Hangenberg arrangement - Hangenberg event
Den Hangenberg event, også kjent som Hangenberg krise eller ende-Devon utryddelse , er en masse utryddelse som forekom ved slutten av Famennian trinnet, det siste trinnet i den Devon (omtrent 358,9 ± 0,4 millioner år siden). Det er vanligvis ansett som den nest største utryddelse i devontiden, etter å ha skjedd omtrent 13 millioner år etter sen devon masseutryddelse (Kellwasser hendelse) på Frasnian -Famennian grensen. Den Hangenberg arrangementet var en anoksisk hendelse markert med et lag av svart skifer , og det har blitt foreslått å ha vært knyttet til en hurtig havnivå fall fra den siste fase av Devon- sørlige halvkule istid . Det har også blitt foreslått å ha vært knyttet til en økning i terrestrisk plantedekning. Det ville ha ført til økt næringstilførsel i elver og kan ha ført til eutrofiering av halvbegrensede epikontinentale hav og kunne ha stimulert algblomstring . Støtte for en rask økning i plantedekning på slutten av Famennian mangler imidlertid. Arrangementet er oppkalt etter Hangenberg-skiferen, som er en del av en sekvens som grenser til Devon-karbon-grensen i Rhen-massivet i Tyskland .
En hypotese for årsaken til den siste pulsen av utryddelsen noterer overflod av misdannede plantesporer ved Devonian-Carboniferous-grensen. Dette kan implisere økt UV-B- stråling og ozonnedbrytning som drepemekanisme, i hvert fall for terrestriske organismer. Intens oppvarming kan føre til økt konveksjon av vanndamp i atmosfæren, reagere på uorganiske klorforbindelser og produsere ClO , en ozonnedbrytende forbindelse. Imidlertid har denne mekanismen blitt kritisert for sin langsomme og svake effekt på ozonkonsentrasjoner, samt dens mistenkte avvisning av vulkansk påvirkning. Alternativt ville kosmiske stråler fra en nærliggende supernova være i stand til en lignende grad av ozonforringelse. Virkningen av en supernova kan støttes eller motbevises ved å teste for spormengder av Plutonium-244 i fossiler, men disse testene er ennå ikke publisert. Ozonforringelse kan like gjerne forklares med en økning i klimagasskonsentrasjoner som følge av en intens periode med buevulkanisme . Spormisdannelsene er kanskje ikke engang relatert til UV-stråling i utgangspunktet, og kan ganske enkelt være et resultat av vulkanrelaterte miljøtrykk som surt regn .
Geologisk bevis
Hangenberg-hendelsen kan gjenkjennes av sin unike fire-fasede sekvens av sedimentære lag, som representerer en periode med ekstreme svingninger i klima, havnivå og mangfold i livet. Hele arrangementet hadde en estimert varighet på 100 000 til flere hundre tusen år, og okkuperte den øvre tredjedelen av ' Strunian ' (siste Famennian), og en liten del av den tidlige tournaiseren . Den klassiske arven etter krisen finner du langs den nordlige kanten av Rhenmassivet i Tyskland . Sekvenser som tilsvarer den rhinske rekkefølgen er funnet på over 30 andre steder på alle kontinenter unntatt Antarktis , noe som bekrefter den globale karakteren av Hangenberg -hendelsen.
Lavere kriseintervall
Under Hangenberg Event -lagene er Wocklum kalkstein , en pelagisk enhet rik på fossiler (spesielt ammonoider). Noen steder går Wocklum kalkstein inn i sandstenen Drewer , et tynt turbidittforekomst som starter det lavere kriseintervallet. Økt erosjon og silisiklastisk tilførsel indikerer at sandstenen i Drewer ble avsatt under en mindre marin regresjon (havnivåfall). Dette kan ha vært forårsaket av en liten isfase, men andre bevis tyder på et varmt og vått klima den gangen. Den øverste delen av Wocklum kalkstein og sandstenen Drewer opptar LE -sporesonen . De tilhører også praesulcata conodont sonen (oppkalt etter Siphonodella/Eosiphonodella praesulcata ) og DFZ7 foraminifera sonen (preget av Quasiendothyra kobeitusana ). De siste pre-ekstinksjons- ammonoid faunas er dominert av wocklumeriids , danner Wocklumeria genozone (også kjent som UD VI-D-sone). En veldig kort undersone (UD VI-D2) diagnostisert av Epiwocklumeria forekommer i de første lagene i det nedre kriseintervallet.
