Graptolithina - Graptolithina

Graptolitter
Midlertidig rekkevidde: Midt -kambrium til karbonholdig eller nylig510–320  Ma
Cryptograptus fra Silurian i Sør -Amerika. Prøve ved Royal Ontario Museum .
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Hemichordata
Klasse: Pterobranchia
Underklasse: Graptolithina
Ordrene

Graptolithina er en underklasse av klassen Pterobranchia , hvis medlemmer er kjent som graptolitter . Disse organismene er koloni dyr som er kjent som hovedsakelig fossiler fra USA kambrium (Miaolingian, Wuliuan) gjennom den nedre karbon (Mississippian). En mulig tidlig graptolitt, Chaunograptus , er kjent fra Midt -Kambrium. En analyse tyder på at pterobranch Rhabdopleura representerer eksisterende graptolitter. Studier av tubariet av fossile og levende graptolitter viste likheter i den grunnleggende fusellarkonstruksjonen, og det antas at gruppen mest sannsynlig har utviklet seg fra en Rhabdopleura -lignende stamfar.

Navnet graptolit kommer fra det greske graptos som betyr "skrevet", og lithos som betyr "stein", ettersom mange graptolittfossiler ligner hieroglyfer skrevet på fjellet. Linné betraktet dem opprinnelig som 'bilder som lignet fossiler' snarere enn sanne fossiler, selv om senere arbeidere antok at de var i slekt med hydrozoanene ; nå er de allment anerkjent som hemikordater .

Taksonomi

Graptolitt mangfold.

Navnet "graptolite" stammer fra slekten Graptolithus , som ble brukt av Linné i 1735 for uorganiske mineraliseringer og inkrustasjoner som lignet faktiske fossiler. I 1768, i det 12. bindet av Systema Naturae , inkluderte han G. sagittarius og G. scalaris , henholdsvis en mulig plantefossil og en mulig graptolitt. I Skånska Resa fra 1751 inkluderte han en figur av en "fossil eller graptolitt av et merkelig slag" som for øyeblikket antas å være en type Climacograptus (en slekt av tosidige graptolitter). Begrepet Graptolithina ble opprettet av Bronn i 1849 og senere ble Graptolithus offisielt forlatt i 1954 av ICZN .

Siden 1970 -tallet, som et resultat av fremskritt innen elektronmikroskopi , har graptolitter generelt blitt antatt å være nærmest alliert til pterobranchs , en sjelden gruppe moderne marine dyr som tilhører phylum Hemichordata . Sammenligninger er trukket med de moderne hemichordatene Cephalodiscus og Rhabdopleura . I henhold til nylige fylogenetiske studier er rhabdopleurider plassert i Graptolithina. Likevel regnes de som en incertae sedis -familie.

På den annen side anses Cephalodiscida å være en søsterunderklasse til Graptolithina. En av de viktigste forskjellene mellom disse to gruppene er at Cephalodiscida -artene ikke er en kolonial organisme. I Cephalodiscida -organismer er det ingen felles kanal som forbinder alle dyreparker. Cephalodiscida zooider har flere armer, mens Graptolithina zooider har bare ett par armer. Andre forskjeller inkluderer typen tidlig utvikling, gonadene, tilstedeværelsen eller fraværet av gjellespalter og størrelsen på dyreparkene. Imidlertid, i fossilopptegnelsen hvor det meste tubaria (rør) er bevart, er det komplisert å skille mellom grupper.

Graptolithina inkluderer to hovedordener, Dendroidea ( bentiske graptolitter) og Graptoloidea ( planktiske graptolitter). Sistnevnte er den mest mangfoldige, inkludert 5 underordninger, der den mest assorterte er Axonophora (biseriale graptolitter, etc.). Denne gruppen inkluderer Diplograptids og Neograptids , grupper som hadde en stor utvikling under Ordovicium. Gamle taksonomiske klassifikasjoner vurderer ordrene Dendroidea, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea og Dithecoidea, men nye klassifikasjoner innebygde dem i Graptoloidea på forskjellige taksonomiske nivåer.

Filogeni av Pterobranchia
Graptolithina

Rhabdopleurida

Eugraptolithina

Dendroidea

Graptoloidea

Underklasse Graptolithina Bronn 1849

Maletz (2014) klassifisering

Taksonomi av Graptolithina av Maletz (2014):

Underklasse Graptolithina Bronn, 1849

Stratigrafi

Graptolitter er vanlige fossiler og har en verdensomspennende distribusjon.

