestriske dyr som landvirveldyrene stammet fra, inkludert mennesker. De utviklet seg fra lappfisk av kladen Sarcopterygii , som dukket opp i kystvann i midten av Devonian, og ga opphav til de første amfibiene .

Gruppen av flikefiner som var forfedre til tetrapoden er gruppert som Rhipidistia , og de første tetrapodene utviklet seg fra disse fiskene i løpet av den relativt korte tidsperioden 385–360 Ma. De tidlige tetrapodgruppene selv er gruppert som Labyrinthodontia . De beholdt vannlevende, yngellignende rumpetroll , et system som fremdeles sees hos moderne amfibier . Fra 1950 -tallet til begynnelsen av 1980 -tallet ble det antatt at tetrapoder utviklet seg fra fisk som allerede hadde fått evnen til å krype på land, muligens slik at de kunne gå fra et basseng som tørket ut til et som var dypere. Imidlertid viste i 1987 nesten komplette fossiler av Acanthostega fra ca 363 Ma at dette sent devonske overgangsdyret hadde bein og både lunger og gjeller, men aldri kunne ha overlevd på land: lemmer og håndledd og ankelledd var for svake til å bære dens vekt; ribbeina var for korte til å forhindre at lungene ble presset flatt av vekten; den fisklignende halefinnen ville ha blitt skadet av å dra på bakken. Den nåværende hypotesen er at Acanthostega , som var omtrent 1 meter lang, var et helt akvatisk rovdyr som jaktet på grunt vann. Dens skjelett skilte seg fra de fleste fisk, på måter som gjorde det mulig å heve hodet for å puste luft mens kroppen forble nedsenket, inkludert: kjevene viser modifikasjoner som ville ha gjort det mulig å sluke luft; beinene på baksiden av skallen er låst sammen, og gir sterke festepunkter for muskler som løftet hodet; hodet er ikke forbundet med skulderbeltet, og det har en tydelig nakke.

Fram til 1980-tallet ble tidlige overgangsfluer med fisk, for eksempel Eusthenopteron vist her, avbildet som å komme opp på land. Paleontologer er nå enige om at dette ikke skjedde, og de var strengt akvatiske.

Ekstern video
Tetrapod Evolution Animal Planet 1 2 3 4 5
Evolusjonsfisk med fingre Overgangsfossiler - YouTube

Den devonske spredningen av landplanter kan bidra til å forklare hvorfor luftpust hadde vært en fordel: blader som faller ned i bekker og elver ville ha oppmuntret til vekst av akvatisk vegetasjon; dette ville ha tiltrukket beite virvelløse dyr og småfisk som byttet på dem; de ville ha vært attraktive byttedyr, men miljøet var uegnet for de store marine rovfiskene; luftpust ville ha vært nødvendig fordi disse farvannene ville ha manglet oksygen, siden varmt vann inneholder mindre oppløst oksygen enn kjøligere sjøvann og siden nedbrytning av vegetasjon ville ha brukt noe av oksygenet.

Det er tre hovedhypoteser om hvordan tetrapoder utviklet sine stumpe finner (proto-lemmer). Den tradisjonelle forklaringen er den "krympende vannhullshypotesen" eller "ørkenhypotesen" av den amerikanske paleontologen Alfred Romer . Han trodde lemmer og lunger kan ha utviklet seg fra nødvendigheten av å måtte finne nye vannmasser etter hvert som gamle vannhull tørker opp.

Den andre hypotesen er "mellom-tidevannshypotesen" som ble fremmet i 2010 av et team av polske paleontologer ledet av Grzegorz Niedźwiedzki. De argumenterte for at sarkopterygier først kan ha dukket opp til land fra tidevannssoner i stedet for vannmasser i innlandet. Hypotesen deres er basert på oppdagelsen av de 395 millioner år gamle Zachełmie-sporene i Zachełmie , Polen, det eldste som noen gang er funnet fossile bevis på tetrapoder.

Den tredje hypotesen, "skogshypotesen", ble foreslått av den amerikanske paleontologen Gregory J. Retallack i 2011. Han argumenterer for at lemmer kan ha utviklet seg i grunne vannmasser i skogsområder som et middel til å navigere i miljøer fylt med røtter og vegetasjon. Han baserte sine konklusjoner på bevis på at overgangs tetrapodfossiler konsekvent finnes i naturtyper som tidligere var fuktige og skogkledde flommarker .

Forskning av Jennifer A. Clack og hennes kolleger viste at de aller tidligste tetrapodene, dyr som ligner Acanthostega , var helt akvatiske og ganske uegnet for liv på land. Dette er i kontrast til det tidligere synet på at fisk først hadde invadert landet - enten på jakt etter byttedyr (som moderne mudskippers ) eller for å finne vann når dammen de bodde i tørket ut - og senere utviklet bein, lunger, etc.

