Treningslandskap - Fitness landscape

I utviklingsbiologi , trenings landskaper eller adaptive landskaper (typer evolusjonære landskaper er) anvendt for å visualisere forholdet mellom genotyper og reproduksjon . Det antas at hver genotype har en veldefinert replikasjonsfrekvens (ofte referert til som fitness ). Denne formen er "høyden" på landskapet. Genotyper som ligner sies å være "nær" hverandre, mens de som er veldig forskjellige er "langt" fra hverandre. Settet med alle mulige genotyper, deres grad av likhet og tilhørende treningsverdier kalles da et treningslandskap. Ideen om et treningslandskap er en metafor for å forklare feilaktige former i evolusjonen ved naturlig seleksjon , inkludert bedrifter og glitches hos dyr som deres reaksjoner på overnaturlige stimuli .

Ideen om å studere evolusjon ved å visualisere fordelingen av fitnessverdier som et slags landskap ble først introdusert av Sewall Wright i 1932.

Ved evolusjonære optimaliseringsproblemer er treningslandskap evalueringer av en treningsfunksjon for alle kandidatløsninger (se nedenfor).

I biologi

Skisse av et treningslandskap. Pilene indikerer den foretrukne flyt av en befolkning på landskapet, og punktene A og C er lokale optima. Den røde ballen indikerer en befolkning som har beveget seg fra en veldig lav treningsverdi til toppen av en topp.

I alle treningslandskap representerer og er høyden en visuell metafor for kondisjon . Det er tre forskjellige måter å karakterisere de andre dimensjonene på, selv om avstand i hvert tilfelle representerer og er en metafor for graden av ulikhet.

Treningslandskap blir ofte oppfattet som fjellområder. Det finnes lokale topper (punkter hvor alle stier er nedoverbakke, dvs. til lavere kondisjon) og daler (regioner som mange stier fører oppover). Et treningslandskap med mange lokale topper omgitt av dype daler kalles ulendt. Hvis alle genotyper har samme replikasjonsfrekvens, sies det derimot at et treningslandskap er flatt. En befolkning i utvikling klatrer vanligvis oppover i treningslandskapet, med en rekke små genetiske endringer, til - i den uendelige tidsgrensen - et lokalt optimalt er nådd.

Vær oppmerksom på at et lokalt optimum ikke alltid kan bli funnet selv i evolusjonær tid: Hvis det lokale optimumet kan bli funnet i rimelig tid, kalles treningslandskapet "lett", og hvis den nødvendige tiden er eksponentiell, kalles treningslandskapet " hard". Hardt landskap er preget av den labyrintlignende egenskapen der en allel som en gang var gunstig, blir skadelig, noe som tvinger evolusjonen til å gå tilbake. Imidlertid er tilstedeværelsen av den labyrintlignende eiendommen i biofysisk inspirerte treningslandskap kanskje ikke tilstrekkelig til å skape et hardt landskap.

Visualisering av to dimensjoner av et NK treningslandskap . Pilene representerer forskjellige mutasjonsveier som befolkningen kunne følge mens de utviklet seg på treningslandskapet.

Genotype for treningslandskap

Wright visualiserte et genotypeplass som en hyperkube . Ingen kontinuerlig genotype "dimensjon" er definert. I stedet er et nettverk av genotyper koblet via mutasjonsbaner.

Stuart Kauffman 's NK modellen faller inn i denne kategorien av egnethet landskapet. Nyere nettverksanalyseteknikker som utvalgsvektet attraksjonskart (SWAG) bruker også et dimensjonsløst genotypeplass.

Allelfrekvens til treningslandskap

Wrights matematiske arbeid beskrev fitness som en funksjon av allelfrekvenser. Her beskriver hver dimensjon en allelfrekvens ved et annet gen, og går mellom 0 og 1.

Fenotype til treningslandskap

I den tredje typen treningslandskap representerer hver dimensjon et annet fenotypisk trekk. Under forutsetningene om kvantitativ genetikk kan disse fenotypiske dimensjonene kartlegges på genotyper. Se visualiseringene nedenfor for eksempler på fenotype til treningslandskap.

I evolusjonær optimalisering

Bortsett fra feltet evolusjonsbiologi, har begrepet treningslandskap også fått betydning i evolusjonære optimaliseringsmetoder som genetiske algoritmer eller evolusjonsstrategier . I evolusjonær optimalisering prøver man å løse virkelige problemer (f.eks. Ingeniør- eller logistikkproblemer ) ved å etterligne dynamikken i biologisk evolusjon. For eksempel kan en lastebil med en rekke destinasjonsadresser ta et stort utvalg av forskjellige ruter, men bare svært få vil resultere i en kort kjøretid.

For å kunne bruke mange vanlige former for evolusjonær optimalisering, må man definere alle mulige løsning er på problemet med interesse (dvs. alle mulige rute i tilfelle av varebil) hvor 'gode' det er. Dette gjøres ved å innføre en skalar -valued funksjonen f (s) (skalare verdi av midler som f (r) er et enkelt tall, slik som 0,3, mens s kan være en mer komplisert gjenstand, for eksempel en liste over destinasjonsadresser i tilfelle av lastebilen), som kalles treningsfunksjonen .

Et høyt f (s) innebærer at s er en god løsning. For lastebilen kan f (e) være antall leveranser per time på rute s . Den beste, eller i det minste en veldig god, løsning blir deretter funnet på følgende måte: I utgangspunktet opprettes en populasjon av tilfeldige løsninger. Deretter blir løsningene mutert og valgt for de med høyere kondisjon, til en tilfredsstillende løsning er funnet.

