Gastropoda - Gastropoda
| Gastropoda |
|
|---|---|
|
|
| Ulike gastropoder fra forskjellige typer: Svart slug (en slug), Haliotis asinina (en abalone), Cornu aspersum (en landsnegl), Notarchus indicus (en sjøhare), Patella vulgata (en limpet) og Polycera aurantiomarginata (en nudibranch). | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Bløtdyr |
| Klasse: |
Gastropoda Cuvier , 1795 |
| Underklasser | |
| Mangfold | |
| 65.000 til 80.000 arter | |
| Synonymer | |
|
|
De negler ( / ɡ æ s t r ə p ɒ d z / ), vanligvis kjent som snegler , tilhører en stor taksonomiske klasse av virvelløse dyr innenfor rekken Mollusca kalt Gastropoda ( / ɡ æ s t r ɒ p ə d ə / ).
Denne klassen består av snegler og snegler fra saltvann, fra ferskvann og fra landet. Det er mange tusen arter av sjøsnegler og snegler , samt ferskvannssnegler , ferskvann albueskjell og snegler og slugs .
Klassen Gastropoda inneholder en enorm sum av navngitte arter, bare nest etter insektene i det totale antallet. Den fossile historien til denne klassen går tilbake til sent kambrium . Fra og med 2017 er 721 familier av gastropoder kjent, hvorav 245 er utdødde og bare vises i fossilrekorden , mens 476 for tiden eksisterer med eller uten en fossilrekord.
Gastropoda (tidligere kjent som univalves og noen ganger stavet "Gasteropoda") er en viktig del av phylum Mollusca, og er den mest diversifisert klasse i phylum , med 65 000 til 80 000 levende snegl og sneglearter . De anatomi , atferd, fôring og reproduktive tilpasninger av snegler variere betydelig fra en klade eller gruppe til en annen, så sier mange alminnelig for alle snegler er vanskelig.
Klassen Gastropoda har en ekstraordinær diversifisering av naturtyper . Representanter bor i hager, skog, ørkener og på fjell; i små grøfter, store elver og innsjøer; i elvemunninger , mudflats , den steinete fjæra , sand subtidal de dyphavssletten havets dyp, inkludert de hydrotermale , og en rekke andre økologiske nisjer, inkludert parasittiske seg.
Selv om navnet "snegl" kan brukes og ofte brukes på alle medlemmene i denne klassen, betyr dette ordet vanligvis bare de artene med et ytre skall som er stort nok til at de myke delene kan trekke seg helt inn i det. De sneglene uten skall, og de med bare et veldig redusert eller innvendig skall, er vanligvis kjent som snegler; de med et skall som de delvis, men ikke helt kan trekke seg tilbake, kalles semislugs.
De marine avskallede artene av snegler inkluderer arter som abalone , conches , periwinkles , whelks og mange andre sjøsnegler som produserer skjell som er spolet i voksenstadiet - selv om det hos noen kanskje ikke er særlig synlig, for eksempel hos cowries . I en rekke familier av arter, slik som alle de forskjellige albueskjell , blir skallet kveilet bare i larvestadiet, og er en enkel kjegleformet konstruksjon etter at.
Etymologi
I den vitenskapelige litteraturen ble gastropoder beskrevet som "gasteropodes" av Georges Cuvier i 1795. Ordet gastropod kommer fra gresk γαστήρ ( gastḗr 'mage') og πούς ( poús 'fot'), en referanse til det faktum at dyrets "fot "er plassert under tarmen.
Det tidligere navnet "univalve" betyr en ventil (eller et skall), i motsetning til toskallene , for eksempel muslinger, som har to ventiler eller skall.
Mangfold
På alle taksonomiske nivåer er sneglene bare nest etter insektene når det gjelder mangfold .
Gastropoder har det største antallet navngitte bløtdyrarter . Estimater av det totale antallet gastropodarter varierer imidlertid mye, avhengig av sitater. Antall gastropodarter kan fastslås ut fra estimater av antall beskrevne arter av Mollusca med aksepterte navn: ca 85 000 (minimum 50 000, maks 120 000). Men et estimat av det totale antallet Mollusca, inkludert ubeskrevne arter, er om lag 240 000 arter. Estimatet på 85 000 bløtdyr inkluderer 24 000 beskrevne arter av terrestriske gastropoder.