To ideer om homologi for armer, hender og sifre har eksistert de siste 130 årene. For det første at sifrene er unike for tetrapoder og for det andre at antecedents var tilstede i finnene til tidlig sarkopterygisk fisk. Inntil nylig ble det antatt at "genetiske og fossile data støtter hypotesen om at siffer er evolusjonære nyheter". ^{s. 640.} Imidlertid viser ny forskning som skapte en tredimensjonal rekonstruksjon av Panderichthys , en kystfisk fra Devon- perioden for 385 millioner år siden, at disse dyrene allerede hadde mange av de homologe beinene som var tilstede i lemmene på lemte virveldyr. For eksempel hadde de radiale bein som ligner rudimentære fingre, men plassert i den armlignende basen på finnene. Således var det i utviklingen av tetrapoder et skifte slik at den ytterste delen av finnene gikk tapt og til slutt ble erstattet av tidlige sifre. Denne endringen er i samsvar med ytterligere bevis fra studien av aktinopterygier , haier og lungefisk om at tallene til tetrapoder oppsto fra eksisterende distale radialer som finnes i mer primitive fisk. Kontrovers eksisterer fortsatt siden Tiktaalik , en virveldyr som ofte regnes som den manglende koblingen mellom fisk og landlevende dyr, hadde stubbe benlignende lemmer som manglet fingerlignende radiale bein som finnes i Panderichthys. Forskerne i avisen kommenterte at det "er vanskelig å si om denne karakterfordelingen innebærer at Tiktaalik er autapomorf , at Panderichthys og tetrapoder er konvergente, eller at Panderichthys er nærmere tetrapoder enn Tiktaalik. I alle fall viser det at fisken - tetrapod -overgangen ble ledsaget av signifikant karakterinkongruens i funksjonelt viktige strukturer. ". ^{s. 638.}

Fra slutten av Devonian til Mid Carbonium oppstår det et gap på 30 millioner år i fossilrekorden. Dette gapet, kalt Romers gap , er preget av fraværet av forfedre tetrapodfossiler og fossiler fra andre virveldyr som ser godt tilpasset livet ut på land.

Overgang fra lappfiskede fisk til tetrapoder
~ 385 Ma	Eusthenopteron	Ekstern video Eusthenopteron - Animal Planet Slekt av utdødde flikfinner som har oppnådd en ikonisk status fra sine nære relasjoner til tetrapoder . Tidlige skildringer av dette dyret viser at det dukker opp på land, men paleontologer er nå enige om at det var et strengt akvatisk dyr. Slekten Eusthenopteron er kjent fra flere arter som levde i slutten av Devon -perioden, omtrent 385 Ma. Det var gjenstand for intens studie fra 1940- til 1990 -tallet av paleoichthyologist Erik Jarvik .
	Gogonasus	Gogonasus (tryne fra Gogo) var en lappfisk kjent fra tredimensjonalt bevarte 380 millioner år gamle fossiler som ble funnet i Gogo-formasjonen . Det var en liten fisk som ble 30–40 cm lang. Skjelettet viser flere tetrapodlignende funksjoner. De inkluderte strukturen i mellomøret , og finnene viser forløperne til underarmsbenene, radius og ulna . Forskere mener at den brukte sine underarmslignende finner for å pilte ut av revet for å fange byttedyr. Gogonasus ble først beskrevet i 1985 av John A. Long . I nesten 100 år har Eusthenopteron vært forbildet for å demonstrere stadier i utviklingen av lappfiskede fisk til tetrapoder. Gogonasus erstatter nå Eusthenopteron ved å være en bedre bevart representant uten tvetydighet i å tolke dens anatomi.
~ 385 Ma	Panderichthys	Tilpasset til gjørmete grunne, og i stand til en eller annen form for grunt vann eller bevegelse for bevegelse av terrestrisk kropp. Hadde evnen til å støtte seg. De hadde store tetrapodlignende hoder, og antas å være den mest kronende stamfisketetrapoden med parede finner.
~ 375 Ma	Tiktaalik	En fisk med lemmerlignende finner som kan ta den med på land. Det er et eksempel fra flere linjer av eldgammel sarkopterygisk fisk som utvikler tilpasninger til de oksygenfattige habitatene i sin tid, noe som førte til utviklingen av tetrapoder. Paleontologer antyder at det er representativt for overgangen mellom ikke-tetrapod-virveldyr (fisk) som Panderichthys , kjent fra fossiler som er 380 millioner år gamle, og tidlige tetrapoder som Acanthostega og Ichthyostega , kjent fra fossiler som er ca 365 millioner år gamle. Blandingen av primitiv fisk og avledede tetrapod -egenskaper førte til at en av oppdagerne, Neil Shubin , karakteriserte Tiktaalik som en " fishapod ".
365 Ma	Acanthostega	En fisklignende tidlig labyrintodont som okkuperte sump og endret syn på den tidlige utviklingen av tetrapoder. Den hadde åtte sifre på hver hånd (antall sifre på føttene er uklart) knyttet med bånd, den manglet håndledd og var generelt dårlig tilpasset til å komme på land. Påfølgende funn avslørte tidligere overgangsformer mellom Acanthostega og helt fisklignende dyr.
374–359 Ma	Ichthyostega	Ekstern video Ichthyostega - Animal Planet Pierce et al. Vertebral Architecture 1 2 3 4 5 - YouTube Inntil funn av andre tidlige tetrapoder og nært beslektede fisk på slutten av 1900 -tallet, sto Ichthyostega alene som overgangsfossilet mellom fisk og tetrapoder, og kombinerte en fisklignende hale og gjeller med en amfibiskal og lemmer. Den hadde lunger og lemmer med syv sifre som hjalp den med å navigere gjennom grunt vann i sumpene.
359–345 Ma	Pederpes	Pederpes er den tidligste helt terrestriske tetrapoden. Det er inkludert her for å fullføre overgangen fra flikfisk til tetrapoder, selv om Pederpes ikke lenger er en fisk.

