Loppe - Flea
| Lopper Tidsintervall:
|
|
|---|---|
|
|
| Skanneelektronmikrofotografi av falsk farge av en loppe | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Rike: | Animalia |
| Filum: | Arthropoda |
| Klasse: | Insecta |
| (urangert): | Eumetabola |
| (urangert): | Endopterygota |
| Superordre: | Panorpida |
| Rekkefølge: |
Siphonaptera Latreille , 1825 |
| Underordner | |
|
Ceratophyllomorpha |
|
| Synonymer | |
|
Aphaniptera |
|
Loppen , det vanlige navnet på ordenen Siphonaptera , inkluderer 2500 arter av små flyløse insekter som overlever som ytre parasitter hos pattedyr og fugler . Lopper lever av å konsumere blod, eller hematofagi , fra vertene deres. Voksne lopper vokser til omtrent 3 millimeter ( 1 ⁄ 8 tomme) lange, er vanligvis brune og har kropper som er "flatet" sidelengs eller smale, slik at de kan bevege seg gjennom vertens pels eller fjær. De mangler vinger, men har sterke klør som hindrer dem i å løsne, munndeler tilpasset for å stikke hull i huden og suge blod, og bakbena ekstremt godt tilrettelagt for hopping. De er i stand til å hoppe en avstand på rundt 50 ganger kroppslengden, en bragd som er nest etter hopp gjort av en annen gruppe insekter, overfamilien til froskehoppere . Loppelarver er ormlignende uten lemmer; de har tyggende munndeler og lever av organisk rusk som er igjen på vertens hud.
Genetiske bevis indikerer at lopper er en spesialisert avstamning av parasittiske skorpionfluer sensu lato , nærmest beslektet med Nannochoristidae . De tidligste kjente loppene er kjent fra mellomjuraen , selv om moderne utseende ikke dukker opp før kenozoikum . Lopper oppsto sannsynligvis på pattedyr før de senere parasitterte fugler. Hver loppeart er mer eller mindre en spesialist med hensyn til vertsdyrearten: mange arter avler aldri på noen annen vert, selv om noen er mindre selektive. Noen familier av lopper er eksklusive for en enkelt vertsgruppe; for eksempel finnes Malacopsyllidae bare på beltedyr , Ischnopsyllidae bare på flaggermus og Chimaeropsyllidae bare på elefantsmus .
Orientalsk rotteloppe, Xenopsylla cheopis , er en vektor av Yersinia pestis , bakterien som forårsaker byllepest . Sykdommen ble spredt til mennesker av gnagere som svartrotten , som ble bitt av infiserte lopper. Store utbrudd inkluderte Pesten av Justinian , ca. 540 og svartedauden , ca. 1350, som begge drepte en betydelig del av verdens befolkning.
Lopper dukker opp i menneskelig kultur i så forskjellige former som loppesirkus , dikt som John Donnes erotiske The Flea , musikkverk som av Modest Mussorgsky og en film av Charlie Chaplin .
Morfologi og atferd
Lopper er vingeløse insekter, 1,5 til 3,3 millimeter ( 1 ⁄ 16 til 1 ⁄ 8 tomme) lange, som er smidige, vanligvis mørkfarget (for eksempel den rødbrune av katteloppen ), med en snabel eller stilett, tilpasset til mating ved å stikke hull i huden og suge vertens blod gjennom epifarynxen. Loppebein ender i sterke klør som er tilpasset for å gripe en vert.
I motsetning til andre insekter, har ikke lopper sammensatte øyne, men har i stedet bare enkle øyeflekker med en enkelt bikonveks linse; noen arter mangler øyne helt. Kroppene deres er komprimert sideveis, noe som tillater enkel bevegelse gjennom hårene eller fjærene på vertens kropp. Loppekroppen er dekket med harde plater kalt skleritter. Disse sklerittene er dekket med mange hår og korte ryggrader rettet bakover, som også hjelper dens bevegelser på verten. Den tøffe kroppen er i stand til å motstå stort press, sannsynligvis en tilpasning for å overleve forsøk på å eliminere dem ved å klø.
Lopper legger bittesmå, hvite, ovale egg. Larvene er små og bleke, har bust som dekker den ormelignende kroppen, mangler øyne og har munndeler tilpasset tygging. Larvene lever av organisk materiale, spesielt avføring fra modne lopper, som inneholder tørket blod. Voksne lever bare av friskt blod.