Ulike anslag for vannlevende snegler (basert på forskjellige kilder) gir ca 30 000 arter av sjøsnegler, og ca 5000 arter av ferskvann og brakkvann snegler. Mange dyphavsarter gjenstår å oppdage, ettersom bare 0,0001% av havbunnen er studert biologisk. Det totale antallet levende arter av ferskvannssnegler er omtrent 4000.
Nylig utdøde arter av gastropoder (utdødd siden 1500) nummer 444, 18 arter er nå utdød i naturen (men eksisterer fortsatt i fangenskap), og 69 arter er "muligens utdødde".
Antallet forhistoriske (fossile) arter av snegler er minst 15 000 arter.
I marine naturtyper er den kontinentale skråningen og den kontinentale stigningen hjemsted for det høyeste mangfoldet, mens kontinentalsokkelen og avgrunnsdybden har et lavt mangfold av marine gastropoder.
Habitat
Noen av de mer kjente og bedre kjente sneglene er terrestriske snegler (landsneglene og sneglene). Noen lever i ferskvann, men de fleste navngitte arter av snegler lever i et marint miljø.
Gastropoder har en verdensomspennende distribusjon, fra de nær arktiske og antarktiske sonene til tropene. De har blitt tilpasset nesten alle slags eksistenser på jorden, etter å ha kolonisert nesten alle tilgjengelige medier.
I habitater der ikke nok kalsiumkarbonat som er tilgjengelig for å bygge et virkelig fast skall, for eksempel på noen surt jordsmonn på land, til forskjellige arter av væskeplugger oppstår, og også noen snegler med tynne, gjennomskinnelige skjell, for det meste eller helt består av proteinet conchiolin .
Snegler som Sphincterochila boissieri og Xerocrassa seetzeni har tilpasset seg ørkenforhold. Andre snegler har tilpasset seg en eksistens i grøfter, i nærheten av dypvanns hydrotermiske ventilasjonsåpninger , bankende brenning av steinete kyster , grotter og mange andre forskjellige områder.
Gastropoder kan ved et uhell overføres fra et habitat til et annet av andre dyr, f.eks. Av fugler .
Anatomi
- fot
- cerebral ganglion
- pneumostom
- øvre kommisjon
- osphradium
- gjeller
- pleural ganglion
- hjerteets atrium
- visceral ganglion
- ventrikkel
- fot
- operculum
- hjerne
- munn
- tentakel (kjemosensorisk, 2 eller 4)
- øye
- penis (vridd, normalt intern)
- esophageal nerve ring
- pedalganglion
- nedre kommissura
- sædlederen
- pallial hulrom / mantel hulrom / luftveier
- parietal ganglion
- anus
- hepatopankreas
- gonade
- rektum
- nefridium
Snegler kjennetegnes ved en anatomisk prosess kjent som torsjon , hvor dyrets viscerale masse roterer 180 ° til den ene siden under utviklingen, slik at anusen ligger mer eller mindre over hodet. Denne prosessen er ikke relatert til opprulling av skallet, som er et eget fenomen. Torsjon er tilstede i alle gastropoder, men opisthobranch gastropods er sekundært untorted i forskjellige grader.
Torsjon skjer i to stadier. Det første, mekanistiske stadiet, er muskulært, og det andre er mutagenetisk . Virkningene av torsjon er først og fremst fysiologiske; organismen utvikler en asymmetrisk vekst, med flertallet på venstre side. Dette fører til tap av rettparede vedheng (f.eks. Ctenidia ( kamlignende åndedrettsapparat), gonader , nefridia , etc.). Videre blir anus omdirigert til samme rom som hodet. Dette er spekulert i å ha en evolusjonær funksjon, som før torsjon, når den trekkes tilbake i skallet, ville først den bakre enden bli trukket inn, og deretter den fremre. Nå kan fronten lettere trekkes tilbake, noe som kanskje tyder på et defensivt formål.
Imidlertid blir denne "rotasjonshypotesen" utfordret av "asymmetrihypotesen" der gastropodmantelhulen bare stammer fra den ene siden av et bilateralt sett med mantelhulrom.