Den viktigste marine utryddelsespulsen begynner brått med den påfølgende deponeringen av Hangenberg Black Shale , et lag med organisk materiale som er avsatt i anoksiske dypvannsmiljøer. Dette er korrelert med begynnelsen av LN -sporesonen, indikert av den første forekomsten av Verrucosisporites nitidus . I noen områder er imidlertid grensen mellom LE- og LN -sonene uklar og muligens basert på geografi mer enn kronologi. Den sorte skifer ble avsatt i løpet av en stor Transgresjon (økning av havnivået), som indikert ved flom redusere inngangen av terrestriske sporer og økende eutrofiering . Hangenberg Black Shale tilsvarer Postclymenia- sonen (UD VI-E), en ammonoid genozon basert på massive utryddelser i gruppen, i stedet for nye hendelser. Dette er også tilfelle for den costatus - kockeli Interregnum ( ck I) conodonter sone. Foraminifera forsvinner fra fossilrekorden i løpet av svartskiferintervallet. Uran-bly datering av askebed i Polen gir datoer på 358,97 ± 0,11 Ma og 358,89 ± 0,20 Ma under og over den svarte skiferen. Dette begrenser den viktigste marine utryddelsespulsen til en varighet på 50 000 til 190 000 år.
Midtliggende kriseintervall
I det midterste kriseintervallet graderer svartskiferen seg til en tykkere forekomst av mer oksygenert, grunt vannsediment. Det kan være representert med skifer ( Hangenberg skifer ) eller sandstein ( Hangenberg sandstein ), og fossiler er fremdeles sjeldne. Disse lagene er fortsatt innenfor ck I -konodontsonen og LN -sporesonen, og foraminifera er fortsatt fraværende. Imidlertid bytter ammonoide fossiler over til de nedre Acutimitoceras (Stockumites ) genozone (UD VI-F), noe som indikerer at post-devoniske ammonoider begynte å diversifisere seg etter den viktigste utryddelsespulsen. En stor marin regresjon skjedde i løpet av det midterste kriseintervallet, som indikert av den økte mengden erosjon og elveforsynt silisiklastmateriale. Noen områder viser til og med dype innsnitt av fyllinger av daler , der elver har skåret inn i sine tidligere flommarker . Lag i Marokko antyder at havnivået falt med mer enn 100 meter (328 fot) i løpet av det midterste kriseintervallet.
Denne regresjonen ble forårsaket av en avkjølende episode, og det er funnet tidsbegrensede isforekomster i Bolivia og Brasil (som ville ha vært områder med høy breddegrad ), samt Appalachian Basin (som ville ha vært et tropisk alpint miljø). Disse er kjent for å ha blitt avsatt i LE- og/eller LN -sporesonene, som er vanskelige å skille utenfor Europa. Mindre godt begrensede isforekomster har også blitt funnet i Peru , Libya , Sør-Afrika og Sentral-Afrika . Late Famennian glasial fase , sammen med andre korte bre faser i Tournaisiske og Visean , fungerte som et forspill til langt større og mer langvarig sen Paleozoikum istid som strakte seg over store deler av den sene karbon og tidlig perm.
Øvre kriseintervall
Det øvre kriseintervallet begynner med retur av karbonater : en marly enhet, Stockum kalkstein , strekker seg over Devonian-Carboniferous (DC) grensen. Foraminifera dukker opp igjen i fossilrekorden i Stockum kalkstein, og danner DFZ8 -sonen preget av Tournayellina pseudobeata . Basen på Stockum kalkstein ser også begynnelsen på Protognathodus kockeli conodont sonen og ytterligere ammonoid diversifisering i de øvre Acutimitoceras (Stockumites) genozonen (LC I-A1). En stor utryddelse blant landplanter og palynomorfer indikerer begynnelsen på VI -sporesonen kort tid før DC -grensen. 'Survivor' faunas av marine virvelløse dyr, for eksempel de siste cymaclymeniid -ammonoider og phacopid -trilobitter , dør også ut på dette tidspunktet, noe som gjør den til den nest største utryddelsespulsen under Hangenberg -krisen. Conodont -soner (vanligvis preget av Protognathodus kuehni eller Siphonodella/Eosiphonodella sulcata ) definerer DC -grensen , men vanskeligheter med å finne pålitelig og universell indeks taxa har komplisert studier av grensen på mange områder. Havnivået svingte i løpet av det øvre kriseintervallet, da flere mindre regresjoner og overtredelser fortsatte å forekomme rundt DC -grensen. Likevel var den generelle trenden stigning i havnivået, med smelting av isbreene som dannet seg i midten av kriseintervallet. På den tidlige Tournaisian ender krisen endelig ved foten av Hangenberg kalkstein , en fossil kalkstein overfladisk lik Wocklum kalkstein før krisen. Basen på Hangenberg kalkstein er preget av den første forekomsten av gattendorfiine ammonoider (som utgjør Gattendorfia genozone, LC I-A2) og MFZ1 foraminifera sonen.