Evolusjonære optimaliseringsteknikker er spesielt nyttige i situasjoner der det er lett å bestemme kvaliteten på en enkelt løsning, men vanskelig å gå gjennom alle mulige løsninger en etter en (det er lett å bestemme kjøretiden for en bestemt rute for lastebilen , men det er nesten umulig å sjekke alle mulige ruter når antallet destinasjoner vokser til mer enn en håndfull).

Selv i tilfeller der en treningsfunksjon er vanskelig å definere, kan konseptet med et treningslandskap være nyttig. For eksempel, hvis kondisjonsevaluering er ved stokastisk prøvetaking, er prøvetaking fra en (vanligvis ukjent) fordeling på hvert punkt; Likevel kan det være nyttig å resonnere om landskapet dannet av den forventede formen på hvert punkt. Hvis kondisjon endres med tiden (dynamisk optimalisering) eller med andre arter i miljøet (co-evolusjon), kan det fortsatt være nyttig å resonnere om banene til det øyeblikkelige treningslandskapet. I noen tilfeller (for eksempel preferansebasert interaktiv evolusjonær beregning) er imidlertid relevansen mer begrenset, fordi det ikke er noen garanti for at menneskelige preferanser er i samsvar med en enkelt treningsoppgave.

Konseptet med en skalær verdsatt treningsfunksjon f (s) tilsvarer også begrepet potensial eller energifunksjon i fysikk . De to begrepene er bare forskjellige ved at fysikere tradisjonelt tenker på å minimere den potensielle funksjonen, mens biologer foretrekker forestillingen om at kondisjon blir maksimert. Derfor tar det inverse av en potensiell funksjon det til en treningsfunksjon, og omvendt.

Advarsler og begrensninger

Det finnes flere viktige forbehold. Siden menneskesinnet sliter med å tenke i mer enn tre dimensjoner, kan 3D-topologier villede når man diskuterer svært flerdimensjonale treningslandskap. Spesielt er det ikke klart om topper i naturlige biologiske treningslandskap noensinne virkelig er skilt av treningsdaler i slike flerdimensjonale landskap, eller om de er forbundet med enormt lange nøytrale rygger. I tillegg er treningslandskapet ikke statisk i tid, men avhengig av miljøet i endring og utvikling av andre gener. Det er derfor mer et havlandskap, og påvirker ytterligere hvor adskilte adaptive topper faktisk kan være. I tillegg er det relevant å ta hensyn til at et landskap generelt sett ikke er en absolutt, men en relativ funksjon. Til slutt, siden det er vanlig å bruke funksjon som en proxy for fitness når vi diskuterer enzymer, eksisterer enhver promiskuøs aktivitet som overlappende landskap som sammen vil bestemme organismens endelige egnethet, noe som innebærer et gap mellom forskjellige sameksisterende relative landskap.

Med disse begrensningene i tankene, kan treningslandskap fortsatt være en lærerik måte å tenke på evolusjon på. Det er grunnleggende mulig å måle (selv om det ikke skal visualiseres) noen av parametrene for landskapsmessig robusthet og for topptall, høyde, separasjon og gruppering. Forenklede 3D -landskap kan deretter brukes i forhold til hverandre for visuelt å representere de relevante funksjonene. I tillegg kan treningslandskap for små undergrupper av evolusjonære veier konstrueres og visualiseres eksperimentelt, og potensielt avsløre funksjoner som trenings -topper og daler. Treningslandskap med evolusjonære veier indikerer sannsynlige evolusjonære trinn og endepunkter blant sett med individuelle mutasjoner.

Se også

Referanser

Eksterne linker

Eksempler på visualiserte treningslandskaper

Videre lesning

Motvekt: Evolusjon som bevegelse gjennom et treningslandskap - en interessant (hvis feil) diskusjon om evolusjon og treningslandskap
Eksempel på bruk av evolusjonære landskap i å tenke og snakke om evolusjon
Hendrik Richter; Andries P. Engelbrecht (2014). Nylige fremskritt innen teori og anvendelse av treningslandskap . ISBN 978-3-642-41888-4.
Beerenwinkel, Niko; Pachter, Lior; Sturmfels, Bernd (2007). "Epistase and Shapes of Fitness Landscapes". Statistica Sinica . 17 (4): 1317–42. arXiv : q-bio.PE/0603034 . Bibcode : 2006q.bio ..... 3034B . MR 2398598 .
Richard Dawkins (1996). Klatrefjell Usannsynlig . ISBN 0-393-03930-7.
Sergey Gavrilets (2004). Treningslandskap og opprinnelsen til arter . ISBN 978-0-691-11983-0.
Stuart Kauffman (1995). Hjemme i universet: jakten på lover om selvorganisering og kompleksitet . ISBN 978-0-19-511130-9.
Melanie Mitchell (1996). En introduksjon til genetiske algoritmer (PDF) . ISBN 978-0-262-63185-3.
Langdon, WB; Poli, R. (2002). "Kapittel 2 Treningslandskap" . Grunnlaget for genetisk programmering . ISBN 3-540-42451-2.
Stuart Kauffman (1993). Ordenens opprinnelse . ISBN 978-0-19-507951-7.
Poelwijk, Frank J; Kiviet, Daniel J; Weinreich, Daniel M; Tans, Sander J (2007). "Empiriske treningslandskap avslører tilgjengelige evolusjonære stier". Natur . 445 (7126): 383–6. Bibcode : 2007Natur.445..383P . doi : 10.1038/nature05451 . PMID 17251971 . S2CID 4415468 .

Languages

In other projects