Ved slutten av devon, hadde landplanter stabilisert ferskvann, slik at de første våtmarksøkosystemer å utvikle, med stadig mer komplekse næringskjeder som gis nye muligheter. Ferskvannshabitater var ikke de eneste stedene for å finne vann fylt med organisk materiale og kvalt av planter med tett vegetasjon nær vannkanten. Sumpete naturtyper som grunne våtmarker, kystlaguner og store brakke elvedeltaer eksisterte også på dette tidspunktet, og det er mye som tyder på at dette er typen miljø der tetrapodene utviklet seg. Tidlige fossile tetrapoder er funnet i marine sedimenter, og fordi fossiler av primitive tetrapoder generelt finnes spredt over hele verden, må de ha spredt seg ved å følge kystlinjene - de kunne ikke ha levd i ferskvann.

• Fossil belyser evolusjon av lemmer fra Fins Scientific American , 2. april 2004.

Post Devonian

• I løpet av karbon periode , fisk mangfold tilsynelatende falt og nådde lave nivåer i løpet av Permian perioden.
• Den mesozoiske epoken begynte for rundt 252 millioner år siden i kjølvannet av den perm-triasiske hendelsen , den største masseutryddelsen i jordens historie, og endte for rundt 66 millioner år siden med kritt- og paleogen-utryddelsen , en annen masseutryddelse som drepte ikke- fugle dinosaurer , så vel som andre plante- og dyrearter. Det blir ofte referert til som Reptiles alder fordi reptiler var datidens dominerende virveldyr. Mesozoikum var vitne til at superkontinentet Pangea gradvis ble splittet i separate landmasser. Klimaet vekslet mellom oppvarmings- og avkjølingsperioder; generelt var jorden varmere enn den er i dag. Benfisk forble stort sett upåvirket av den perm-triasiske utryddelsen.
• Mesozoikum så diversifiseringen av neopterygiske fisker, kladen som består av holostean og teleost fisk. De fleste av dem tilhører var små i størrelse. Mangfoldet av kroppsformvariasjoner i trias-, jura- og tidlig kritt -neopterygiske fisk har blitt dokumentert, og avslørte at opphopningen av nye kroppsformer i teleostfiskene var overveiende gradvis gjennom denne perioden på 150 millioner år (250Mya - 100Mya). Holosteanske fisk ser ut til å akkumulere variasjon i kroppsform (såkalt ulikhet) mellom det tidlige trias og Toarcian , hvoretter mengden variasjon som ble sett blant kroppsformene forble stabil til slutten av det tidlige kritt .

