Grønne svovelbakterier - Green sulfur bacteria
Grønne svovelbakterier | |
---|---|
Grønne svovelbakterier i en Winogradsky -kolonne | |
Vitenskapelig klassifisering | |
Domene: | |
Superphylum: | |
(uten rangering): | |
Filum: |
Chlorobi
Iino et al. 2010
|
Slekt | |
|
De grønne svovelbakteriene ( Chlorobiaceae ) er en familie av obligatorisk anaerobe fotoautotrofiske bakterier . Sammen med de ikke-fotosyntetiske Ignavibacteriaceae danner de phylum Chlorobi .
Grønne svovelbakterier er ikke -motile (unntatt Chloroherpeton -kalium , som kan gli) og er i stand til anoksygen fotosyntese . I motsetning til planter bruker grønne svovelbakterier hovedsakelig sulfidioner som elektrondonorer. De er autotrofer som bruker den omvendte trikarboksylsyresyklusen til å utføre karbonfiksering . Grønne svovelbakterier har blitt funnet i dybder på opptil 145 meter i Svartehavet, med lite lys tilgjengelig.
Kjennetegn ved grønne svovelbakterier:
Stort fotosyntetisk pigment: Bakterioklorofyller pluss c, d eller e
Plassering av fotosyntetisk pigment: Klorosomer og plasmamembraner
Fotosyntetisk elektrondonor: H 2 , H 2 S, S
Svovelavsetning: Utenfor cellen
Metabolsk type: Photolithoautotrophs
Habitat
Svartehavet, et ekstremt anoksisk miljø, fant en stor befolkning av grønne svovelbakterier på omtrent 100 meters dyp. På grunn av mangel på lys tilgjengelig i denne delen av havet, var de fleste bakteriene fotosyntetisk inaktive. Den fotosyntetiske aktiviteten som ble oppdaget i sulfidkjemoklinet antyder at bakteriene trenger svært lite energi for mobilvedlikehold .
Det er funnet en art med grønne svovelbakterier som bor i nærheten av en svartrøyker utenfor Mexicos kyst på 2500 meters dyp i Stillehavet . På denne dybden lever bakterien, betegnet GSB1, av den svake gløden fra den termiske ventilen siden intet sollys kan trenge ned til den dybden.
Filogeni
Den nåværende aksepterte fylogenien er basert på 16S rRNA-basert LTP-utgivelse 123 av The All-Species Living Tree Project .
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taksonomi
Den nåværende aksepterte taksonomien er basert på listen over prokaryote navn med stående i nomenklaturen . (LSPN)
- Phylum Chlorobi Iino et al. 2010
- Klasse Ignavibacteria Iino et al. 2010
- Bestill Ignavibacteriales Iino et al. 2010
- Familie Ignavibacteriaceae Iino et al. 2010
- Slekten Ignavibacterium Iino et al. 2010 gir seg. Podosokorskaya et al. 2013
- Arter Ignavibacterium album Iino et al. 2010 gir seg. Podosokorskaya et al. 2013
- Slekten Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2013 [" Melioribacter " Podosokorskaya et al. 2011 ]
- Arter Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2011 [" Melioribacter roseus " Podosokorskaya et al. 2011 ]
- Slekten Ignavibacterium Iino et al. 2010 gir seg. Podosokorskaya et al. 2013
- Familie Ignavibacteriaceae Iino et al. 2010
- Bestill Ignavibacteriales Iino et al. 2010
- Klasse Chlorobea Cavalier-Smith 2002
- Bestill Chlorobiales Gibbons og Murray 1978
- Familie Chlorobiaceae Copeland 1956
- Slekten Ancalochloris Gorlenko og Lebedeva 1971
- Arter Ancalochloris perfilievii Gorlenko og Lebedeva 1971
- Slekten Chlorobaculum Imhoff 2003
- Arten " C. macestae " Keppen et al. 2008
- Art C. limnaeum Imhoff 2003
- Art C. parvum Imhoff 2003
- Art C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (type sp.) [" Chlorobium tepidum " Wahlund et al. 1991 ; Chlorobium tepidum Wahlund et al. 1996 ]