Utryddelsesmønstre
Devonisk grafisk tidslinje | ||||||||||||
|
−420 -
-
−415 -
-
−410 -
-
−405 -
-
−400 -
-
−395 -
-
−390 -
-
−385 -
-
−380 -
-
−375 -
-
−370 -
-
−365 -
-
−360 -
-
|
|
|
||||||||||
Underavdeling av devonen i henhold til ICS , fra 2021. Vertikal akseskala: millioner av år siden. | ||||||||||||
Sammen med de to andre stadiene i slutten av Devonian ble Famennian kvalitativt anerkjent for å ha forhøyede utryddelsesrater allerede i 1982. Imidlertid ble utryddelsesratene vanligvis ansett å være av mindre taksonomisk alvorlighetsgrad enn de i Kellwasser -hendelsen, en av de "Store fem" masseutryddelser. Avhengig av metoden som brukes, faller Hangenberg-hendelsen vanligvis mellom den femte og den tiende dødeligste post- kambriumske masseutryddelsen, når det gjelder tapte marine slekter. De fleste estimater for utryddelsesandel har en lav oppløsning, bare like fine som stadiene der utryddelsen skjer. Dette kan føre til usikkerhet når det gjelder å skille mellom Hangenberg-hendelsen og andre famenniske utryddelser i store utryddelsessporere.
Benton (1995) anslår at 20-23,7% av alle familier døde ut i Famennian, med marine familier i en andel på 1,2-20,4%. Omtrent 27,4-28,6% av kontinentale familier ser ut til å ha dødd ut, men det tidlige og lave mangfoldet i Devons kontinentale liv gjør dette estimatet svært upresist. Sepkoski (1996) plottet utryddelse priser for marine dyr slekter og familier i hele fanerozoikum . Studien hans fant at> 45% av slektene gikk tapt under famenien, senket til ~ 28% med tanke på bare "flere intervall" slekter som dukket opp før scenen. Den famenniske utryddelsen (e) ville være den åttende verste masseutryddelsen av den siste metrikken. Han fant også at det prosentvise tapet av "godt bevarte" (harde vev) marine slekter i den siste underfasen av Famennian var rundt 21%, nesten like stor som frekvensen i den siste underfasen av frasnianeren. Den utbredelsesfrekvensen for hele familien for marine dyrefamilier med flere intervaller var rundt 16%. Alle disse estimatene nærmet seg, men overgikk ikke, slutten-frasniske utryddelse og Givetian- utryddelse (r) overgikk også den famenniske utryddelsen (e) i kategoriene "flere intervaller" og "godt bevarte" etapper. Ved hjelp av en oppdatert biologisk mangfoldsdatabase estimerte Bambach (2006) at totalt 31% av marine slekter døde ut i den siste underfasen av Famennian. Ved denne metrikken var Hangenberg-hendelsen den felles syvende verste post-kambriumske masseutryddelsen, knyttet til den dårlig studerte tidlige serpukhoviske utryddelsen i karbon.