Hopping
Bena deres er lange, bakparet godt tilpasset for hopp; en loppe kan hoppe vertikalt opp til 18 cm (7 tommer) og horisontalt opp til 33 cm (13 tommer), noe som gjør loppen til en av de beste hopperne av alle kjente dyr (i forhold til kroppsstørrelse), nest etter froskhoppen . Loppehoppet er så raskt og kraftig at det overskrider evnen til muskler, og i stedet for å stole på direkte muskelkraft, lagrer lopper muskelenergi i en pute av det elastiske proteinet som heter resilin før de frigjøres raskt (som et menneske som bruker en bue og pil). Umiddelbart før hoppet trekker musklene seg sammen og deformerer resilinputen, og lagrer sakte energi som deretter kan frigjøres ekstremt raskt for å drive benforlengelse for fremdrift. For å forhindre for tidlig frigjøring av energi eller bevegelser av benet, bruker loppen en "fangemekanisme". Tidlig i hoppet passerer senen til den primære hoppemuskelen litt bak coxa-trochanter-leddet, og genererer et dreiemoment som holder leddet lukket med benet tett inntil kroppen. For å utløse hopp trekker en annen muskel senen frem til den passerer leddaksen, og genererer det motsatte dreiemomentet for å forlenge benet og drive hoppet ved frigjøring av lagret energi. Selve avgangen har vist seg ved høyhastighetsvideo å være fra tibiae og tarsi i stedet for fra trochantera (knær).
Livssyklus og utvikling
;_adult,_pupa,_egg_and_lar_Wellcome_V0022501EL.jpg)
Lopper er holometabole insekter som går gjennom de fire livssyklusstadiene egg , larve , puppe og imago ( voksen). Hos de fleste arter er verken hunn- eller hannlopper helt modne når de først dukker opp, men må spise blod før de blir i stand til å formere seg. Det første blodmåltidet utløser modning av eggstokkene hos kvinner og oppløsning av testikkelproppen hos menn, og paring følger snart. Noen arter hekker hele året, mens andre synkroniserer sine aktiviteter med vertenes livssykluser eller med lokale miljøfaktorer og klimatiske forhold. Loppepopulasjoner består av omtrent 50 % egg, 35 % larver, 10 % pupper og 5 % voksne.
Egg
Antall egg som legges avhenger av art, med batchstørrelser fra to til flere dusin. Det totale antallet egg produsert i en kvinnes levetid (fruktbarhet) varierer fra rundt hundre til flere tusen. Hos noen arter lever loppen i vertens reir eller hule og eggene avsettes på underlaget, men hos andre legges eggene på selve verten og kan lett falle av på bakken. På grunn av dette blir områder der verten hviler og sover et av de primære habitatene for egg og utviklende larver. Det tar rundt to dager til to uker å klekke eggene. Eksperimenter har vist at lopper legger flere egg på verter som har begrenset matinntak, og at egg og larver overlever bedre under disse forholdene, kanskje fordi vertens immunsystem er svekket.
Larve
Loppelarver dukker opp fra eggene for å mate på alt tilgjengelig organisk materiale som døde insekter, avføring, spesifikke egg og vegetabilsk materiale. I laboratoriestudier synes noe kostholdsmangfold nødvendig for riktig larveutvikling. Blodbaserte dietter lar bare 12 % av larvene modnes, mens blod- og gjær- eller hundefôr lar nesten alle larvene modnes. En annen studie viste også at 90 % av larvene modnet til voksne når dietten inkluderte ikke-levedyktige egg. De er blinde og unngår sollys, og holder seg til mørke, fuktige steder som sand eller jord, sprekker og sprekker, under tepper og i sengetøy. Hele larvestadiet varer mellom fire og 18 dager.
Puppe
Gitt en tilstrekkelig tilgang på mat, forpupper larvene seg og vever silkekokonger etter tre larvestadier. Inne i kokongen smelter larven for en siste gang og gjennomgår metamorfose til voksen form. Dette kan ta bare fire dager, men kan ta mye lengre tid under ugunstige forhold, og det følger et stadium med variabel lengde der den voksne personen venter på en passende mulighet til å dukke opp. Triggerfaktorer for fremkomst inkluderer vibrasjoner (inkludert lyd), varme (i varmblodige verter) og økte nivåer av karbondioksid , alle disse stimuli kan indikere tilstedeværelsen av en passende vert. Store mengder pre-emergent lopper kan være tilstede i ellers loppe-fri miljøer, og introduksjon av en passende vert kan utløse en masse emergens.