- Art C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003 [" Chlorobium limicola f. Sp. Thiosulfatophilum " (Larsen 1952) Pfennig & Truper 1971 ]
- Slekten Chlorobium Nadson 1906 emend. Imhoff 2003
- Arter Chlorobium chlorovibrioides (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003
- Arter C. bathyomarinum
- Art C. chlorochromatii Vogl et al. 2006 (epibiont av fototrofe konsortium Chlorochromatium aggregatum ) [ " Chlorobium chlorochromatii " Meschner 1957 ]
- Art C. gokarna Anil Kumar 2005
- Art C. clathratiforme (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003 [" Aphanothece clathratiformis " Szafer 1911 ; " Pelodictyon lauterbornii " Geitler 1925 ; Pelodictyon clathratiforme (Szafer 1911) Lauterborn 1913 ]
- Art C. ferrooksidans Heising et al. 1998 tilnærming. Imhoff 2003
- Arter C. luteolum (Schmidle 1901) emend. Imhoff 2003 [" Aphanothece luteola " Schmidle 1901 ; " Pelodictyon aggregatum " Perfil'ev 1914 ; " Schmidlea luteola " (Schmidle 1901) Lauterborn 1913 ; Pelodictyon luteolum (Schmidle 1901) Pfennig og Truper 1971 ]
- Art C. limicola Nadson 1906 emend. Imhoff 2003 (type sp.)
- Arter C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
- Arter C. phaeovibrioides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
- Slekten Chloroherpeton Gibson et al. 1985
- Arter Chloroherpeton kalium Gibson et al. 1985
- Slekten Clathrochloris Witt et al. 1989
- Arter " Clathrochloris sulfurica " Witt et al. 1989
- Slekt Pelodictyon Lauterborn 1913
- Arter Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972
- Genus Prosthecochloris Gorlenko 1970 EMEND. Imhoff 2003
- Arter " P. phaeoasteroides " Puchkova & Gorlenko 1976
- Arter " P. indica " Anil Kumar 2005
- Arter P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 (type sp.)
- Art P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003 [ Chlorobium vibrioforme Pelsh 1936 ]
- Slekten Ancalochloris Gorlenko og Lebedeva 1971
- Familie Chlorobiaceae Copeland 1956
- Bestill Chlorobiales Gibbons og Murray 1978
Merknader
- ^ a b c d e f g h i Stammer funnet ved National Center for Biotechnology Information (NCBI), men ikke oppført i listen over prokaryote navn med Standing in Nomenclature (LSPN)
- ^ a b c Tang KH, Blankenship RE (november 2010). "Både TCA -sykluser forover og bakover opererer i grønne svovelbakterier" . Journal of Biological Chemistry . 285 (46): 35848–54. doi : 10.1074/jbc.M110.157834 . PMC 2975208 . PMID 20650900 .
- ^ a b Prokaryoter der ingen rene (akseniske) kulturer er isolert eller tilgjengelig, dvs. ikke dyrket eller ikke kan opprettholdes i kulturen i mer enn noen få seriepassasjer
Metabolisme
Fotosyntese i de grønne svovelbakteriene
De grønne svovelbakteriene bruker et reaksjonssenter av type I for fotosyntese. Type I reaksjonssentre er den bakterielle homologen til fotosystem I (PSI) i planter og cyanobakterier . GSB -reaksjonssentre inneholder bakterioklorofyll a og er kjent som P840 -reaksjonssentre på grunn av eksitasjonsbølgelengden på 840 nm som driver strømmen av elektroner. I grønne svovelbakterier er reaksjonssenteret assosiert med et stort antenkompleks kalt klorosomet som fanger og fører lysenergi til reaksjonssenteret. Klorosomene har en toppabsorpsjon i det fjerne røde området i spekteret mellom 720-750 nm fordi de inneholder bakteriokolorofyll c, d og e. Et proteinkompleks kalt Fenna-Matthews-Olson-komplekset (FMO) er fysisk plassert mellom klorosomene og P840 RC. FMO -komplekset hjelper effektivt med å overføre energien som absorberes av antennen til reaksjonssenteret.