karbon- iferous	Karbon (359-299 Ma): haier gikk en større evolusjonær stråling i løpet av karbon . Det antas at denne evolusjonære strålingen skjedde fordi nedgangen i placodermene på slutten av den devonske perioden førte til at mange miljønisjer ble ubesatte og tillot nye organismer å utvikle seg og fylle disse nisjene.
	Kysthav under karbon: De første 15 millioner årene av karbon har svært få terrestriske fossiler. Dette gapet i fossilrekorden kalles Romers gap etter den amerikanske palentologen Alfred Romer . Selv om det lenge har vært diskutert om gapet er et resultat av fossilisering eller relaterer seg til en faktisk hendelse, indikerer nyere arbeid at gapet i perioden så ned i atmosfæriske oksygennivåer, noe som indikerer en slags økologisk kollaps. Gapet så bortfallet av devon fiskelignende ichthyostegalian labyrinthodonts, og fremveksten av de mer avanserte temnospondyl og reptiliomorphan amfibier som så kjennetegne den karbon terrestriske virveldyr fauna. De karbon hav ble bebodd av mange fisk, hovedsakelig bruskfisk (haier og deres pårørende). Disse inkluderte noen, som Psammodus , med knusende fortaulignende tenner tilpasset sliping av skjellene til brachiopoder, krepsdyr og andre marine organismer. Andre haier hadde hull i tennene, for eksempel Symmoriida ; noen, kronbladene , hadde særegne sykloide skjærtenner. De fleste haiene var marine, men Xenacanthida invaderte ferskvannet i kullmyrene . Blant de benete fiskene ser det også ut til at Palaeonisciformes som finnes i kystfarvann har migrert til elver. Sarcopterygian fisk var også fremtredende, og en gruppe, Rhizodontene , nådde veldig stor størrelse. De fleste artene av karbonholdig marin fisk har blitt beskrevet stort sett fra tenner, finnespines og dermal ossicles, med mindre ferskvannsfisk bevart hele. Ferskvannsfisk var rikelig, og inkluderer slektene Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus og Gyracanthus .
		Stethacanthus	Som et resultat av den evolusjonære strålingen antok karbonholdige haier et stort utvalg av bisarre former-inkludert haier fra familien Stethacanthidae , som hadde en flat børstelignende ryggfinne med en flekk med dentikler på toppen. Stethacanthus ' uvanlig finnen kan ha vært brukt i parring ritualer. Bortsett fra finnene lignet Stethacanthidae på Falcatus (nedenfor).
		Falcatus	Falcatus er en slekt av små cladodont -tannete haier som levde 335–318 Ma. De var omtrent 25–30 cm (10–12 tommer) lange. De er preget av de fremtredende finnespinnene som buet seg fremover over hodet.
		Belantsea	Belantsea er en representant for karbon til perm orden Petalodontiformes . Petalodontiformer er preget av sine særegne tenner. Gruppen ble utryddet på slutten av Perm ( Wuchiapingian ). En av de siste overlevende var Janassa , som overfladisk så ut som moderne stråler , selv om det ikke er nært knyttet til dem.
		Orodus	Orodus er en annen hai av Carboniferous, en slekt fra familien Orodontidae som levde inn i den tidlige perm fra 303 til 295 Ma. Den vokste til 2 m (6,5 fot) i lengde.
		Chondrenchelys	Chondrenchelys er en utdødd slekten av bruskfisk fra karbon periode . Den hadde en langstrakt, ållignende kropp. Chondrenchelys er en holocephalan og en fjern slektning av moderne rottefisk .
		Edestus	Tannhvirvel Edestus er en slekt av den utdødde eugeneodontid orden , en gruppe bruskfisk som er i slekt med moderne chimerider (rottefisk). Andre karbon -slekter er Bobbodus , Campodus og Ornithoprion . Eugeneodontids var vanlig i karbon perioden . Medlemmer av denne ordenen hadde vanligvis tannhvirvler, hovedsakelig dannet av underkjevene. I Edestus dannet både over- og underkjeven en tannhvirvel. Noen arter av Edestus kan nå kroppslengder på 6,7 m (22 fot).
Perm	Permian (298–252 Ma):
		Helikoprion	Tannhvirvel Helicoprion er uten tvil den mest ikoniske slekten til den utdødde Eugeneodontida . Denne rekkefølgen på bruskfisk er relatert til eksisterende chimerider (rottefisk). Eugeneodontids forsvant i løpet av den permiske perioden , med bare noen få slekter som overlevde inn i det tidligste trias ( Caseodus , Fadenia ). Medlemmer av denne gruppen hadde vanligvis tannhvirvler. Arter av Helicoprion kan nå mellom 5 m (16,5 fot) og 8 m (26 fot) i størrelse.