Gastropoder har vanligvis et veldefinert hode med to eller fire sensoriske tentakler med øyne og en ventral fot, som gir dem navnet sitt ( gresk gaster , mage og pous , fot ). Den fremste delingen av foten kalles propodium . Dens funksjon er å skyve bort sediment mens sneglen kryper. Larveskallet til en gastropod kalles en protokonch .
Den viktigste egenskapen til Gastropoda er asymmetrien til deres viktigste organer. Det essensielle trekket ved denne asymmetrien er at anusen generelt ligger på den ene siden av medianplanet .; Den ctenidium (gjelle-kammer), den osphradium (luktorganer), den hypobranchial kjertel (eller pallial slimete kjertel), og den forkammer av hjertet er enkelt eller i det minste har utviklet seg mer på en side av legemet enn den annen; Videre er det bare en kjønnsåpning , som ligger på samme side av kroppen som anus.
Skall
Øvre bilde: dorsal visning av skallet, viser toppunktet
Sentralt bilde: sidevisning som viser spiret og blenderåpningen på skallet
Nedre bilde: basal visning som viser navlen
De fleste avskallede gastropoder har et skall i ett stykke , vanligvis kveilet eller spiralformet, i hvert fall i larvestadiet. Dette spiralformede skallet åpnes vanligvis på høyre side (sett med skallspissen pekende oppover). Mange arter har et operculum , som i mange arter fungerer som en dør for å lukke skallet. Dette er vanligvis laget av et hornlignende materiale, men i noen bløtdyr er det kalkholdig. I landsneglene er skallet redusert eller fraværende, og kroppen er strømlinjeformet.
Kroppsvegg
Noen sjøsnegler er veldig fargerike. Dette fungerer enten som en advarsel når de er giftige eller inneholder brennende celler , eller for å kamuflere dem på de fargerike hydroidene , svampene og tangene som mange av artene finnes på.
Laterale utvekster på kroppen av nakensnegler kalles cerata . Disse inneholder en utpocket av fordøyelseskjertelen som kalles diverticula .
Sensoriske organer og nervesystem
De sanseorganer av snegler inkluderer olfactory organer , øyne, statocysts og mechanoreceptors . Gastropoder har ingen hørsel.
I terrestriske snegler (landsnegler og snegler) er luktorganene, som ligger på tuppen av de fire tentaklene , det viktigste sanseorganet. De kjemosensoriske organene til opisthobranch marine gastropoder kalles rhinoforer .
Flertallet av gastropoder har enkle synsorganer, øyeflekker enten på tuppen eller foten av tentaklene. Imidlertid spenner "øyne" i gastropoder fra enkle ocelli som bare skiller lys og mørke, til mer komplekse pit -øyne , og til og med til linseøyne . Hos landsnegler og snegler er ikke synet den viktigste sansen, fordi de hovedsakelig er nattdyr .
Nervesystemet til gastropoder inkluderer det perifere nervesystemet og sentralnervesystemet . Sentralnervesystemet består av ganglier forbundet med nerveceller. Den inkluderer sammenkoblede ganglier: cerebral ganglia, pedal ganglia, osphradial ganglia, pleural ganglia, parietal ganglia og visceral ganglia. Noen ganger er det også bukkale ganglier.
Fordøyelsessystemet
Den Radula av en gastropod er vanligvis tilpasset den maten som en art spiser. De enkleste sneglene er limpets og abalones , planteetere som bruker sin harde radula til å raspe på tang på stein.
Mange marine snegler er huler, og har en sifon som strekker seg ut fra mantelkanten . Noen ganger har skallet en sifonskanal for å imøtekomme denne strukturen. En vannlås gjør at dyret kan trekke vann inn i mantelhulen og over gjellen. De bruker sifonen først og fremst for å "smake" på vannet for å oppdage byttedyr på avstand. Gastropoder med sifoner har en tendens til å være enten rovdyr eller åtseldyr.
Luftveiene
Nesten alle marine gastropoder puster med en gjelle , men mange ferskvannsarter, og flertallet av terrestriske arter, har en pallial lunge . Det respiratoriske proteinet i nesten alle gastropoder er hemocyanin , men en ferskvanns pulmonatfamilie , Planorbidae , har hemoglobin som respirasjonsprotein.