PSI og Type I reaksjonssentre er i stand til å redusere ferredoksin (Fd), et sterkt reduktant som kan brukes til å fikse CO
2og reduser NADPH . Når reaksjonssenteret (RC) har gitt et elektron til Fd, blir det et oksidasjonsmiddel (P840 + ) med et reduksjonspotensial på rundt +300 mV. Selv om dette ikke er positivt nok til å fjerne elektroner fra vann for å syntetisere O
2( E.
0= +820 mV), kan den godta elektroner fra andre kilder som H
2S , tiosulfat eller Fe2+
ioner. Denne transporten av elektroner fra givere som H
2S til akseptoren Fd kalles lineær elektronstrøm eller lineær elektrontransport. Oksidasjonen av sulfidioner fører til produksjon av svovel som et avfallsprodukt som akkumuleres som kuler på den ekstracellulære siden av membranen. Disse kulene med svovel gir grønne svovelbakterier sitt navn. Når sulfid er oppbrukt, blir svovelkulene konsumert og oksidert ytterligere til sulfat. Imidlertid er veien for svoveloksidasjon ikke godt forstått.
I stedet for å sende elektronene til Fd, kan Fe-S-klyngene i P840-reaksjonssenteret overføre elektronene til menakinon (MQ: MQH
2) som returnerer elektronene til P840 + via en elektrontransportkjede (ETC). På vei tilbake til RC passerer elektronene fra MQH2 gjennom et cytokrom bc 1 -kompleks (ligner kompleks III av mitokondrier) som pumper H+
ioner over membranen. Det elektrokjemiske potensialet til protonene over membranen brukes til å syntetisere ATP av F o F 1 ATP -syntasen . Denne sykliske elektrontransporten er ansvarlig for å konvertere lysenergi til cellulær energi i form av ATP.
Karbonfiksering av grønne svovelbakterier
Grønne svovelbakterier er fotoautotrofer : de får ikke bare energi fra lys, de kan vokse ved å bruke karbondioksid som den eneste kilden til karbon. De fikser karbondioksid ved hjelp av den omvendte trikarboksylsyre syklusen (rTCA) hvor det blir brukt energi for å redusere karbondioksid for å syntetisere pyruvat og acetat . Disse molekylene brukes som råvarer for å syntetisere alle byggesteinene en celle trenger for å generere makromolekyler . RTCA -syklusen er svært energieffektiv, slik at bakteriene kan vokse under dårlige lysforhold. Imidlertid har den flere oksygenfølsomme enzymer som begrenser effektiviteten under aerobe forhold.
Reaksjonene ved reversering av den oksidative trikarboksylsyresyklusen katalyseres av fire enzymer:
- pyruvat: ferredoksin (Fd) oksidoreduktase:
- acetyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H + ⇌ pyruvat + CoA + 2Fdox
- ATP -sitratlyase:
- ACL, acetyl-CoA + oksaloacetat + ADP + Pi ⇌ sitrat + CoA + ATP
- α-keto-glutarat: ferredoksinoksidoreduktase:
- succinyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H + ⇌ α-ketoglutarat + CoA + 2Fdox
- fumarare reduktase
- succinat + akseptor ⇌ fumarat + redusert acceptor
Mixotrofi i grønne svovelbakterier
Grønne svovelbakterier er obligatoriske fotoautotrofer: de kan ikke vokse i fravær av lys selv om de er utstyrt med organisk materiale. Imidlertid viser de en form for mixotrofi hvor de kan konsumere enkle organiske forbindelser i nærvær av lys og CO 2 .
Nitrogenfiksering
Flertallet av grønne svovelbakterier er diazotrofer : de kan redusere nitrogen til ammoniakk som deretter brukes til å syntetisere aminosyrer.
Se også
Referanser
Eksterne linker
- "Familien Chlorobiaceae" . Prokaryotene . Arkivert fra originalen 17. november 2003 . Hentet 5. juli 2005 .