Glia - Glia

Glia
Glial Cell Types.png
Illustrasjon av de fire forskjellige typene glialceller som finnes i sentralnervesystemet: ependymale celler (lyserosa), astrocytter (grønne), mikroglialceller (mørkerøde) og oligodendrocytter (lyseblå).
Detaljer
Forløper Neuroektoderm for makroglia og hematopoietiske stamceller for mikroglia
System Nervesystemet
Identifikatorer
MeSH D009457
TA98 A14.0.00.005
TH H2.00.06.2.00001
FMA 54536 54541, 54536
Anatomiske termer for mikroanatomi

Glia , også kalt glialceller eller neuroglia , er ikke- neuronale celler i sentralnervesystemet ( hjerne og ryggmarg ) og det perifere nervesystemet som ikke produserer elektriske impulser. De opprettholder homeostase , danner myelin i det perifere nervesystemet, og gir støtte og beskyttelse for nevroner . I sentralnervesystemet inkluderer glialceller oligodendrocytter , astrocytter , ependymale celler og mikroglia , og i det perifere nervesystemet inkluderer glialceller Schwann -celler og satellittceller . De har fire hovedfunksjoner: (1) å omgi nevroner og holde dem på plass; (2) å levere næringsstoffer og oksygen til nevroner; (3) å isolere ett nevron fra et annet; (4) å ødelegge patogener og fjerne døde nevroner. De spiller også en rolle i nevrotransmisjon og synaptiske forbindelser, og i fysiologiske prosesser som pust . Selv om glia ble antatt å være flere neuroner i forholdet 10: 1, foreslår nyere studier ved bruk av nyere metoder og vurdering av historiske kvantitative bevis på et samlet forhold på mindre enn 1: 1, med betydelig variasjon mellom forskjellige hjernevev.

Glialceller har langt mer cellulært mangfold og funksjoner enn nevroner, og glialceller kan reagere på og manipulere nevrotransmisjon på mange måter. I tillegg kan de påvirke både bevaring og konsolidering av minner.

Glia ble oppdaget i 1856 av patologen Rudolf Virchow i søket etter et "bindevev" i hjernen . Begrepet stammer fra gresk γλία og γλοία "lim" ( engelsk: / ɡ l jeg ə / eller / ɡ l ə / ), og antyder den opprinnelige inntrykk av at de var limetnervesystemet .

Typer

Neuroglia i hjernen vist ved Golgis metode
Astrocytter kan identifiseres i kultur fordi de, i motsetning til andre modne glia, uttrykker glialfibrillært surt protein (GFAP)
Glialceller i en rottehjerne farget med et antistoff mot GFAP
Ulike typer neuroglia

Macroglia

Avledet fra ektodermalt vev.

plassering Navn Beskrivelse
CNS Astrocytter

Den mest utbredte typen makroglialcelle i CNS , astrocytter (også kalt astroglia ) har mange anslag som knytter nevroner til blodtilførselen mens de danner blod-hjerne-barrieren . De regulerer den ytre kjemisk miljø av neuroner ved å fjerne overskudd av kaliumioner , og resirkulering av nevrotransmittere som frigjøres under synaptisk transmisjon . Astrocytter kan regulere vasokonstriksjon og vasodilatasjon ved å produsere stoffer som arakidonsyre , hvis metabolitter er vasoaktive .

Astrocytter signaliserer hverandre ved hjelp av ATP . De gap junctions (også kjent som elektriske synapser ) mellom astrocytter tillate budbringermolekyl IP3 til å diffundere fra en astrocytt til en annen. IP3 aktiverer kalsiumkanalercellulære organeller og frigjør kalsium i cytoplasma . Dette kalsiumet kan stimulere produksjonen av mer IP3 og forårsake frigjøring av ATP gjennom kanaler i membranen laget av pannexiner . Nettoeffekten er en kalsiumbølge som forplanter seg fra celle til celle. Ekstracellulær frigjøring av ATP , og påfølgende aktivering av purinerge reseptorer på andre astrocytter, kan også i noen tilfeller formidle kalsiumbølger.

Generelt er det to typer astrocytter, protoplasmatiske og fibrøse, like i funksjon, men forskjellige i morfologi og distribusjon. Protoplasmatiske astrocytter har korte, tykke, svært forgrenede prosesser og finnes vanligvis i grå substans . Fiberholdige astrocytter har lange, tynne, mindre forgrenede prosesser og finnes oftere i hvit substans .