		Triodus	Triodus er en slekt av xenacanthid bruskfisk . Rekkefølgen Xenacanthida eksisterte i løpet av karbon til Trias- periode , og er velkjent fra mange komplette skjeletter fra tidlig perm . De hadde vanligvis en fremtredende ryggfinne -ryggrad, som i noen arter var festet på baksiden av hodeskallen, mens den i andre var plassert mer bakre . Xenacanthider var voldsomme rovdyr i ferskvann.
		Acanthodes	Acanthodes er en utdødd slekt av pigghai (Acanthodii). Den hadde gjeller, men ingen tenner , og var antagelig en filtermater . Acanthodes hadde bare to hodeskaller og var dekket av kubiske skalaer. Hver parret bryst- og bekkenfinne hadde en ryggrad, det samme gjorde den ene anal- og ryggfinnen , noe som ga den totalt seks pigger, mindre enn halvparten av mange andre pigghaier. Acanthodians deler kvaliteter av både benfisk (osteichthyes) og bruskfisk (chondrichthyes), og det har blitt antydet at de kan ha vært stamme chondrichthyans og stamme gnathostomes. Spiny haier ble utryddet på Perm.
		Palatinichthys	Megalichthyids er en utdødd familie av lapp finnefisk . De er tetrapodomorfer , en gruppe av flikfisk som er nært beslektet med landlevende virveldyr . Megalichthyids overlevde inn i Perm , men ble utdødd i løpet av denne perioden . Palatinichthys fra den tidlige perm i Tyskland var en av de siste overlevende fra denne kladen .
		Acrolepis	Acrolepis er en slekt av palaeoniscoid stråle finnefisk som eksisterte i løpet av karbon til Trias periode . Den hadde langstrakte kjever og øynene var plassert foran på skallen. Acrolepis hadde en heterocercal halefinne og fusiform kropp. Kroppen var dekket av tykke ganoidskalaer . Denne morfologien er typisk for mange sene paleozoiske strålefinner .
	Permian endte med den mest omfattende utryddelseshendelsen registrert i paleontologi : Permian-Triassic extinction-hendelsen . 90% til 95% av marine arter ble utdødd , i tillegg til 70% av alle landorganismer. Det er også den eneste kjente masseutryddelsen av insekter. Gjenoppretting fra den perm-triasiske utryddelseshendelsen ble langvarig; landøkosystemer tok 30 millioner år å komme seg, og marine økosystemer tok enda lengre tid. Imidlertid ble beinfisk stort sett ikke påvirket av denne utryddelseshendelsen.
Trias	Trias (252–201 Ma): Fiskefaunaen fra den tidlige trias var bemerkelsesverdig ensartet, noe som gjenspeiler det faktum at de overlevende familiene spredte seg globalt etter den perm-triasiske utryddelsen . En betydelig stråling av ray-finned fisk oppstod under Trias, og la grunnlaget for mange moderne fisk. Se kategori: Triasfisk .
		Foreyia	Ticinepomis Den midtre trias Foreyia , sammen med Ticinepomis , er en av de tidligste kjente medlemmer av familien Latimeriidae , som også inkluderer den eksisterende Coelacanth Latimeria . Foreyia hadde en atypisk kroppsform for en coelacanth, en gruppe som ellers er kjent for sin konservative morfologi . Rebellatrix er en annen triasisk selakant med en avvikende morfologi. Denne slekten er preget av en forked caudal finn , noe som antyder at Rebellatrix var en rask svømmer. Coelacanths hadde et av sine høyeste post-devonske mangfold under tidlig trias .
		Saurichthys	Gravid hunn Saurichthyiformes er en utdødd klade av fisk med fisk som utviklet seg kort tid før perm-trias-utryddelsen , og som raskt diversifiserte seg etter hendelsen. Den triasiske slekten Saurichthys består av over 50 arter , noen når en lengde på opptil 1,5 meter. Noen arter fra Midt -Trias viser bevis for viviparitet i form av embryoer som er bevart hos kvinner og gonopodia hos hanner. Dette er det tidligste tilfellet av en viviparous ray-finned fisk . Saurichthys var også den første strålefinnen som viste tilpasninger for bakholds predasjon.
		Perleidus	Colobodus kjever Perleidus var en stråfinnet fisk fra Midt-Trias . Omtrent 15 centimeter (6 tommer) i lengde, det var en marin rovfisk med kjever som hang vertikalt under hjernekassen, slik at de kunne åpne seg bredt. Trias Perleidiformes var veldig forskjellige i form og viste tydelige fôringsspesialiseringer i tennene. Colobodus hadde for eksempel sterke, knapplignende tenner. Noen perleidiformer, for eksempel Thoracopterus , var de første strålefinnene som gled over vann, omtrent som eksisterende flyvende fisk , som de bare er i slekt med.