Bevaring, mengde og gradvis endring over en geologisk tidsskala for graptolitter gjør at fossilene kan brukes til å datere lag av bergarter over hele verden. De er viktige indeksfossiler for datering av paleozoiske bergarter da de utviklet seg raskt med tiden og dannet mange forskjellige arter. Geologer kan dele bergartene i de ordoviske og siluriske periodene i graptolittbiosoner; disse varer vanligvis under en million år. En verdensomspennende istid på slutten av Ordovicium eliminerte de fleste graptolitter unntatt neograptinene. Diversifisering fra neograptinene som overlevde den ordovisiske istiden begynte rundt 2 millioner år senere.

The Great Ordovician Biodiversification Event ( GOBE ) påvirket endringer i morfologien til koloniene og thecae, og ga opphav til nye grupper som planktikken Graptoloidea. Senere var noen av de største utryddelsene som påvirket gruppen Hirnantian i Ordovician og Lundgreni i Silurian, hvor graptolittpopulasjonene ble dramatisk redusert (se også Lilliput -effekten ).

Ediacaran Cambrian Cambrian Ordovician Ordovician Silurian Silurian Devonian Devonian Carboniferous Carboniferous Permian Permian Triassic Triassic Jurassic Cretaceous Tertiary Precambrian Paleozoic Mesozoic Cenozoic planktonic mya (unit)
Ranges of Graptolite taxa.

Morfologi

Rhabdopleura compacta -koloni med krypende og oppreist rør.

Hver graptolittkoloni stammer fra et første individ, kalt sicular zooid, hvorfra de påfølgende zooidene vil utvikle seg; de er alle sammenkoblet av stoloner . Disse subindivider er plassert innenfor et organisk rørformet struktur kalt en theka , rhabsodome, coenoecium eller tubarium, som utskilles fra kjertler på cephalica skjoldet .

Sammensetningen av tubariet er ikke klart kjent, men forskjellige forfattere antyder at det er laget av kollagen eller kitin . Tubariet har et variabelt antall grener eller stiper og forskjellige arrangementer av theca, disse funksjonene er viktige for identifisering av graptolittfossiler. I noen kolonier er det to størrelser av theca, autotheca og bitheca, og det har blitt antydet at denne forskjellen skyldes seksuell dimorfisme .

Graptolit zooid inne i tubarium

En moden zooid har tre viktige regioner, den prorale skiven eller cefalisk skjold, kragen og bagasjerommet. I kragen finnes munnen og anus (U-formet fordøyelsessystem) og armer; Graptholitina har et par armer med flere sammenhengende tentakler. Som et nervesystem har graptolitter et enkelt lag med fibre mellom epidermis og basal lamina, har også en krage -ganglion som gir opphav til flere nervegrener, som ligner på nevralrøret av akkordater. All denne informasjonen ble utledet av den eksisterende Rhabdopleura , men det er svært sannsynlig at fossile zooider hadde samme morfologi. Et viktig trekk i tubarium er fusellum , som ser ut som vekstlinjer langs røret observert som halvsirkelformede ringer i et sikksakkmønster.

De fleste av de dendritiske eller buskete/vifteformede organismer er klassifisert som dendroid graptolitter (rekkefølge Dendroidea). De dukker opp tidligere i fossilrekorden under kambrium og var generelt sett sittende dyr. De levde festet til et hardt underlag i havbunnen, etter sin egen vekt som omsluttende organismer eller ved en festeskive. Graptolitter med relativt få grener ble avledet fra dendroid -graptolittene i begynnelsen av den ordoviciske perioden. Denne sistnevnte typen (rekkefølge Graptoloidea) var pelagisk og planktonisk , og drev fritt på overflaten av primitive hav. De var en vellykket og produktiv gruppe, og var de viktigste dyremedlemmene i planktonet til de delvis døde ut i den tidlige delen av den devonske perioden. Dendroid graptolittene overlevde til karbonperioden .

Økologi

Hypotetisk dyrepark med svømmebilag utviklet fra cefalisk skjold.