Det har nylig blitt vist at astrocytaktivitet er knyttet til blodstrømmen i hjernen, og at dette faktisk er det som måles i fMRI . De har også vært involvert i neuronale kretser som spiller en hemmende rolle etter å ha registrert endringer i ekstracellulært kalsium.

CNS Oligodendrocytter

Oligodendrocytter er celler som belegger aksoner i sentralnervesystemet (CNS) med cellemembranen, og danner en spesialisert membrandifferensiering kalt myelin , som produserer myelinkappen . Myelinkappen gir isolasjon til aksonet som gjør at elektriske signaler kan spre seg mer effektivt.

CNS Ependymale celler

Ependymale celler , også kalt ependymocytter , strekker ryggmargen og hjernens ventrikkelsystem . Disse cellene er involvert i opprettelsen og utskillelsen av cerebrospinalvæske (CSF) og slår cilia for å hjelpe sirkulere CSF og utgjøre blod-CSF-barrieren . De antas også å fungere som nevrale stamceller.

CNS Radial glia

Radiale gliaceller oppstår fra neuroepitelceller etter begynnelsen av neurogenese . Deres differensieringsevner er mer begrenset enn for neuroepitelceller. I nervesystemet i utvikling fungerer radial glia både som nevronale forfedre og som et stillas som nyfødte nevroner migrerer på. I den modne hjernen beholder lillehjernen og netthinnen karakteristiske radiale glialceller. I lillehjernen er dette Bergmann glia , som regulerer synaptisk plastisitet . I netthinnen er den radielle Müller -cellen glialcellen som spenner over tykkelsen på netthinnen og i tillegg til astroglialceller deltar i en toveiskommunikasjon med nevroner.

PNS Schwann -celler

Schwann -celler ligner funksjonen til oligodendrocytter, og gir myelinisering til aksoner i det perifere nervesystemet (PNS). De har også fagocytotisk aktivitet og klart cellulært rusk som muliggjør gjenvekst av PNS -nevroner.

PNS Satellittceller

Satellittglialceller er små celler som omgir nevroner i sensoriske, sympatiske og parasympatiske ganglier. Disse cellene hjelper til med å regulere det ytre kjemiske miljøet. I likhet med astrocytter er de forbundet med gapekryss og reagerer på ATP ved å heve den intracellulære konsentrasjonen av kalsiumioner. De er svært følsomme for skader og betennelser og ser ut til å bidra til patologiske tilstander, for eksempel kronisk smerte .

PNS Enteriske glialceller

Finnes i de indre ganglier i fordøyelsessystemet . De antas å ha mange roller i det enteriske systemet , noen relatert til homeostase og muskulære fordøyelsesprosesser.

Microglia

Microglia er spesialiserte makrofager som er i stand til fagocytose som beskytter nevroner i sentralnervesystemet . De er avledet fra den tidligste bølgen av mononukleære celler som stammer fra eggeplomme i blodøyene tidlig i utviklingen, og koloniserer hjernen kort tid etter at de nevrale forløperne begynner å differensiere.

Disse cellene finnes i alle områder av hjernen og ryggmargen. Mikroglialceller er små i forhold til makroglialceller, med endrede former og avlange kjerner. De er mobile i hjernen og formerer seg når hjernen er skadet. I det sunne sentralnervesystemet prøver mikroglia -prosesser hele tiden alle aspekter av miljøet (neuroner, makroglier og blodkar). I en sunn hjerne styrer microglia immunresponsen mot hjerneskade og spiller en viktig rolle i betennelsen som følger med skaden. Mange sykdommer og lidelser er forbundet med mangelfull mikroglia, for eksempel Alzheimers sykdom , Parkinsons sykdom og ALS .

Annen

Pituicytter fra den bakre hypofysen er glialceller med egenskaper som er felles for astrocytter. Tanycyter i median -eminensen til hypothalamus er en type ependymal celle som stiger ned fra radial glia og strekker seg utover den tredje ventrikkel . Drosophila melanogaster , fruktfluen, inneholder mange glialtyper som funksjonelt ligner pattedyrglia, men likevel er klassifisert annerledes.

Totalt antall

Generelt er neuroglialceller mindre enn nevroner. Det er omtrent 85 milliarder gliaceller i menneskehjernen, omtrent like mange som nevroner. Glialceller utgjør omtrent halvparten av det totale volumet i hjernen og ryggmargen. Forholdet mellom glia og nevron varierer fra en del av hjernen til en annen. Forholdet mellom glia og nevron i hjernebarken er 3,72 (60,84 milliarder glia (72%); 16,34 milliarder nevroner), mens lillehjernen er bare 0,23 (16,04 milliarder glia; 69,03 milliarder nevroner). Forholdet i hjernebarkens grå substans er 1,48, med 3,76 for den grå og hvite saken tilsammen. Forholdet mellom basalganglier, diencephalon og hjernestamme kombinert er 11,35.