		Robustichthys	Robustichthys er en middel- triasisk ionoskopiform fisk med fisk. De tilhører kladen Halecomorphi , som en gang var mangfoldig under den mesozoiske epoken , men som i dag bare er representert av en enkelt art, buefinnen . Halecomorphs er holosteans , en klade som først dukket opp i fossilrekorden under triasperioden.
		Semionotus	Tykke vekter Semionotiformes er en utdødd ordre fra holostean stråle finnefisk som eksisterte mellom i løpet av Mesozoic Era . De var preget av tykke vekter og spesialiserte kjever. De er slektninger av moderne gars , begge tilhørende clade Ginglymodi . Denne kladen dukker først opp i fossilrekorden under triasperioden. Når de var forskjellige, er de bare representert av noen få arter i dag.
		Pholidophorus	Pholidophorus var en utdødd slekt av teleost , rundt 40 centimeter (16 tommer) lang, fra omtrent 240–140 Ma. Selv om den ikke var nært knyttet til den moderne silda , var den litt som dem. Den hadde en enkelt ryggfinne , en symmetrisk hale og en analfinne plassert mot baksiden av kroppen. Den hadde store øyne og var sannsynligvis et hurtig svømmende rovdyr, jakt på planktoniske krepsdyr og mindre fisk. En veldig tidlig teleost / teleosteomorph , Pholidophorus hadde mange primitive egenskaper som ganoidvekter og en ryggrad som delvis var sammensatt av brusk , snarere enn bein . Teleosts dukket først opp i fossilrekorden under triasperioden. Et av de tidligste medlemmene er Prohalecites ( Ladinian ).
	Trias endte med Triassic - Jurassic extinction -arrangementet . Omtrent 23% av alle familier, 48% av alle slekter (20% av marine familier og 55% av marine slekter) og 70% til 75% av alle arter ble utdødd. Ray-finned fisk forble imidlertid stort sett upåvirket av denne utryddelseshendelsen. Ikke-dinosauriske archosaurer fortsatte å dominere vannmiljøer, mens ikke-archosaurian diapsider fortsatte å dominere marine miljøer.
Jurassic	Jurassic (201–145 Ma): I juraperioden var de primære virveldyrene som bodde i havene fisk og marine reptiler . Sistnevnte inkluderer ichthyosaurs som var på toppen av sitt mangfold, plesiosaurer , pliosaurer og marine krokodiller av familiene Teleosauridae og Metriorhynchidae . Mange skilpadder kan bli funnet i innsjøer og elver. Se kategori: Jurafisk .
		Pachycormiformes	Hypsocormus Pachycormiformes er en utdødd rekkefølge av fisk med fisk som fantes fra tidlig jura til K-Pg-utryddelse (nedenfor). De var preget av takkete brystfinner, reduserte bekkenfinner og en benete talerstol. Forholdet til andre fisk er uklart.
		Leedsichthys	Sammen med sine nære pachycormid slektninger Bonnerichthys og Rhinconichthys , Leedsichthys er en del av en avstamning av store filter matere som svømte mesozoikum hav for over 100 millioner år, fra midtre jura til slutten av kritt perioden . Pachycormids kan representere en tidlig gren av Teleostei , gruppen de fleste moderne benfiskene tilhører; i så fall er Leedsichthys den største kjente teleostfisken. I 2003 ble det funnet en fossil prøve 22 meter lang.
		Ichthyodectidae	Denne fossile Ichthyodectidae fra Lower Jurassic er en av de best bevarte fossile fiskene over hele verden Familien Ichthyodectidae (bokstavelig talt " fiskebitere ") var en familie av marine aktinopterygiske fisk. De dukket først opp 156 Ma under sen jura og forsvant under K-Pg-utryddelsesarrangementet 66 Ma. De var mest mangfoldige gjennom krittperioden. Noen ganger klassifisert i primitive beinfisk ordre Pachycormiformes , de er i dag generelt ansett som medlemmer av "bulldog fisk" for Ichthyodectiformes i langt mer avansert osteoglossomorpha . De fleste ichthyodectids varierte mellom 1 og 5 meter (3,5 og 16,5 fot) i lengde. Alle kjente taxa var rovdyr , som spiste på mindre fisk; i flere tilfeller byttet større Ichthyodectidae på mindre medlemmer av familien. Noen arter hadde bemerkelsesverdig store tenner, selv om andre, som Gillicus arcuatus , hadde små og sugde i byttet. Den største Xiphactinus var 20 fot lang, og dukket opp i slutten av kritt (nedenfor).
Cret- aceous	Kritt (145–66 Ma): Se kategori: Krittfisk .
