Gnetophyta - Gnetophyta

Gnetophyta
Midlertidig rekkevidde: Jurassic - nylig
Welwitschia ved Ugab River Basin.jpg
Welwitschia mirabilis hunnplante med kjegler
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Plantae
Clade : Trakeofytter
Inndeling: Gnetophyta
Bessey 1907
Klasse: Gnetopsida
Thom 1886
Familier og slekter

Gnetaceae
  Gnetum
Welwitschiaceae
  Welwitschia
Ephedraceae
  Ephedra

Et distribusjonskart av Gnetophyta fargekodet av slekten
Distribusjon, atskilt med slekt:
Grønn - Welwitschia
Blå - Gnetum
Rød - Ephedra
Lilla - Gnetum og Ephedra

Gnetopsida ( / n ɛ t ɒ f ɪ t ə , n ɛ t f t ə / ) er en divisjon av planter, gruppert innenfor de gymnospermer (som også omfatter bartrær , cycader og ginkgos ), som består av noen 70 arter på tvers av de tre slektsslektene : Gnetum ( familie Gnetaceae), Welwitschia (familie Welwitschiaceae) og Ephedra (familie Ephedraceae). Fossilisert pollen tilskrevet en nær slektning til Ephedra har blitt datert så langt tilbake som det tidlige kritt . Selv om de er forskjellige i det tidlige kritt , lever bare tre familier , som hver inneholder en enkelt slekt , i dag. Den primære forskjellen mellom gnetophytes og andre gymnospermer er tilstedeværelsen av fartøyselementer , et system av rørledninger som transporterer vann i anlegget, lik de som finnes i blomsterplanter . På grunn av dette ble gnetofytter en gang antatt å være de nærmeste slektningene til gymnosperm til blomstrende planter, men nyere molekylære studier har satt denne hypotesen i tvil.

Selv om det er klart at de alle er nært beslektet, er de eksakte evolusjonære forholdene mellom gnetofytter uklare. Noen klassifiseringer mener at alle tre slektene skal plasseres i en enkelt rekkefølge (Gnetales), mens andre klassifikasjoner sier at de bør fordeles mellom tre separate ordrer, som hver inneholder en enkelt familie og slekt. De fleste morfologiske og molekylære studier bekrefter at slektene Gnetum og Welwitschia avviket fra hverandre mer nylig enn de gjorde fra Ephedra .

Welwitschia mirabilis som bærer hannkegler
Ephedra distachya (hannkegler)
Ephedra distachya ( hunnplante i blomst)
Gnetum gnemon hann strobili
Gnetum gnemon kvinnelig strobilus
Kvinne Ephedra californica cone

Økologi og morfologi

I motsetning til de fleste biologiske grupperinger, er det vanskelig å finne mange vanlige egenskaper mellom alle medlemmene i gnetofytene. De to felles kjennetegn for det meste brukt nærvær av innhyllende dekkbladene rundt både ovuler og microsporangia samt en micropylar projeksjon av den ytre membran av ovule som produserer en pollinering dråpe, selv om disse er meget spesifikke forhold til likhetene mellom mest annen planteavdelinger. LM Bowe omtaler gnetofyt -slektene som en "bisar og gåtefull" trio fordi gnetofyttenes spesialisering til sine respektive miljøer er så komplett at de nesten ikke ligner hverandre i det hele tatt. Gnetum- arter er for det meste treaktige vinstokker i tropiske skoger, selv om det mest kjente medlemmet av denne gruppen, Gnetum gnemon , er et tre som er hjemmehørende i vestlige Malesia . Den ene gjenværende arten av Welwitschia , Welwitschia mirabilis , innfødt bare i de tørre ørkenene i Namibia og Angola , er en bakkeklemme med bare to store stroppelignende blader som vokser kontinuerlig fra basen gjennom plantens liv. Ephedra- arter, kjent som "jointfirs" i USA, har lange slanke grener som bærer små skjellignende blader ved nodene. Infusjoner fra disse plantene har tradisjonelt blitt brukt som et sentralstimulerende middel , men efedrin er et kontrollert stoff i dag mange steder på grunn av risikoen for skadelig eller dødelig overdosering .

Fossil Gnetophyta

Kunnskap om gnetofythistorie gjennom fossilfunn har økt sterkt siden 1980 -tallet. Det er funnet gnetofytfossiler som stammer fra perm og trias . Det er funnet fossiler som dateres tilbake til jura , selv om det er usikkert om de tilhører gnetofytene. Totalt sett er fossilrekorden rikest i det tidlige kritt , med fossiler av planter, frø og pollen som tydelig kan tildeles gnetofytene.

