Leptosporangiate bregne - Leptosporangiate fern
| Leptosporangiat bregne | |
|---|---|
|
|
| Pteridium aquilinum | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Plantae |
| Clade : | Trakeofytter |
| Inndeling: | Polypodiophyta |
| Klasse: | Polypodiopsida |
| Underklasse: |
Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm. |
| Ordrene | |
Den Polypodiidae , ofte kalt leptosporangiate bregner , tidligere Leptosporangiatae , er en av fire underklasser av bregner , og den største av disse, som er den største gruppen av levende bregner, inkludert noen 11 000 arter på verdensbasis. Gruppen har også blitt behandlet som klassen Pteridopsida eller Polypodiopsida, selv om andre klassifikasjoner tildeler dem en annen rang. Eldre navn for gruppen inkluderer Filicidae og Filicales , selv om minst " vannbregner " (nå Salviniales ) da ble behandlet separat.
De leptosporangiate bregner er en av de fire hovedgruppene av bregner, hvor de tre andre er eusporangiate bregner som består av marattioidbregner (Marattiidae, Marattiaceae ), horsetails (Equisetiidae, Equisetaceae ) og whisk bregner og moonworts . Det er omtrent 8465 arter av levende leptosporangiate bregner, sammenlignet med ca 2070 for alle andre bregner, totalt 10535 bregner. Nesten en tredjedel av leptosporangiate bregnerarter er epifytter .
Disse bregner kalles leptosporangiate fordi sporangiene deres stammer fra en enkelt epidermal celle og ikke fra en gruppe celler som i eusporangiate bregner (en polyfyletisk avstamning). Sporangiene er vanligvis dekket med en skala som kalles indusium , som kan dekke hele sorus , danne en ring eller kopp rundt sorus, eller kan også sterkt reduseres til helt fraværende. Mange leptosporangiate bregner har en ring rundt sporangiet, som løser ut sporene.
Taksonomi
De leptosporangiate bregner ble først anerkjent som en gruppe, "Leptosporangiateen", av Karl Ritter von Goebel i 1881, som plasserte eusporangiate bregner med frøplanter og karplanter i en coeval "Eusporangiateen". Da denne klassifiseringen kunstig delte bregningene, delte Christian Luerssen de homosporøse bregner bare inn i Eusporangiatae og Leptosporangiatae i 1884–9. Den sistnevnte gruppen ble behandlet på en rekke forskjellige nivåer i påfølgende klassifiseringssystemer. Underklassen "Polypodiidae" ble først utgitt og brukt til homosporøse leptosporangiatbregner av Cronquist, Takhtajan og Zimmermann i 1966, typisert på Polypodium L .. Andre samtidige klassifiseringer brukte navnet "Filicidae" for denne underklassen.
Smith et al. (2006) utførte den første høyere nivåklassifiseringen av bregner basert på molekylær fylogenetikk . De inkluderte heterosporøse vannbregner ( Salviniales ) (plassert i en egen underklasse av Cronquist et al. På grunn av deres sterkt modifiserte morfologi) i leptosporangiate bregner, som de hevet til klassens rang som Polypodiopsida (utgitt av Cronquist et al. Til inkluderer alle bregner).
Den felles stamfar til Salviniales, Cyatheales og Polypodiales gikk gjennom en hel genomduplisering .
Senere klassifiseringer omdøpte gruppen Polypodiidae, opprinnelig som en underklasse av Equisetopsida sensu lato . Denne underklassen består av leptosporangiate bregner i motsetning til de resterende tre underklassene som uformelt blir referert til som eusporangiate bregner . Følgende diagram viser et sannsynlig fylogent forhold mellom underklassen Polypodiidae og de andre Equisetopsida -underklassene i det systemet
|
I 2014 grupperte Christenhusz og Chase alle bregneunderklasser som Polypodiophyta, og i 2016 adopterte Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) klassen Polypodiopsida sensu lato for de fire bregneunderklassene. Det følgende kladogrammet viser det fylogene forholdet mellom underklassene i henhold til PPG. De tre første små underklassene blir uformelt gruppert som eusporangiate bregner , i motsetning til Polypodiidae eller leptosporangiate bregner. Polypodiidae vises som en søstergruppe av Marattiidae.
| Polypodiopsida |
|
||||||||||||||||||
Underavdeling
I både Christenhusz og Chase, og PPG -klassifiseringen, er de eksisterende Polypodiidae delt inn i syv ordener, 44 familier, 300 slekter og anslagsvis 10.323 arter.