		Sturgeon	Ekte stør viser seg i fossilrekorden under øvre kritt. Siden den gang har stør gjennomgått bemerkelsesverdig liten morfologisk endring, noe som indikerer at utviklingen deres har vært usedvanlig treg og gitt dem uformell status som levende fossiler . Dette forklares delvis av det lange generasjonsintervallet, toleransen for store temperatur- og saltholdighetsområder , mangel på rovdyr på grunn av størrelsen og overflod av byttedeler i det bentiske miljøet.
		Kretoksyrhina	Cretoxyrhina mantelli var en stor hai som levde for rundt 100 til 82 millioner år siden, i midten av krittperioden. Det er kjent som Ginsu Shark. Denne haien ble først identifisert av en berømt sveitsisk naturforsker, Louis Agassiz i 1843, som Cretoxyhrina mantelli . Det mest komplette eksemplaret av denne haien ble imidlertid oppdaget i 1890 av fossiljegeren Charles H. Sternberg, som publiserte funnene sine i 1907. Prøven besto av en nesten fullstendig assosiert ryggvirvel og over 250 tilhørende tenner. Denne typen eksepsjonell bevaring av fossile haier er sjelden fordi en hais skjelett er laget av brusk , som ikke er utsatt for fossilisering. Charles kalte eksemplaret Oxyrhina mantelli . Denne prøven representerte en 20 fot lang ha (6,1 m).
		Enchodus	Enchodus er en utdødd slekt med benfisk. Den blomstret under øvre kritt og var liten til middels stor. En av slektens mest bemerkelsesverdige egenskaper er de store "fangs" foran på øvre og nedre kjever og på palatine-beinene, noe som fører til dets misvisende kallenavn blant fossile jegere og paleoichthyologer, "sabeltannet sild". Disse huggene, sammen med en lang slank kropp og store øyne, antyder at Enchodus var en rovdyrart.
		Xiphactinus	Ekstern video Xiphactinus - YouTube Xiphactinus er en utdødd slekt av store rovdyr, marine benfisk fra sen kritt. De ble mer enn 4,5 meter lange.
		Ptychodus	Ptychodus er en slekt av utdødd hybodontiform hai som levde fra slutten av kritt til paleogen. Ptychodus mortoni (bildet) var omtrent 9,8 meter lang og ble gravd opp i Kansas , USA.
	Slutten på kritt ble preget av utryddelseshendelsen Cretaceous-Paleogene (K-Pg-utryddelse) . Det er store fossile registreringer av Jawed fisker over K-T grensen, noe som gir god dokumentasjon av utryddelse mønstre av disse klassene av marine virveldyr. Innen bruskfisk overlevde omtrent 80% av haiene , strålene og skøytefamiliene utryddelsesbegivenheten, og mer enn 90% av familiene med teleostfisk (benfisk) overlevde. Det er tegn på massedrap av benete fisk på et fossilt sted rett over K -T grenselaget på Seymour Island nær Antarktis, tilsynelatende utfelt av K -Pg -utryddelse. Imidlertid reduserte hav- og ferskvannsmiljøene til fisk miljøeffekter av utryddelseshendelsen, og bevis viser at det var en stor økning i størrelse og overflod av teleoster umiddelbart etter utryddelsen, tilsynelatende på grunn av eliminering av deres ammonittkonkurrenter (det var ingen lignende endring i haipopulasjoner over grensen).
Cenozoic Era	Cenozoic Era (66 Ma til nå): Den nåværende epoken har sett stor diversifisering av benete fisk. Over halvparten av alle levende virveldyrarter (om lag 32 000 arter) er fisk (ikke-tetrapod craniates), et mangfoldig sett med avstamninger som bebor alle verdens akvatiske økosystemer, fra snøminer (Cypriniformes) i Himalaya-innsjøer i høyder over 4600 meter (15 10000) fot) til flatfisk (bestill Pleuronectiformes) i Challenger -dypet, den dypeste havgraven på omtrent 11 000 meter (36 000 fot). Fisk av utallige varianter er de viktigste rovdyrene i de fleste av verdens vannmasser, både ferskvann og marine.
		Amphistium	Amphistium er en 50 millioner år gammel fossil fisk som har blitt identifisert som en tidlig slektning av flatfisken, og som en overgangsfossil. I en typisk moderne flatfisk er hodet asymmetrisk med begge øynene på den ene siden av hodet. I Amphistium er overgangen fra det typiske symmetriske hodet til et virveldyr ufullstendig, med ett øye plassert nær toppen av hodet.
		Megalodon	Ekstern video Megalodon Giant Shark - National Geographic (full dokumentar) Megalodon kamp History Channel The Nightmarish Megalodon Discovery Megalodon er en utdødd haiart som levde omtrent 28 til 1,5 Ma. Det så mye ut som en kraftig versjon av den store hvite haien , men var mye større med fossile lengder på 20,3 meter (67 fot). Den ble funnet i alle hav og var en av de største og mektigste rovdyrene i virveldyrhistorien, og hadde sannsynligvis en stor innvirkning på livet i havet .