McGhee et al . 2013 forsøkte å takle utryddelsesrater via en ny protokoll for resampling designet for å motvirke forstyrrelser i estimater for biologisk mangfold, for eksempel Signor-Lipps-effekten og Pull of the Recent . De fant en betydelig høyere utryddelsesrate, med 50% av marine slekter tapt under hendelsen. Dette estimatet vil rangere den slutt-famenniske utryddelsen som den fjerde-dødeligste masseutryddelsen, foran den slutt-frasniske utryddelsen. De rangerte også den slutt-famenniske masseutryddelsen som den syvende mest økologisk alvorlige utryddelsen, knyttet til Hirnantian (slutten-Ordovician) masseutryddelse . Dette ble begrunnet med det faktum at to hele lokalsamfunn i en økologisk megaguide døde ut uten erstatninger. Dette var kitinozoaner i den pelagiske filtermateren megaguild, og stromatoporoider i den vedlagte epifaunal (havbunnslevende) filtermater megaguild. Andre taxa som ble påvirket av utryddelsen som ble rediversifisert eller deres nisjer ble fylt ganske raskt, men disse samfunnene var unntak. Til sammenligning ble den slutt-frasniske utryddelsen rangert som den fjerde mest økologisk alvorlige masseutryddelsen, og Givetian-krisen ble rangert som den åttende.
Virvelløse dyr
Reef økosystemer forsvant fra fossile posten i løpet av Hangenberg Event, ikke tilbake før sent Tournaisian. Metazoan ( korall og svamp ) skjær hadde allerede blitt ødelagt av den frasnisk-famenniske hendelsen, og var fortsatt i ferd med å komme seg under Famennian. Den siste famanske krisen ødela ikke bare metazoanske revsamfunnet , men også kalsimikrobielle skjær som tidligere var uskadd. De siste sanne stromatoporoide svampene døde helt ut i Hangenberg -hendelsen. Motsatt ble tabulerte koraller tilsynelatende ikke sterkt påvirket. Rugose -koraller , som allerede var ganske sjeldne, opplevde en stor utryddelse og økologisk omsetning før de ble diversifisert i Tournaisian. Bryozoans opprettholdt høye spesieringshastigheter under famennien og overlevde Hangenberg -hendelsen uten store fall i mangfoldet.
Ammonoider ble nesten utslettet av Hangenberg -hendelsen, et faktum som ble notert veldig tidlig i studiet av utryddelsen. En stor famennisk gruppe, clymeniidene , led allerede mindre utryddelse like før hendelsen. Ammonoid utryddelsesrater var høyest nær basen av Postclymenia evoluta sonen, i den tidlige delen av krisen. 75% av gjenværende familier, 86% av slektene og 87% av artene døde ut på dette tidspunktet. Noen få cymaclymeniider (inkludert Postclymenia ) utvidet seg kort til en kosmopolitisk 'overlevende' fauna, men døde til slutt ut på slutten av krisen. Bare en ammonoidfamilie, Prionoceratidae , overlevde hele utryddelsesintervallet og fortsatte med å rediversifisere til senere goniatittgrupper . Utryddelse i ikke-ammonoide nautiloider og gastropoder er dårlig studert, men ser også ut til å ha vært signifikant. Muslinger ble knapt påvirket, selv i anoksiske dypvannsmiljøer.
De to gjenværende ordrene av trilobitter , Phacopida og Proetida , ble sterkt påvirket. Ordren Phacopida døde helt ut under hendelsen. Fakopider på dypt vann ble utryddet i begynnelsen av krisen, mens utbredt gruntvannsmedlemmer i gruppen ble utryddet litt senere, sammen med cymaclymeniid-ammonoider. Proetids ble også hardt rammet, men flere familier i gruppen overlevde og rediversifiserte raskt i Tournaisian. Ostracods opplevde bemerkelsesverdig faunaomsetning , med grupper som leperditicopids som døde ut. Minst 50% av pelagiske ostracodarter utdød, mens noen områder hadde utryddelsesrater på opptil 66%. Grunne vannarter ble mindre påvirket, med nyere taxa som erstattet eldre sent i krisen.
Mangfoldet i Brachiopod ble noe påvirket av hendelsen, med overlevelse i stor grad basert på økologi. Dypvanns- rhynchonellider og chonetids døde helt ut, men utryddelse blant nerittiske (grunne) taxa er mindre tydelig. Noen nerittiske taxa utvidet seg etter den første utryddelsespulsen, men døde ut på slutten av krisen med andre medlemmer av den "overlevende" faunaen. Krinoider overlevde relativt uskadd, og brukte i stedet utryddelsen som en mulighet til å drastisk øke mangfoldet og kroppsstørrelsen. Plankton led store tap. Acritarchs gikk kraftig tilbake på slutten av famennien og var svært sjeldne i turnaiserne. Foraminifera opplevde også svært høye utryddelsesrater som ødela deres tidligere høye mangfold. Overlevende former var mangfoldige og små i størrelse, et eksempel på ' Lilliput -effekten ' ofte sett etter masseutryddelser. De kolbeformede kitinozoene døde helt ut under Hangenberg-hendelsen.