I en stor gruppe sjøsnegler er gjellene arrangert som en rosett av fjærete fjær på ryggen, noe som gir opphav til deres andre navn, nudibranchs . Noen nakensnegler har glatte eller vortefulle rygger uten synlig gjellemekanisme, slik at åndedrett sannsynligvis kan skje direkte gjennom huden.
Sirkulasjonssystemet
Gastropoder har åpent sirkulasjonssystem og transportvæsken er hemolymfe . Hemocyanin er tilstede i hemolymfen som det respiratoriske pigmentet.
Ekskresjonssystem
De primære utskillelsesorganene i gastropoder er nefridia , som produserer enten ammoniakk eller urinsyre som et avfallsprodukt. Nephridium spiller også en viktig rolle for å opprettholde vannbalansen i ferskvann og terrestriske arter. Ytterligere utskillelsesorganer, i hvert fall hos noen arter, inkluderer perikardiale kjertler i kroppshulen, og fordøyelseskjertler som åpnes i magen .
Forplantningssystem
Frieri er en del av parringsatferd hos noen gastropoder, inkludert noen av Helicidae . Igjen, i noen landsnegler er et uvanlig trekk ved reproduksjonen av gastropoder tilstedeværelse og bruk av kjærlighetspiler .
I mange andre marine gastropoder enn opisthobranchs er det separate kjønn ( dioecious / gonochoric ); de fleste gastropoder på land er imidlertid hermafroditter .
Livssyklus
Frieri er en del av oppførselen til parring av snegler med noen pulmonerende familier av landsnegler som lager og bruker kjærlighetspiler , hvis kasting har blitt identifisert som en form for seksuell seleksjon .
Hovedaspektene ved livmor for gastropoder inkluderer:
- Egglegging og egg fra snegler
- Den embryonale utviklingen av gastropoder
- Larver eller larvestadion: noen gastropoder kan være trochophore og/eller veliger
- Estivasjon og dvalemodus (hver av disse er bare tilstede i noen gastropoder)
- Veksten av gastropoder
- Frieri og parring hos gastropoder: befruktning er intern eller ekstern i henhold til arten. Ekstern befruktning er vanlig hos marine snegler.
Fôringsatferd
Dietten til gastropoder varierer i henhold til gruppen som vurderes. Marine negler omfatte noen som planteetere , detritus forer, rov rovdyr , scavengers , parasitter , og også noen få ciliære forer, hvor Radula er redusert eller fraværende. Landlevende arter kan tygge blader, bark, frukt og nedbrytende dyr mens marine arter kan skrape alger av steinene på havbunnen. Enkelte arter som Archaeogastropda opprettholder horisontale rader med slanke marginaltenner. Hos noen arter som har utviklet seg til endoparasitter, for eksempel eulimid Thyonicola doglieli , er mange av standard gastropod -funksjoner sterkt redusert eller fraværende.
Noen få havsnegler er planteetere og noen er kjøttetere. Den kjøttetende vanen skyldes spesialisering. Mange snegler har forskjellige diettpreferanser og forekommer jevnlig i nær tilknytning til matartene.
Noen rov kjøttetende snegler omfatter for eksempel: Cone skjell , Testacella , Daudebardia , Ghost slug og andre.
Genetikk
Gastropoder viser en viktig grad av variasjon i mitokondriell genorganisasjon sammenlignet med andre dyr. De viktigste begivenhetene i genet omordning forekom ved opprinnelsen av patellogastropoda og heterobranchia , mens det forekom færre endringer mellom aner på vetigastropoda (bare tRNA D, C og N) og caenogastropoda (en stor enkelt inversjon , og translokasjoner av tRNA D og N). Innenfor Heterobranchia virker genrekkefølgen relativt konservert, og genendringer er hovedsakelig relatert til transponering av tRNA -gener.
Geologisk historie og evolusjon
De første gastropodene var utelukkende marine, med de tidligste representantene for gruppen som dukket opp i Late Cambrian ( Chippewaella , Strepsodiscus ), selv om deres eneste gastropod -karakter er et spiralskall, slik at de kunne ligge i stammen, hvis de i det hele tatt er gastropoder . De tidligste kambriumske organismer som Helcionella , Barskovia og Scenella regnes ikke lenger som gastropoder, og den bittesmå kveilede Aldanella fra den tidligste kambriumstiden er sannsynligvis ikke engang et bløtdyr.