Det totale antallet gliaceller i den menneskelige hjerne er fordelt på de forskjellige typene med oligodendrocytter som er de hyppigste (45–75%), etterfulgt av astrocytter (19–40%) og mikroglia (ca. 10%eller mindre).

Utvikling

23-ukers fetal hjernekultur astrocyte

De fleste glia er avledet fra ektodermalt vev i det utviklende embryoet , spesielt nevrale rør og kam . Unntaket er mikroglia , som er avledet fra hemopoietiske stamceller . Hos voksne er mikroglia stort sett en selvfornyende befolkning og skiller seg fra makrofager og monocytter, som infiltrerer en skadet og syk CNS.

I sentralnervesystemet utvikles glia fra ventrikkelsonen i nevralrøret. Disse glia inkluderer oligodendrocytter, ependymale celler og astrocytter. I det perifere nervesystemet stammer glia fra nevrale kam. Disse PNS -glia inkluderer Schwann -celler i nerver og satellittglialceller i ganglier.

Evne til å dele

Glia beholder evnen til å gjennomgå celledelinger i voksen alder, mens de fleste nevroner ikke kan. Synet er basert på den generelle manglende evnen til det modne nervesystemet til å erstatte nevroner etter en skade, for eksempel et slag eller traumer, hvor det ofte er en betydelig spredning av glia eller gliose , nær eller på skadestedet. Imidlertid har detaljerte studier ikke funnet bevis for at "moden" glia, for eksempel astrocytter eller oligodendrocytter , beholder mitotisk kapasitet. Bare de bosatte oligodendrocyttforløpercellene ser ut til å beholde denne evnen når nervesystemet modnes.

Glialceller er kjent for å være i stand til mitose . Derimot utvikler fortsatt vitenskapelig forståelse av om nevroner er permanent post-mitotiske , eller i stand til mitose. Tidligere hadde glia blitt ansett for å mangle visse trekk ved nevroner. For eksempel antas det ikke at glialceller har kjemiske synapser eller frigjør sendere . De ble ansett for å være de passive tilskuere ved nevrale overføringer. Nyere studier har imidlertid vist at dette ikke er helt sant.

Funksjoner

Noen glialceller fungerer først og fremst som den fysiske støtten til nevroner. Andre gir næringsstoffer til nevroner og regulerer hjernens ekstracellulære væske , spesielt omkringliggende nevroner og deres synapser . Under tidlig embryogenese leder glialceller migreringen av nevroner og produserer molekyler som endrer veksten av aksoner og dendritter . Noen glialceller viser regionalt mangfold i CNS og funksjonene kan variere mellom CNS -regionene.

Neuron reparasjon og utvikling

Glia er avgjørende for utviklingen av nervesystemet og i prosesser som synaptisk plastisitet og synaptogenese . Glia har en rolle i reguleringen av reparasjon av nevroner etter skade. I sentralnervesystemet (CNS) undertrykker glia reparasjon. Glialceller kjent som astrocytter forstørres og formerer seg for å danne et arr og produserer hemmende molekyler som hemmer gjenvekst av et skadet eller avskåret axon. I det perifere nervesystemet (PNS ) fremmer glialceller kjent som Schwann-celler (eller også som neuri-lemmocytter) reparasjon. Etter aksonal skade går Schwann -cellene tilbake til en tidligere utviklingstilstand for å oppmuntre til gjenvekst av axonet. Denne forskjellen mellom CNS og PNS øker håpet om regenerering av nervevev i CNS. For eksempel kan en ryggmarg være i stand til å repareres etter skade eller avbrudd.

Myelinskjedeopprettelse

Oligodendrocytter finnes i CNS og ligner en blekksprut: de har løkformede cellelegemer med opptil femten armlignende prosesser. Hver prosess når ut til et axon og spiraler rundt det, og skaper et myelinskede. Myelinkappen isolerer nervefibrene fra den ekstracellulære væsken og fremskynder signalledning langs nervefiberen. I det perifere nervesystemet er Schwann -celler ansvarlige for myelinproduksjon. Disse cellene omslutter nervefibrene i PNS ved å vikle seg gjentatte ganger rundt dem. Denne prosessen skaper et myelinhylster, som ikke bare hjelper til med ledningsevne, men også hjelper til med å regenerere skadede fibre.