Graptolitter var en viktig komponent i de tidlige paleozoiske økosystemene, spesielt for dyreplanktonet fordi de mest utbredte og mangfoldige artene var planktoniske. Graptolitter var mest sannsynlig suspensjonsmatere og silte vannet for mat som plankton.

Ut fra analogi med moderne pterobranchs, var de i stand til å vandre vertikalt gjennom vannsøylen for å mate effektivitet og for å unngå rovdyr. Med økologiske modeller og studier av facies ble det observert at noen grupper av arter i det minste for ordoviciske arter i stor grad er begrenset til den epipelagiske og mesopelagiske sonen, fra kysten til det åpne havet. Levende rhabdopleura har blitt funnet på dypt vann i flere regioner i Europa og Amerika, men fordelingen kan være partisk av prøvetaking; kolonier finnes vanligvis som epibionter av skjell.

Bevegelsen deres var relativt til vannmassen de bodde i, men de eksakte mekanismene (som turbulens, oppdrift , aktiv svømming og så videre) er ikke klare ennå. Det mest sannsynlige alternativet var roing eller svømming ved bølgende bevegelse med muskulære vedheng eller med fôringstentaklene. Imidlertid var tecal -blenderåpningen for noen arter sannsynligvis så begrenset at vedleggshypotesen ikke er mulig. På den annen side støttes ikke oppdrift av noen ekstra kontrollmekanisme for vev eller gass, og aktiv svømming krever mye energisk avfall, som helst vil bli brukt til tubariumkonstruksjonen.

Det er fortsatt mange spørsmål angående graptolitt -bevegelse, men alle disse mekanismene er mulige alternativer avhengig av arten og dens habitat. For bentiske arter, som levde festet til sedimentet eller andre organismer, var dette ikke et problem; dyreparkene var i stand til å bevege seg, men begrenset i tubariet. Selv om denne zooidbevegelsen er mulig hos både planktiske og bentiske arter, er den begrenset av stolonen, men er spesielt nyttig for fôring. Ved å bruke armene og tentaklene, som er nær munnen, filtrerer de vannet for å fange opp matpartikler.

Livssyklus

Studiet av utviklingsbiologien til Graptholitina har vært mulig ved funn av artene R. compacta og R. normani i grunt vann; det antas at graptolittfossiler hadde en lignende utvikling som deres eksisterende representanter. Livssyklusen består av to hendelser, ontogenien og astogenien, hvor hovedforskjellen er om utviklingen skjer i den enkelte organismen eller i den modulære veksten av kolonien.

Livssyklusen begynner med en planktonisk planellignende larve produsert av seksuell reproduksjon, som senere blir den sicular zooiden som starter en koloni. I Rhabdopleura bærer koloniene mannlige og kvinnelige zooider, men befruktede egg inkuberes i hunnrøret, og blir der til de blir larver i stand til å svømme (etter 4–7 dager) for å slå seg ned for å starte en ny koloni. Hver larve omgir seg selv i en beskyttende kokong der metamorfosen til dyrehagen finner sted (7–10 dager) og festes med den bakre delen av kroppen, der stilken til slutt vil utvikle seg.

Utviklingen er indirekte og lecitotrof , og larvene er ciliert og pigmentert, med en dyp depresjon på den ventrale siden. Astogeni skjer når kolonien vokser gjennom aseksuell reproduksjon fra spissen av en permanent terminal zooid, bak hvilken de nye dyreparkene spirer fra stilken, en type spirende som kalles monopodial . Det er mulig at i graptolite fossiler terminalen zooid var ikke permanent fordi de nye subindivider dannet fra spissen av nyeste, med andre ord, sympodial spirende. Disse nye organismer bryter et hull i tubariumveggen og begynner å skille ut sitt eget rør.

Graptolitter for evolusjonær utvikling

Venstre og høyre gonader (g) i Rhabdopleura compacta .