Voksen
Når loppen når voksen alder, er dens primære mål å finne blod og deretter reprodusere. Hunnlopper kan legge 5000 eller flere egg i løpet av livet, noe som tillater rask økning i antall. Generelt sett lever en voksen loppe bare i 2 eller 3 måneder. Uten en vert til å gi et blodmåltid, kan en loppes liv være så kort som noen få dager. Under ideelle forhold for temperatur, matforsyning og fuktighet kan voksne lopper leve i opptil et og et halvt år. Fullstendig utviklede voksne lopper kan leve i flere måneder uten å spise, så lenge de ikke kommer ut av puparia . Optimale temperaturer for loppens livssyklus er 21 °C til 30 °C (70 °F til 85 °F) og optimal luftfuktighet er 70 %.
Voksne lopper av hunnkanin, Spilopsyllus cuniculi , kan oppdage de skiftende nivåene av kortisol og kortikosteronhormoner i kaninens blod som indikerer at den nærmer seg fødsel. Dette utløser seksuell modenhet hos loppene og de begynner å produsere egg. Så snart kaninungene er født, tar loppene seg ned til dem, og når de først er om bord begynner de å mate, pare seg og legge egg. Etter 12 dager tar de voksne loppene veien tilbake til moren. De fullfører denne minimigrasjonen hver gang hun føder.
Taksonomi og fylogeni
Historie
Mellom 1735 og 1758 klassifiserte den svenske naturforskeren Carl Linnaeus insekter først, og gjorde det på grunnlag av deres vingestruktur. En av de syv ordenene han delte dem inn i var "Aptera", som betyr vingeløs, en gruppe der han, i tillegg til lopper, inkluderte edderkopper , trelus og myriapoder . Det var ikke før i 1810 at den franske zoologen Pierre André Latreille omklassifiserte insektene på grunnlag av munndelene så vel som vingene, og delte Aptera i Thysanura (sølvfisk), Anoplura (sugende lus) og Siphonaptera (lopper), samtidig tid på å separere edderkoppdyrene og krepsdyrene til sine egne subfyla. Gruppens navn, Siphonaptera, er zoologisk latin fra det greske sifon (et rør) og aptera (vingeløst).
Ekstern fylogeni
Det var historisk uklart om Siphonaptera er søster til Mecoptera (skorpionfluer og allierte), eller er inne i den kladden, noe som gjør "Mecoptera" parafyletisk. Det tidligere forslaget om at Siphonaptera er søster til Boreidae (snøskorpionfluer) støttes ikke. En genetisk studie fra 2020 gjenopprettet Siphonaptera i Mecoptera, med sterk støtte, som søstergruppen til Nannochoristidae , en liten, reliktuell gruppe mecopteraner hjemmehørende på den sørlige halvkule. Lopper og nannochoritider deler flere likheter med hverandre som ikke deles med andre mecopteraner, inkludert lignende munndeler samt en lignende sædpumpeorganisasjon.
Forholdet til Siphonaptera per Tihelka et al. 2020.
| Antliophora |
|
||||||||||||||||||||||||
Fossil historie
Lopper stammet sannsynligvis fra væskenende insekter som sannsynligvis matet på planter. Fossiler av store, vingeløse stilkgruppelopper med sifonerte (sugende) munndeler fra mellomjura til tidlig kritt er funnet i det nordøstlige Kina og Russland, tilhørende familiene Saurophthiridae og Pseudopulicidae , samt Tarwinia fra tidlig kritt i Australia. De fleste loppefamilier ble dannet etter slutten av kritttiden (i Paleogen og fremover). Moderne lopper oppsto sannsynligvis i det sørlige kontinentale området Gondwana , og vandret raskt nordover derfra. De utviklet seg mest sannsynlig med pattedyrverter , først senere flyttet de til fugler .