Som sådan er det ikke før Ordovician at de første kronegruppemedlemmene oppstår. Ved ordovikiatiden var sneglene en variert gruppe tilstede i en rekke vannmiljøer. Vanligvis er fossile snegler fra steinene i den tidlige paleozoiske tiden for dårlig bevart for nøyaktig identifisering. Likevel inneholder den siluriske slekten Poleumita femten identifiserte arter. Fossile snegler var mindre vanlige i paleozoisk tid enn toskall .
De fleste gastropodene i paleozoikum -tiden tilhører primitive grupper, hvorav noen fortsatt overlever. I karbonperioden kan mange av formene som sees i levende snegler matches i fossilrekorden, men til tross for disse likhetene i utseende, er de fleste av disse eldre formene ikke direkte relatert til levende former. Det var under den mesozoiske tiden at forfedrene til mange av de levende sneglene utviklet seg.
En av de tidligste kjente terrestriske (landbaserte) sneglene er Maturipupa , som finnes i kullmålingene i karbonperioden i Europa, men slektninger til de moderne landsneglene er sjeldne før krittperioden , da den kjente Helix først dukket opp.
I bergarter i den mesozoiske æra er snegler litt mer vanlige som fossiler; skjellene deres er ofte godt bevart. Fossilene deres forekommer i gamle senger avsatt i både ferskvann og marine miljøer. " Purbeck Marble " i juraperioden og " Sussex Marble " fra den tidlige krittperioden, som begge forekommer i Sør -England, er kalksteiner som inneholder de tett pakket restene av damsneglen Viviparus .
Bergarter fra den senozoiske æra gir svært mange gastropodfossiler, mange av disse fossilene er nært knyttet til moderne leveformer. Mangfoldet av sneglene økte markant i begynnelsen av denne epoken, sammen med toskallene .
Enkelte sti-lignende merker bevart i gamle sedimentære bergarter antas å ha blitt laget av snegler som kravlet over det myke gjørma og sanden. Selv om disse sporfossilene er av diskutabel opprinnelse, ligner noen av dem stiene som er laget av levende snegler i dag.
Gastropodfossiler kan noen ganger forveksles med ammonitter eller andre skallede blæksprutter . Et eksempel på dette er Bellerophon fra kalksteinene i karbonperioden i Europa, hvis skall er planispiralt kveilet og kan forveksles med skallet til en blæksprutte.
Snegler er en av gruppene som registrerer endringer i faunaen forårsaket av forhånd og retrett av isdekket under pleistocen epoken.
Kladogram
Et kladogram som viser de fylogene forholdene til Gastropoda med eksempler på arter:
| Gastropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
_(2999358117).jpg)
_(4309322782).jpg){kind=small}
_(3063441884).jpg)
_(3000195752).jpg)
_(4947706383).jpg)
.jpg){kind=small}
_(4631972937).jpg)
Cocculiniformia , Neomphalina og Lower Heterobranchia er ikke inkludert i kladogrammet ovenfor.
Taksonomi
Siden Darwin har biologisk taksonomi forsøkt å gjenspeile fylogenien til organismer, det vil si livets tre . Klassifiseringene som brukes i taksonomi prøver å representere den nøyaktige sammenhengen mellom de forskjellige taxaene. Imidlertid blir taksonomien til Gastropoda stadig revidert, og derfor kan versjonene som vises i forskjellige tekster variere på store måter.
I den eldre klassifiseringen av sneglene var det fire underklasser:
- Opisthobranchia (gjeller til høyre og bak hjertet).
- Gymnomorpha (uten skall)
- Prosobranchia (gjeller foran hjertet).
- Pulmonata (med lunge i stedet for gjeller)
Den taksonomi av Gastropoda er fortsatt under revisjon, og mer og mer av den gamle taksonomi blir forlatt, som resultatene av DNA- studier sakte bli klarere. Likevel brukes noen få av de eldre begrepene som "opisthobranch" og "prosobranch" noen ganger på en beskrivende måte.