Nevrotransmisjon

Astrocytter er viktige deltakere i trepartssynapsen . De har flere viktige funksjoner, inkludert klarering av nevrotransmittere fra den synaptiske kløften , som hjelper til med å skille mellom separate handlingspotensialer og forhindrer giftig oppbygging av visse nevrotransmittere som glutamat , noe som ellers ville føre til eksitotoksisitet . Videre frigjør astrocytter gliotransmittere som glutamat, ATP og D-serin som respons på stimulering.


Klinisk signifikans

Neoplastiske glialceller farget med et antistoff mot GFAP (brun), fra en hjernebiopsi

Mens glialceller i PNS ofte hjelper til med å regenerere tapte nevrale funksjoner, resulterer tap av nevroner i CNS ikke i en lignende reaksjon fra neuroglia. I CNS vil gjenvekst bare skje hvis traumet var mildt, og ikke alvorlig. Når alvorlig traume viser seg, blir overlevelsen til de gjenværende nevronene den optimale løsningen. Imidlertid begynner noen studier som undersøker glialcellenes rolle i Alzheimers sykdom å motsi nytten av denne funksjonen, og til og med hevde at den kan "forverre" sykdommen. I tillegg til å påvirke den potensielle reparasjonen av nevroner ved Alzheimers sykdom, har arrdannelse og betennelse fra glialceller blitt ytterligere implisert i degenerering av nevroner forårsaket av amyotrofisk lateral sklerose .

I tillegg til nevrodegenerative sykdommer, kan et bredt spekter av skadelig eksponering, for eksempel hypoksi eller fysisk traume, føre til sluttresultatet av fysisk skade på CNS. Vanligvis, når det oppstår skade på CNS, forårsaker glialceller apoptose blant de omkringliggende cellelegemene. Deretter er det en stor mengde mikroglialaktivitet , som resulterer i betennelse, og til slutt er det en kraftig frigjøring av veksthemmende molekyler.

Historie

Selv om glialceller og nevroner trolig først ble observert samtidig på begynnelsen av 1800 -tallet, i motsetning til nevroner hvis morfologiske og fysiologiske egenskaper var direkte observerbare for de første etterforskerne av nervesystemet, hadde glialceller blitt ansett som bare "lim" som holdt nevroner sammen til midten av 1900-tallet.

Glia ble først beskrevet i 1856 av patologen Rudolf Virchow i en kommentar til hans publikasjon fra 1846 om bindevev. En mer detaljert beskrivelse av glialceller ble gitt i boken 'Cellular Pathology' fra 1858 av den samme forfatteren.

Da markører for forskjellige celletyper ble analysert, ble Albert Einsteins hjerne oppdaget å inneholde betydelig mer glia enn normale hjerner i den venstre vinkelgyrusen, et område som antas å være ansvarlig for matematisk prosessering og språk. Av de totalt 28 statistiske sammenligningene mellom Einsteins hjerne og kontrollhjernen er det imidlertid ikke overraskende å finne et statistisk signifikant resultat, og påstanden om at Einsteins hjerne er annerledes, er ikke vitenskapelig (jf. Multiple comparisons problem ).

Forholdet mellom glia og nevroner øker ikke bare gjennom evolusjonen, men også størrelsen på glia. Astroglialceller i menneskelige hjerner har et volum 27 ganger større enn i musens hjerner.

Disse viktige vitenskapelige funnene kan begynne å flytte det nevronspesifikke perspektivet til et mer helhetlig syn på hjernen som også omfatter glialcellene. I det meste av det tjuende århundre hadde forskere ignorert glialceller som bare fysiske stillaser for nevroner. Nyere publikasjoner har foreslått at antall glialceller i hjernen er korrelert med intelligensen til en art.

Se også

Referanser

Bibliografi

Videre lesning

Eksterne linker

  • "The Other Brain" - The Leonard Lopate Show ( WNYC ) "Nevrovitenskapsmann Douglas Field, forklarer hvordan glia, som utgjør omtrent 85 prosent av cellene i hjernen, fungerer. I The Other Brain: From Dementia to Schizophrenia, How New Discoveries om Brain Are Revolutionizing Medicine and Science, forklarer han nylige funn i glia -forskning og ser på hvilke gjennombrudd innen hjernevitenskap og medisin som sannsynligvis vil komme. "
  • "Network Glia" En hjemmeside dedikert til glialceller.