Siphonaptera er en relativt liten orden av insekter: medlemmer av ordenen gjennomgår fullstendig metamorfose og er sekundært vingeløse (deres forfedre hadde vinger som moderne former har mistet). I 2005 listet Medvedev 2005 arter i 242 slekter, og til tross for påfølgende beskrivelser av nye arter, som bringer totalen opp til rundt 2500 arter, er dette den mest komplette databasen som er tilgjengelig. Ordren er delt inn i fire infraordre og atten familier. Noen familier er eksklusive for en enkelt vertsgruppe; disse inkluderer Malacopsyllidae ( beltedyr ), Ischnopsyllidae ( flaggermus ) og Chimaeropsyllidae ( elefantsmus ).
Mange av de kjente artene er lite studert. Rundt 600 arter (en fjerdedel av totalen) er kjent fra enkeltregistreringer. Over 94% av artene er assosiert med pattedyrverter , og bare rundt 3% av artene kan anses å være spesifikke parasitter av fugler . Loppene på fugler antas å stamme fra pattedyrlopper; minst seksten separate grupper av lopper byttet til fugleverter i løpet av den evolusjonære historien til Siphonaptera. Forekomster av lopper på krypdyr er tilfeldig, og lopper har vært kjent for å livnære seg på hemolymfe (blodlignende kroppsvæske) fra flått .
Intern fylogeni
Loppefylogeni ble lenge neglisjert, og oppdagelsen av homologier med delene til andre insekter ble vanskeliggjort av deres ekstreme spesialisering. Whiting og kolleger utarbeidet en detaljert molekylær fylogeni i 2008, med den grunnleggende strukturen vist i kladogrammet. Hectopsyllidae , inkludert den skadelige chigoe-loppen eller jiggeren , er søster til resten av Siphonaptera.
| Siphonaptera |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
.jpg)
.jpg)
Forholdet til verten
Lopper lever av et bredt utvalg av varmblodige virveldyr , inkludert mennesker, hunder, katter, kaniner, ekorn, ildere, rotter, mus og fugler. Lopper spesialiserer seg normalt på én vertsart eller gruppe av arter, men kan ofte spise, men ikke reprodusere seg på andre arter. Ceratophyllus gallinae påvirker fjørfe så vel som ville fugler. I tillegg til graden av slektskap mellom en potensiell vert og loppens opprinnelige vert, har det blitt vist at fuglelopper som utnytter en rekke verter, kun parasitterer arter med lav immunrespons. Generelt avtar vertsspesifisiteten ettersom størrelsen på vertsarten minker. En annen faktor er mulighetene loppen har til å skifte vertsart; dette er mindre hos kolonialt hekkende fugler, der loppen kanskje aldri vil støte på en annen art, enn den er hos ensomme hekkende fugler. En stor, langvarig vert gir et stabilt miljø som favoriserer vertsspesifikke parasitter.
Selv om det finnes arter som heter hundelopper ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) og kattelopper ( Ctenocephalides felis ), er lopper ikke alltid strengt artsspesifikke. En studie i Virginia undersøkte 244 lopper fra 29 hunder: alle var kattelopper. Hundelopper hadde ikke blitt funnet i Virginia på mer enn 70 år, og forekommer kanskje ikke engang i USA, så en loppe funnet på en hund er sannsynligvis en katteloppe ( Ctenocephalides felis ).
En teori om menneskelig hårløshet er at tapet av hår hjalp mennesker til å redusere byrden av lopper og andre ektoparasitter.
Direkte effekter av bitt
.jpg)
Hos mange arter er lopper hovedsakelig en plage for vertene, og forårsaker en kløende følelse som igjen får verten til å prøve å fjerne skadedyret ved å bite, hakke eller klø seg. Lopper er imidlertid ikke bare en kilde til irritasjon. Loppebitt forårsaker at det dannes en litt hevet, hoven, irriterende knute på epidermis på stedet for hvert bitt, med et enkelt punkteringspunkt i midten, som et myggstikk . Dette kan føre til en eksemisk kløende hudsykdom kalt loppeallergi dermatitt , som er vanlig hos mange vertsarter, inkludert hunder og katter. Bittene vises ofte i klynger eller linjer med to bitt, og kan forbli kløende og betent i opptil flere uker etterpå. Lopper kan føre til sekundært hårtap som følge av hyppige riper og biting av dyret. De kan også forårsake anemi i ekstreme tilfeller.