De siste årene har levende graptolitter blitt brukt som en hemikordatmodell for Evo-Devo- studier, det samme har søstergruppen, ekornormene . For eksempel brukes graptolitter til å studere asymmetri i hemikordater, spesielt fordi gonadene deres har en tendens til å være tilfeldig plassert på den ene siden. I Rhabdopleura normani , den testikkel er plassert asymmetrisk, og muligens også andre konstruksjoner, for eksempel den orale lamell og gonopore . Betydningen av disse funnene er å forstå den tidlige vertebraten venstre-høyre asymmetri på grunn av at akkordater er en søstergruppe med hemikordater, og derfor kan asymmetrien være en funksjon som utviklet seg tidlig i deuterostomer . Siden plasseringen av strukturene ikke er strengt fastslått, også i noen enteropneusts , er det sannsynlig at asymmetriske tilstander i hemikordater ikke er under en sterk utviklingsmessig eller evolusjonær begrensning. Opprinnelsen til denne asymmetrien, i hvert fall for gonadene, er muligens påvirket av retningen til basalviklingen i tubariet, av noen iboende biologiske mekanismer i pterobranchs, eller utelukkende av miljøfaktorer.

Hedgehog (hh), et sterkt konservert gen som er involvert i nevrale utviklingsmønstre, ble analysert i Hemichordates, og tok Rhabdopleura som en pterobranch -representant. Det ble funnet at hedgehog-genet i pterobranchs blir uttrykt i et annet mønster i forhold til andre hemichordater som enteropneust Saccoglossus kowalevskii . Et viktig konservert glycin-cystein-fenylalanin (GCF) -motiv på stedet for autokatalytisk spaltning i hh-gener, endres i R. compacta ved innsetting av aminosyren treonin (T) i N-terminalen og i S. kowalesvskii det er en erstatning av serin (S) for glycin (G). Denne mutasjonen reduserer effektiviteten til den autoproteolytiske spaltningen og derfor signalfunksjonen til proteinet. Det er ikke klart hvordan denne unike mekanismen skjedde i evolusjonen og effektene den har i gruppen, men hvis den har vedvaret over millioner av år, innebærer den en funksjonell og genetisk fordel.

Bevaring

Pendeograptus fruticosus fra Bendigonian Australian Stage (Nedre Ordovician; 477-474 mya) nær Bendigo , Victoria , Australia . Det er to overlappende, trebestemte rabdosomer.

Graptolittfossiler finnes ofte i skifer og mudderbakker der sjøbunnfossiler er sjeldne, denne bergarten har dannet seg fra sedimenter avsatt i relativt dypt vann som hadde dårlig bunnsirkulasjon, var mangelfull i oksygen og hadde ingen åtseldyr. De døde planktiske graptolittene, etter å ha sunket til havbunnen, ville til slutt bli gravlagt i sedimentet og ble dermed godt bevart.

Disse kolonidyrene er også funnet i kalkstein og cherts , men vanligvis ble disse bergartene avsatt under forhold som var gunstigere for liv i bunnen, inkludert åtsere, og utvilsomt de fleste graptolittrester som ble avsatt her ble vanligvis spist av andre dyr.

Fossiler er ofte funnet flatet langs sengetøy planet av steinene der de oppstår, men kan finnes i tre dimensjoner når de infilled av jern svovelkis eller noen andre mineraler. De varierer i form, men er mest vanlig dendrittiske eller forgrening (for eksempel Dictyonema ), sagblad lignende, eller " stemmegaffel " -formet (for eksempel Didymograptus murchisoni ). Restene deres kan forveksles med fossile planter av den tilfeldige observatøren, slik det har vært tilfelle for de første graptolittbeskrivelsene.

Graptolitter er normalt bevart som en svart karbonfilm på bergets overflate eller som lysegrå leirfilmer i tektonisk forvrengte bergarter. Fossilet kan også virke strukket eller forvrengt. Dette skyldes at lagene som graptolitten er inne i, brettes og komprimeres. Noen ganger kan de være vanskelige å se, men ved å skråstille prøven til lyset avslører de seg selv som en skinnende markering. Pyrittiserte fossiler av graptolitt finnes også.

En velkjent lokalitet for graptolittfossiler i Storbritannia er Abereiddy Bay , Dyfed , Wales , hvor de forekommer i bergarter fra den ordoviciske perioden . Steder i de sørlige opplandene i Skottland, Lake District og Welsh Borders gir også rike og godt bevarte graptolittfaunas. Et kjent graptolittsted i Skottland er Dob's Linn med arter fra grensen Ordovician-Silurian. Siden gruppen hadde en bred distribusjon, er de imidlertid også rikelig funnet på flere lokaliteter i blant annet USA, Canada, Australia, Tyskland, Kina.

Forskere

Følgende er et utvalg av graptolit- og pterobranch -forskere:

Se også

Referanser

Eksterne linker