Disse syv ordenene er fylogenetisk beslektet som følger (Christenhusz og Chase 2014 i kursiv , der den er forskjellig):
| Polypodiidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fylogenetiske forhold
Følgende fylogram viser et sannsynlig forhold mellom de andre vaskulære planteklassene og leptosporangiatbregner. Det var tidligere uklart om forholdet mellom Equisetopsida , Psilotopsida og Marattiopsida , men nyere studier har vist at Equisetopsida mest sannsynlig er søster til Psilotopsida.
|
Diskusjon om molekylær klassifisering
Det har vært en viss utfordring for nyere molekylære studier, og hevdet at disse gir et skjevt syn på den fylogenetiske rekkefølgen fordi de ikke tar hensyn til fossile representanter. Imidlertid har molekylære studier avklart forholdet mellom familier som allerede var antatt å være polyfyletiske før ankomsten av molekylær informasjon, men som var igjen i deres polyfyletiske rekker fordi det ikke var nok informasjon til å gjøre noe annet. Klassifiseringen av bregner ved hjelp av disse molekylære studiene, som generelt har støttet hverandre, gjenspeiler den beste informasjonen som er tilgjengelig for øyeblikket, fordi tradisjonelle morfologiske tegn ikke alltid er informative for å belyse evolusjonære forhold mellom bregner.
Utdødde familier
De leptosporangiate bregner har en betydelig fossilrekord. For eksempel er fossiler tildelt Dicksoniaceae , medlem av Cyatheales, kjent fra nedre jura ( 201 til 174 millioner år siden ). En rekke andre utdødde familier har blitt beskrevet. De er ikke inkludert i klassifiseringssystemene som brukes for eksisterende bregner, og de fleste kan derfor ikke tilordnes ordrer som brukes i disse systemene. Taylor et al. (2009) bruker rekkefølgen "Filicales", som tilsvarer fire Polypodiidae -ordener i mer moderne systemer: Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales og Cyatheales. Familiene som ikke er plassert inkluderer:
- Anachoropteridaceae
- Botryopteridaceae
- Kaplanopteridaceae
- Psalixochlaenaceae
- Sermayaceae
- Skaaripteridaceae
- Tedeleaceae
- Tempskyaceae
Referanser
Bibliografi
- Chase, Mark W .; Avslør, James L. (2009). "En fylogenetisk klassifisering av landplantene som skal følge med APG III" . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 122–127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
- Christenhusz, MJM ; Zhang, XC; Schneider, H. (18. februar 2011). "En lineær sekvens av eksisterende familier og slekter av lykofytter og bregner" . Phytotaxa . 19 (1): 7. doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
- Christenhusz, Maarten JM; Chase, Mark W. (2014). "Trender og konsepter i bregne klassifisering" . Annals of Botany . 113 (4): 571–594. doi : 10.1093/aob/mct299 . PMC 3936591 . PMID 24532607 .
- Pteridophyte Phylogeny Group (november 2016). "En samfunnsavledet klassifisering for eksisterende lykofytter og bregner". Journal of Systematics and Evolution . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
- Smith, Alan R .; Pryer, Kathleen M .; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (2006). "En klassifisering for eksisterende bregner" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705–731. doi : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 .
- Taylor, TN; Taylor, EL & Krings, M. (2009). Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2. utg.). Amsterdam; Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.</ref>