Forhistorisk fisk

Ekstern video
Fossil Fishes American Museum of Natural History

Forhistorisk fisk er tidlig fisk som bare er kjent fra fossile opptegnelser. De er de tidligste kjente virveldyrene , og inkluderer den første og utdødde fisken som levde gjennom kambrium til tertiær . Studiet av forhistorisk fisk kalles paleoichthyology . Noen få levende former, for eksempel coelacanth, blir også referert til som forhistorisk fisk, eller til og med levende fossiler , på grunn av deres nåværende sjeldenhet og likhet med utdødde former. Fisk som nylig er utryddet, blir vanligvis ikke referert til som forhistorisk fisk.

Levende fossiler

Den kjevefrie hagfisken er en levende fossil som i hovedsak ikke har endret seg på 300 millioner år

Den Coelacanth ble antatt å ha dødd ut 66  millioner år siden , til en levende eksemplar som tilhører den rekkefølgen ble oppdaget i 1938 utenfor kysten av Sør-Afrika.

Fossile sider

Miguasha nasjonalpark : utbredelse av devonske senger rike på fossil fisk

Noen fossile steder som har produsert bemerkelsesverdige fiskefossiler

Fossile samlinger

Del av en serie om
Paleontologi
Fossiler Fossilisering Spor fossil Mikrofossil Fossil forberedelse Indekser fossil Liste over fossiler Liste over fossile steder Lagerstätte fossile senger Liste over overgangsfossiler Liste over menneskelige evolusjonsfossiler
Naturlig historie Biogeografi Utryddelsesarrangement Geokronologi Geologisk tidsskala Geologisk rekord Livets historie Livets opprinnelse Tidslinje for evolusjon Overgangsfossil
Organer og prosesser Aviær flytur Celler Flerceller Øyne Flagella Hår Pattedyrs hørselsbeina Mosaisk evolusjon Nervesystemet Kjønn
Evolusjon av forskjellige taxa Fugler Sommerfugler Blæksprutte Hvaler Dinosaurer Fisk Sopp Mennesker Insekter Pattedyr Bløtdyr Planter Reptiler Sjøkyr Edderkopper Tetrapods
Utvikling Introduksjon til evolusjon Vanlig nedstigning Filogeni Kladistikk Biologisk klassifisering
Historie om paleontologi Historie om paleontologi Tidslinje for paleontologi
Grener av paleontologi Biostratigrafi Iknologi Virvelløse paleontologi Mikropaleontologi Molekylær paleontologi Paleoksylologi Paleobiologi Paleobotany Paleokologi Paleogenetikk Paleolimnologi Paleopedologi Paleotempestologi Paleozoologi Palynologi Sklerokronologi Taphonomi Vertebrater paleontologi
Paleontology Portal Kategori
v t e

Noen bemerkelsesverdige fossile fiskesamlinger.

Paleoichthyologists

Paleoichthyology er den vitenskapelige studien av fiskens forhistoriske liv. Nedenfor er noen forskere som har gitt bemerkelsesverdige bidrag til paleoichthyology.

Se også

• Sammenlignende anatomi
• Konvergent utvikling hos fisk
• Utviklingen av parede finner
• Ichthyolith
• Liste over år i paleontologi
• Gammel rød sandstein
• Parodier på symbolet ichthys
• Forhistorisk liv
• Walking fish - fisk med tetrapodlignende funksjoner
• Vertebrater paleontologi

Referanser

Sitater

Bibliografi

Videre lesning

Ekstern video
Feeding Mechanism of Conodonts - YouTube
Chordate evolusjon - YouTube

• Benton MJ (1998) "The quality of the fossil record of the vertebrates" Pages 269–303 in Donovan, SK and Paul CRC (eds), The fossil record's adequacy . Wiley. ISBN  9780471969884 .
• Cloutier R (2010). "Den fossile oversikten over fiskeontogenier: innsikt i utviklingsmønstre og prosesser" (PDF) . Seminarer i celle- og utviklingsbiologi . 21 (4): 400–413. doi : 10.1016/j.semcdb.2009.11.004 . PMID  19914384 .
• Janvier, Philippe (1998) Early Vertebrates , Oxford, New York: Oxford University Press. ISBN  0-19-854047-7
• Long, John A. (1996) The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution Johns Hopkins University Press. ISBN  0-8018-5438-5
• McKenzie DJ, Farrell AP og Brauner CJ (2011) Fish Physiology: Primitive Fishes Academic Press. ISBN  9780080549521 .
• Maisey JG (1996) Oppdagelse av fossile fisk Holt. ISBN  9780805043662 .
• Nær, TJ; Dornburg, A .; Eytan, RI; Keck, BP; Smith, WL; Kuhn, KL; Moore, JA; Pris, SA; Burbrink, FT; Friedman, M. (2013). "Fylogeni og tempo for diversifisering i overstråling av piggstråler" . Prosedyrer fra National Academy of Sciences . 110 (31): 12738–12743. Bibcode : 2013PNAS..11012738N . doi : 10.1073/pnas.1304661110 . PMC  3732986 . PMID  23858462 .
• Shubin, Neil (2009) Din indre fisk: En reise inn i historien om menneskekroppen Vintage Books på 3,5 milliarder år . ISBN  9780307277459 .
• Introduksjon til Vertebrates Museum of Palaeontology , University of California.

Eksterne linker

• Fossil fisk
• Opprinnelsen til fisk
• Oversikt over evolusjon - Carl Sagan
• Vertebraters opprinnelse Marc W. Kirschner , iBioSeminars .
• 150 millioner år med fiskevolusjon i en hendig figur ScientificAmerican , 29. august 2013.
• Age Of Fishes Museum , Canowindra - en permanent utstilling noen av de beste av de tusenvis av fossiler som stammer fra den devonske perioden funnet i nærheten.