Som en vektor
Lopper er vektorer for virale , bakterielle og rickettsiale sykdommer hos mennesker og andre dyr, samt for protozo- og helminthparasitter . Bakterielle sykdommer som bæres av lopper inkluderer murin eller endemisk tyfus og byllepest . Lopper kan overføre Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselae og myxomatosis -viruset. De kan bære Hymenolepiasis bendelorm og trypanosome protozoer. Chigoe-loppen eller jiggeren ( Tunga penetrans ) forårsaker sykdommen tungiasis , et stort folkehelseproblem rundt om i verden. Lopper som spesialiserer seg som parasitter på spesifikke pattedyr kan bruke andre pattedyr som verter; dermed kan mennesker bli bitt av katte- og hundelopper.
Forholdet til mennesker
I litteratur og kunst
Lopper har dukket opp i poesi, litteratur, musikk og kunst; disse inkluderer Robert Hookes tegning av en loppe under mikroskopet i hans banebrytende bok Micrographia utgitt i 1665, dikt av Donne og Jonathan Swift , musikkverk av Giorgio Federico Ghedini og Modest Mussorgsky , et skuespill av Georges Feydeau , en film av Charlie Chaplin , og malerier av kunstnere som Giuseppe Crespi , Giovanni Battista Piazzetta og Georges de La Tour .
John Donnes erotiske metafysiske dikt " The Flea " , utgitt i 1633 etter hans død, bruker innbilskheten til en loppe, som har sugd blod fra den mannlige taleren og hans kvinnelige elsker, som en utvidet metafor for deres seksuelle forhold. Foredragsholderen prøver å overbevise en dame om å ligge med ham, og argumenterer for at hvis sammenblandingen av blodet deres i loppen er uskyldig, vil sex også være det.
Det komiske diktet Siphonaptera ble skrevet i 1915 av matematikeren Augustus De Morgan , Det beskriver en uendelig kjede av parasittisme laget av stadig større og stadig mindre lopper.
Loppesirkus
Loppesirkus ga underholdning til publikum fra det nittende århundre. Disse sirkusene, ekstremt populære i Europa fra 1830 og utover, inneholdt lopper kledd som mennesker eller tauende miniatyrvogner, vogner , ruller eller kanoner . Disse enhetene ble opprinnelig laget av urmakere eller gullsmeder for å vise frem sine ferdigheter til miniatyrisering. En ringmester kalt en "professor" akkompagnerte opptredenen deres med et raskt sirkusklatring.
Bærere av pest
Orientalske rottelopper , Xenopsylla cheopis , kan bære coccobacillus Yersinia pestis . De infiserte loppene lever av gnagervektorer av denne bakterien, slik som svartrotten , Rattus rattus , og infiserer deretter menneskelige populasjoner med pesten , slik det har skjedd gjentatte ganger fra antikken, som i Justinianuspesen i 541–542. Utbrudd drepte opptil 200 millioner mennesker over hele Europa mellom 1346 og 1671. Svartedauden -pandemien mellom 1346 og 1353 drepte sannsynligvis over en tredjedel av befolkningen i Europa.
Fordi lopper bærer pest, har de sett på tjeneste som et biologisk våpen . Under andre verdenskrig slapp den japanske hæren lopper infisert med Y. pestis i Kina. Bylle- og blodforgiftningsplagene er den mest sannsynlige formen for pesten som ville spre seg som et resultat av et bioterrorangrep som brukte lopper som vektor.
Rothschild-samlingen
Bankmannen Charles Rothschild viet mye av tiden sin til entomologi , og skapte en stor samling lopper nå i Rothschild-samlingen ved Natural History Museum, London . Han oppdaget og ga navn til pestvektorloppen , Xenopsylla cheopis , også kjent som den orientalske rotteloppen, i 1903. Ved å bruke det som trolig var verdens mest komplette samling av lopper på rundt 260 000 eksemplarer (som representerer rundt 73 % av de 2 587 artene og underartene så langt beskrevet), beskrev han rundt 500 arter og underarter av Siphonaptera. Han ble fulgt i denne interessen av datteren Miriam Rothschild , som hjalp til med å katalogisere hans enorme samling av insekter i syv bind.
Loppebehandlinger
Lopper har en betydelig økonomisk innvirkning. Bare i Amerika brukes omtrent 2,8 milliarder dollar årlig på lopperelaterte veterinærregninger og ytterligere 1,6 milliarder dollar årlig på loppebehandling med kjæledyrfrisører. Fire milliarder dollar brukes årlig til reseptbelagte loppebehandlinger og 348 millioner dollar til skadedyrbekjempelse.