Ny innsikt basert på DNA -sekvensering av gastropoder har produsert noen revolusjonerende nye taksonomiske innsikter. Når det gjelder Gastropoda, blir taksonomien nå gradvis omskrevet til å legemliggjøre strengt monofyletiske grupper (bare en avstamning av gastropoder i hver gruppe). Å integrere nye funn i en arbeidende taksonomi er fortsatt utfordrende. Konsekvente ranger innenfor taksonomien på underklasse, overorden, orden og underordre har allerede blitt forlatt som ubrukelige. Det forventes løpende revisjoner av de høyere taksonomiske nivåene i nær fremtid.
Konvergent evolusjon , som ser ut til å eksistere med spesielt høy frekvens hos gastropoder, kan forklare de observerte forskjellene mellom de eldre fylogeniene, som var basert på morfologiske data, og nyere gen-sekvenseringsstudier.
Bouchet & Rocroi (2005) gjorde omfattende endringer i systematikken , noe som resulterte i en taksonomi som er et skritt nærmere phylums evolusjonære historie . Bouchet & Rocroi -klassifiseringssystemet er delvis basert på de eldre klassifiseringssystemene, og delvis på ny kladistisk forskning.
Tidligere var taksonomien til gastropoder i stor grad basert på fenetiske morfologiske karakterer av taxaene. De siste fremskrittene er mer basert på molekylære karakterer fra DNA- og RNA -forskning. Dette har gjort de taksonomiske gradene og deres hierarki kontroversielle. Debatten om disse spørsmålene vil sannsynligvis ikke ende snart.
I Bouchet uttalte Rocroi et al. taksonomi, har forfatterne brukt urangerte klader for taxa over superfamilien (erstatter rangene underordre, rekkefølge, superordre og underklasse), mens de brukte den tradisjonelle Linnéiske tilnærmingen for alle taxa under superfamilien. Når monofyl ikke har blitt testet, eller er kjent for å være parafyletisk eller polyfyletisk, har begrepet "gruppe" eller "uformell gruppe" blitt brukt. Klassifiseringen av familier i underfamilier er ofte ikke godt løst, og bør betraktes som den best mulige hypotesen.
I 2004 viste Brian Simison og David R. Lindberg mulig difyletisk opprinnelse til Gastropoda basert på mitokondriell genrekkefølge og aminosyresekvensanalyser av komplette gener.
I 2017 -utgaven av Malacologia -journalen (tilgjengelig online fra 4. januar 2018) ble en vesentlig oppdatert versjon av "Bouchet & Rocroi" -taksonomien fra 2005 publisert i papiret "Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families".
Referanser
Denne artikkelen inneholder CC-BY-2.0 tekst fra referansen.
- Abbott, RT (1989): Compendium of Landshells. En fargeguide til mer enn 2000 av verdens terrestriske skall. 240 S., amerikanske malakologer. Melbourne, Fl, Burlington, Ma. ISBN 0-915826-23-2
- Abbott, RT & Dance, SP (1998): Compendium of Seashells. En guide i full farge til mer enn 4200 av verdens marine skjell. 413 S., Odyssey Publishing. El Cajon, California ISBN 0-9661720-0-0
- Parkinson, B., Hemmen, J. & Groh, K. (1987): Tropical Landshells of the World. 279 S., Verlag Christa Hemmen. Wiesbaden. ISBN 3-925919-00-7
- Ponder, WF & Lindberg, DR (1997): Mot en fylogeni av gastropodbløtdyr: en analyse ved bruk av morfologiske tegn . Zoological Journal of the Linnean Society , 119 83–265.
- Robin, A. (2008): Encyclopedia of Marine Gastropods. 480 S., Verlag ConchBooks. Hackenheim. ISBN 978-3-939767-09-1
Eksterne linker
- Gastropod reproduktiv oppførsel
- 2004 Linnean taksonomi av snegler
- Webster, S .; Fiorito, G. (2001). "Sosialt styrt atferd hos ikke-insekt virvelløse dyr". Animal Cognition . 4 (2): 69. doi : 10.1007/s100710100108 . S2CID 25373798 .- En artikkel om sosial læring også hos snegler.
- Gastropod fotogalleri , for det meste fossiler, noen få moderne skjell
- En video av en kravlende hagesnegl ( Cornu aspersum ), YouTube
- Grove, SJ (2018). A Guide to the Seashells and other Marine Molluscs of Tasmania: Molluscs of Tasmania with images