Excavata - Excavata
| Excavata Midlertidig rekkevidde: Neoproterozoisk - nåtid
|
|
|---|---|
|
|
| Giardia lamblia , en parasittisk diplomonade | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Domene: | Eukaryota |
| (uten rangering): |
Excavata ( Cavalier-Smith ), 2002 |
| Phyla | |
|
|
Excavata er en stor supergruppe av encellede organismer som tilhører domenet Eukaryota . Det ble først foreslått av Simpson og Patterson i 1999 og introdusert av Thomas Cavalier-Smith i 2002 som en formell taxon. Den inneholder en rekke frittlevende og symbiotiske former, og inneholder også noen viktige parasitter av mennesker, inkludert Giardia og Trichomonas . Gravemaskiner ble tidligere ansett for å være inkludert i det nå utdaterte Protista -riket . De er klassifisert basert på deres flagellære strukturer, og de anses å være den mest basale Flagellate -avstamningen. Fylogenomiske analyser deler medlemmene av utgravningene i tre forskjellige og ikke alle nært beslektede grupper: Discobids , Metamonads og Malawimonads . Bortsett fra Euglenozoa er de alle ikke-fotosyntetiske.
Kjennetegn
De fleste utgravninger er encellede, heterotrofiske flagellater. Bare Euglenozoa er fotosyntetiske. I noen (spesielt anaerobe tarmparasitter) har mitokondriene blitt sterkt redusert. Noen utgravninger mangler "klassiske" mitokondrier , og kalles "amitokondriater", selv om de fleste beholder en mitokondriell organell i sterkt modifisert form (f.eks. Et hydrogenosom eller mitosom ). Blant de med mitokondrier kan mitokondrielle cristae være rørformede, discoidale eller i noen tilfeller laminære. De fleste utgravninger har to, fire eller flere flageller . Mange har et iøynefallende ventralt fôringsspor med en karakteristisk ultrakonstruksjon , støttet av mikrotubuli - det "utgravde" utseendet til dette sporet som gir organismer sitt navn. Imidlertid kan forskjellige grupper som mangler disse egenskapene betraktes som utgravninger basert på genetisk bevis (først og fremst fylogenetiske trær av molekylære sekvenser).
Den Acrasidae slimsopp er de eneste graver å stille begrenset multicellularity. Som andre cellulære slimformer lever de mesteparten av livet som enkeltceller, men vil noen ganger samle seg til større klynger.
Klassifisering
Gravemaskiner er klassifisert i seks store underavdelinger på fylum/klassenivå. Disse er vist i tabellen nedenfor. En ekstra gruppe, Malawimonadida (f.eks. Malawimonas ), kan også inkluderes blant utgravninger, selv om fylogenetiske bevis er tvetydige.
| Kingdom/Superphylum | Phylum/klasse | Representative slekter (eksempler) | Beskrivelse |
|---|---|---|---|
| Discoba eller JEH eller Eozoa | Tsukubea | Tsukubamonas | |
| Euglenozoa | Euglena , Trypanosoma | Mange viktige parasitter, en stor gruppe med plastider (kloroplaster) | |
| Heterolobosea (Percolozoa) | Naegleria , Acrasis | De fleste veksler mellom flagellate og amoeboid former | |
| Jakobea | Jakoba , Reclinomonas | Frittlevende, noen ganger lorikerte flagellater, med svært genrike mitokondrielle genomer | |
| Metamonada eller POD | Preaxostyla | Oxymonads , Trimastix | Amitokondrierte flagellater, enten frittlevende ( Trimastix , Paratrimastix ) eller som lever i insektens hindkarm |
| Fornicata | Giardia , Carpediemonas | Amitokondriat, for det meste symbioter og parasitter av dyr. | |
| Parabasalia | Trichomonas | Amitokondriate flagellater, vanligvis tarmkommensaler av insekter. Noen menneskelige patogener. | |
| Neolouka | Malawimonadida | Malawimonas |
Discoba eller JEH clade
Euglenozoa og Heterolobosea (Percolozoa) eller Eozoa (Cavalier-Smith) ser ut til å være spesielt nære slektninger, og forenes av tilstedeværelsen av discoide cristae i mitokondriene (Superphylum Discicristata ). Det er vist et nært forhold mellom Discicristata og Jakobida , sistnevnte hadde rørformede cristae som de fleste andre protister, og ble derfor forent under taxonnavnet Discoba , som ble foreslått for denne tilsynelatende monofyletiske gruppen.
Metamonader
Metamonader er uvanlige ved å ha mistet klassiske mitokondrier - i stedet har de hydrogenosomer , mitosomer eller ikke -karakteriserte organeller. Oxymonaden Monocercomonoides er rapportert å ha mistet helt homologe organeller.
Monofilt
Utgravede forhold er fortsatt usikre; det er mulig at de ikke er en monofyletisk gruppe. Monofylen til utgravningene er langt fra klar, selv om det ser ut til å være flere klader i utgravningene som er monofyletiske.
Enkelte utgravninger regnes ofte blant de mest primitive eukaryotene , delvis basert på deres plassering i mange evolusjonære trær. Dette kan oppmuntre til forslag om at utgravninger er en parafyletisk karakter som inkluderer forfedrene til andre levende eukaryoter. Imidlertid kan plasseringen av visse utgravninger som "tidlige grener" være en analyseartefakt forårsaket av lang grenattraksjon , slik det har blitt sett med noen andre grupper, for eksempel mikrosporidier.
Malawimonads
De malawimonads er generelt ansett for å være medlemmer av Excavata på grunn av deres typiske grave morfologi og fylogenetiske affinitet til andre grave ut grupper i noen molekylære phylogenies. Imidlertid forblir deres posisjon blant eukaryoter unnvikende.
Ancyromonads
Ancyromonads er små frittlevende celler med et smalt langsgående spor nedover den ene siden av cellen. Ancyromonad -sporet brukes ikke til "suspensjonsfôring", i motsetning til i "typiske utgravninger" (f.eks. Malawimonads, jakobids, Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia , etc). Ancyromonads fanger i stedet prokaryoter festet til overflater. Den fylogenetiske plasseringen av ancyromonader er dårlig forstått (i 2020), men noen fylogenetiske analyser plasserer dem som nære slektninger til malawimonader. Følgelig er det mulig at ancyromonads er relevante for å forstå utviklingen av 'sanne' utgravninger.
Kladogram
Her er et foreslått kladogram for posisjonering av Excavata, med Eukaryote-roten i utgravningene, hovedsakelig etter Cavalier-Smith.
| Eukaryota |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I dette synet er excavata svært parafyletisk, og foreslås å bli forlatt. Alternativt er Discoba søster til resten av Diphoda.
| Eukaryota |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Galleri
Euglena ( Euglenozoa : Euglenoida )
Trypanosoma brucei (Euglenozoa: Kinetoplastida )
Bodo sp. (Euglenozoa: Kinetoplastida)
Percolomonas sp. (Percolozoa)
Stephanopogon sp. (Percolozoa)
Stadier av Naegleria sp. ( Percolozoa : Heterolobosea )
Acrasis rosea (Percolozoa: Heterolobosea)
Jakobids ( Jakobida )
Retortamonas sp, venstre (. Tetramastigota : Fornicata : Retortamonadida )
Giardia sp. (Metamonada: Fornicata : Diplomonadida )
.jpg)
.png)