Virveldyr
Conodonts ble moderat påvirket av hendelsen, med forskjellige regioner som varierte i antall arter som gikk tapt. Pelagiske conodonts hadde en total artsutryddelsesrate på omtrent 40%, mens noen områder har en lokal hastighet så høy som 72%. Omtrent 50% av neritiske conodont -arter døde ut, med overlevende preget av deres brede utbredelse og allsidige økologi. Artsmangfoldet tok seg opp igjen kort tid etterpå og kom tilbake nær nivåene før utryddelse midt i Tournaisian. Hangenberg -hendelsen har også vært involvert i den endelige utryddelsen av flere agnathan -grupper (kjevefri fisk).
Andre virveldyr opplevde tilsynelatende en stor økologisk omsetning på tvers av Devonian-Carboniferous-grensen. Hangenberg-hendelsens innvirkning på virveldyrsutvikling nærmer seg "Big Five" -hendelser som slutten av kritt- og endepermiske utryddelser, og overgår langt virkningen av Kellwasser-hendelsen. 50% av virveldyrsmangfoldet gikk tapt under Hangenberg -hendelsen, som skjedde globalt og ikke diskriminerte ferskvann og marine arter. Placoderm -mangfoldet hadde allerede redusert i Kellwasser -hendelsen, og alle gjenværende undergrupper døde brått ut på slutten av Devonian. Sarcopterygians (lobe-finned fish) ble også sterkt påvirket: onychodontidans , porolepiforms , tristichopterids og de fleste andre " osteolepidider " ble utdødd.
Noen store fisk, nemlig rhizodonts , megalichthyids og acanthodians , overlevde, men klarte ikke å øke deres økologiske forskjell vesentlig, og til slutt dø ut senere i paleozoikum. Dipnoans (lungfish) vedvarte lettere gjennom utryddelsen enn andre sarkopterygier. Blant de største økologiske endringene knyttet til utryddelsen er fremveksten av chondrichthyans ( haier og slektninger) og actinopterygians (ray-finned fish), som eksploderte i mangfold og overflod i løpet av det tidlige karbonet. Disse overlevende var generelt små og raske avl, noe som resulterte i en nedgang i gjennomsnittlig kroppsstørrelse på virveldyr over utryddelsen.
Fire-lemmer virveldyr ( stegocephalians , alias " tetrapoder " i vid forstand av begrepet) overlevde tydeligvis, noe som til slutt førte til de tidligste sanne amfibier , reptiler og synapsider i karbonet. Imidlertid fortsatte ingen kjente famenniske "tetrapod" inn i karbonet, med stegocephalians av ichthyostegalian - klasse som Ichthyostega og Acanthostega som forsvant fra fossilrekorden. Et tydelig tidsluke skilte tradisjonelt de famenske "tetrapod" -faunene fra deres etterfølgere i Early Carboniferous. Denne fossile pausen, kjent som " Romers gap ", har vært knyttet til Hangenberg -hendelsen. Men nyere og fortsatt oppdagelsen av mange Visean og Tournaisian har “tetrapods” bidratt til tett i dette gapet, noe som tyder på at Hangenberg hendelse påvirket noen virveldyr mindre alvorlig enn tidligere antatt.
Planter
Under Famennian var verden dekket av en ganske homogen og lav-mangfoldig landplantefauna, dominert av gigantiske Archaeopteris- trær. Den palynomorph Retispora lepidophyta var rikelig i de fleste spore soner som brukes for å definere de terrestriske økosystemer Famennian. Den store marine utryddelsespulsen for Hangenberg-hendelsen skjedde ved grensen mellom LE- og LN-sonene, henholdsvis den tredje og den siste til siste sporesonen i Devonian. Planter var upåvirket på dette tidspunktet. Imidlertid begynte de å synke nær slutten av LN -sonen, og det terrestriske økosystemet kollapset ved starten av VI -sonen, den siste sporesonen til Devonian. Denne utryddelsen av landplanter, som utryddet det meste eller hele Archaeopteris og R. lepidophyta floras, er korrelert med utryddelsen av 'overlevende' faunas i siste del av Hangenberg -hendelsen.