Klassifisering

Med bare tre veldefinerte slekter i en hel divisjon, er det fortsatt forståelig vanskeligheter med å etablere et utvetydig innbyrdes forhold mellom dem; i tidligere tider var saken enda vanskeligere, og vi finner for eksempel Pearson på begynnelsen av 1900 -tallet å snakke om klassen Gnetales, snarere enn ordenen. GHM Lawrence omtalte dem som en ordre, men bemerket at de tre familiene var så tydelige at de fortjente anerkjennelse som separate ordre. Foster & Gifford godtok dette prinsippet, og plasserte de tre ordrene sammen i en felles klasse for enkelhets skyld, som de kalte Gnetopsida. Generelt er de evolusjonære forholdene mellom frøplantene fremdeles uløste, og Gnetophyta har spilt en viktig rolle i dannelsen av fylogenetiske hypoteser. Molekylære fylogenier av eksisterende gymnospermer har kommet i konflikt med morfologiske tegn med hensyn til om gymnospermene som helhet (inkludert gnetofytter) omfatter en monofyletisk gruppe eller en parafyletisk gruppe som ga opphav til angiospermer. Det handler om hvorvidt Gnetophyta er søstergruppen av angiospermer, eller om de er søster til eller nestet i andre eksisterende gymnospermer. En gang eksisterte det mange fossile gymnospermklader som er morfologisk minst like særegne som de fire levende gymnospermgruppene , som Bennettitales, Caytonia og glossopteridene . Når disse gymnospermfossilene blir vurdert, blir spørsmålet om gnetofytforhold til andre frøplanter enda mer komplisert. Flere hypoteser, illustrert nedenfor, har blitt presentert for å forklare evolusjon av frøplanter. Morfologiske studier har støttet et nært forhold mellom Gnetophyta, Bennettitales og Erdtmanithecales .

Nylig forskning av Lee, Cibrian-Jaramillo, et al. (2011) antyder at Gnetophyta er en søstergruppe til resten av gymnospermene, som motsier antofythypotesen, som mente at gnetofytter var søster til blomstrende planter.

Gnetifer hypotese

I gnetiferhypotesen er gnetofyttene søster til bartrærne , og gymnospermene er en monofyletisk gruppe, søster til angiospermene. Gnetiferhypotesen dukket først opp formelt på midten av det tjuende århundre, da karelementer i gnetofyttene ble tolket som avledet fra trakeider med sirkulære grenser, som i bartrær. Det fikk imidlertid bare sterk støtte med fremveksten av molekylære data på slutten av 1990 -tallet. Selv om de mest fremtredende morfologiske bevisene fortsatt i stor grad støtter antofythypotesen, gir noen mer uklare morfologiske fellestrekk mellom gnetofytene og bartrær støtte til gnetiferhypotesen. Disse delte egenskapene inkluderer: trakeider med skalariform groper med tori ispedd ringformede fortykninger, fravær av skalariform grop i primær xylem , skala-lignende og stroppformede blader av Ephedra og Welwitschia ; og reduserte sporofyller .

  angiospermer (blomstrende planter)

  gymnospermer  

  syklader

  Ginkgo

  " Gnetifers "  

  bartrær

  gnetofytter

Antofythypotese

Fra begynnelsen av det tjuende århundre var antofythypotesen den rådende forklaringen på evolusjon av frøplanter , basert på delte morfologiske karakterer mellom gnetofytene og angiospermene. I denne hypotesen er gnetofytene, sammen med den utdødde ordenen Bennettitales , søster til angiospermene og danner "antofytene". Noen morfologiske tegn som ble foreslått å forene antofytter inkluderer kar i tre, nettåreblader (bare i Gnetum ), ligninkjemi , lagdeling av celler i det apikale meristemet , pollen og megaspore- funksjoner (inkludert tynn megasporvegg), kort kambial initialer og ligninsprøytegrupper. Imidlertid har de fleste genetiske studier, så vel som nyere morfologiske analyser, avvist antofythypotesen. Flere av disse studiene har antydet at gnetofytene og angiospermene har uavhengige avledede karakterer, inkludert blomstlignende reproduktive strukturer og trakeidkarelementer, som virker delte, men faktisk er et resultat av parallell evolusjon.

  Ginkgo

  syklader

  bartrær

  antofytter  

  angiospermer (blomstrende planter)

  gnetofytter

Gnepin -hypotese

Gnepinhypotesen er en modifikasjon av gnetiferhypotesen, og antyder at gnetofytene hører hjemme i bartrærne som en søstergruppe til Pinaceae . I følge denne hypotesen er bartrærne som for øyeblikket definert ikke en monofyletisk gruppe, i motsetning til molekylære funn som støtter dens monofyli. Alle eksisterende bevis for denne hypotesen kommer fra molekylære studier siden 1999. Imidlertid er det morfologiske beviset fortsatt vanskelig å forene med gnepinhypotesen. Hvis gnetofyttene er nestet i nåletrær, må de ha mistet flere delte avledede karakterer av bartrærne (eller disse tegnene må ha utviklet seg parallelt i de to andre barskoglinjene): trangt trekantede blader (gnetofytter har forskjellige bladformer), harpikskanaler , en lagdelt proembryo , og flate treaktige ovuliferous kjegle skalaer. Slike store morfologiske endringer er imidlertid ikke uten presedens i Pinales : Taxaceae har for eksempel mistet den klassiske kjeglen til bartrærne til fordel for et en-terminalt egg, omgitt av en kjøttfull aril.

  angiospermer (blomstrende planter)

  gymnospermer

  syklader

  Ginkgo

  bartrær  
  “ Gnepines ”   

  Pinaceae (furu -familien)

  gnetofytter

  (andre bartrær)

Gnetofyt-søster hypotese

Noen partisjoner av de genetiske dataene tyder på at gnetofytene er søster til alle de andre frøplantegruppene som eksisterer. Imidlertid er det ingen morfologiske bevis eller eksempler fra fossilregisteret som støtter gnetofyt-søster-hypotesene.

  gnetofytter  

  angiospermer (blomstrende planter)  

  syklader

  Ginkgo

  bartrær

Fossile stammer

Referanser

Andre kilder: