Hesperornis -Hesperornis

"Hargeria" omdirigerer her. Dette er også et (ugyldig) navn på en slekt med tanaidacean krepsdyr i familien Leptocheliidae .
For ikke å forveksle med Hesperornithoides .

Hesperornis
Midlertidig rekkevidde: Sent kritt ,83,5–78  Ma
Hesperornis regalis (1) .jpg
Restaurert skjelett av H. regalis
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : † Hesperornithes
Familie: † Hesperornithidae
Slekt: † Hesperornis
Marsh , 1872
Type art
† Hesperornis regalis
Marsh, 1872
Arter

† H. regalis Marsh, 1872
† H. crassipes (Marsh, 1876)
† H. gracilis Marsh, 1876
† H. altus (Marsh, 1893)
† H. montana Schufeldt, 1915
† H. rossicus Nesov & Yarkov, 1993
† H . bairdi Martin & Lim, 2002
† H. chowi Martin & Lim, 2002
† H. macdonaldi Martin & Lim, 2002
† H. mengeli Martin & Lim, 2002
† H. lumgairi Aotsuka & Sato, 2016

Synonymer

Lestornis Marsh, 1876
Coniornis Marsh, 1893
Hargeria Lucas , 1903

Hesperornis (som betyr "vestlig bird") er en slekt av skarv-lignende fugl som strakte første halvdel av campan alder av sen kritt perioden (83,5 til 78 mya ). En av de mindre kjente funnene til paleontologen OC Marsh på slutten av 1800-tallet Bone Wars , det var et tidlig funn i historien om fuglepaleontologi. Steder for Hesperornis -fossiler inkluderer marine kalkstein frasen krittfra Kansas og marine skifer fra Canada . Ni arter er anerkjent, hvorav åtte er gjenvunnet fra bergarter i Nord -Amerika og en fra Russland.

Beskrivelse

Livsgjenoppretting av Nobu Tamura, 2011.

Hesperornis var en stor fugl og nådde opptil 1,8 meter (5,9 fot) i lengde. Den hadde praktisk talt ingen vinger, og svømte med sine kraftige bakben. Studier på føttene indikerte i utgangspunktet at Hesperornis og slektninger hadde flikete tær som ligner dagens grebes , i motsetning til tær med svømmehud som sett hos de fleste vannfugler som lom . Nyere arbeid med å se på morfometri i føttene i hesperornithiformes og moderne sjøfugl har satt denne tolkningen i tvil, noe som gjør tær med svømmehud like like sannsynlige som flikete tær for denne gruppen.

Som mange andre mesozoiske fugler som Ichthyornis , hadde Hesperornis så vel tenner som et nebb . I hesperornithiform-slekten hadde de et annet arrangement enn hos noen annen kjent fugl (eller hos ikke-avianske theropod- dinosaurer), med tennene sittende i et langsgående spor i stedet for i individuelle sokler, i et bemerkelsesverdig tilfelle av konvergent utvikling med mosasaurer . Tennene til Hesperornis var til stede langs nesten hele underkjeven (tannhulen) og baksiden av overkjeven ( maxilla ). Den fremre delen av overkjeven ( premaxilla ) og spissen av underkjeven (predentarisk) manglet tenner og var sannsynligvis dekket av et nebb. Studier av beinoverflaten viser at minst tuppen av kjevene støttet et hardt, keratinaktig nebb som ligner det som finnes i moderne fugler. Ganen (munntak) inneholdt små groper som lot de nedre tennene låse seg på plass når kjevene ble lukket. De beholdt også en dinosaurlignende ledd mellom underkjeven. Det antas at dette tillot dem å rotere bakdelen av underkjeven uavhengig av fronten, og dermed la de nedre tennene løsne.

Historie

Marshs nå foreldede rekonstruksjon fra 1880 av H. regalis .

Det første Hesperornis -eksemplaret ble oppdaget i 1871 av Othniel Charles Marsh . Marsh gjennomførte sin andre vestlige ekspedisjon, ledsaget av ti studenter. Teamet dro til Kansas hvor Marsh hadde gravd før. Bortsett fra å finne flere bein som tilhører det flygende reptilet Pteranodon , oppdaget Marsh skjelettet til en "stor fossil fugl, minst fem fot i høyden". Prøven var stor, vingeløs og hadde sterke ben - Marsh anså det som en dykkerart. Dessverre manglet prøven et hode. Marsh kalte funnet Hesperornis regalis , eller "kongelig vestfugl".

Marsh dro tilbake vestover med et mindre parti året etter. I vestlige Kansas oppdaget en av Marshs fire studenter, Thomas H. Russell, et "nesten perfekt skjelett" av Hesperornis. Denne prøven hadde nok av hodet intakt til at Marsh kunne se at skapningens kjever var foret med tenner. Marsh så viktige evolusjonære implikasjoner av dette funnet, sammen med Benjamin Mudges funn av tannfuglen Ichthyornis . I et papir fra 1873 erklærte Marsh at "den heldige oppdagelsen av disse interessante fossilene gjør mye for å bryte ned det gamle skillet mellom fugler og krypdyr". I mellomtiden surret Marshs forhold til sin rival Edward Drinker Cope ytterligere etter at Cope ved et uhell mottok esker med fossiler, inkludert tannfuglene, som var ment for Marsh. Cope kalte fuglene "rett og slett herlige", men Marsh svarte med beskyldninger at Cope hadde stjålet beinene. I 1873 oppløste vennskapet deres i åpen fiendtlighet og bidro til å utløse Bone Wars . Mens Marsh sjelden ville gå i feltet etter 1873, fortsatte samlerne han betalte med å sende ham en strøm av fossiler. Etter hvert mottok han deler av 50 eksemplarer av Hesperornis , noe som gjorde at han kunne gjøre en mye sterkere demonstrasjon av en evolusjonær kobling mellom reptiler og fugler enn det som hadde vært mulig før.

Klassifisering og arter

H. regalis -prøve ved AMNH

Mange arter har blitt beskrevet i denne slekten, selv om noen er kjent fra svært få bein eller til og med et enkelt bein og ikke kan sammenlignes ordentlig med de rikeligere (men også ufullstendige) restene av andre taxa av lignende størrelse . I mange tilfeller har arter blitt skilt etter herkomst, etter å ha blitt funnet i lag i forskjellige aldre eller på forskjellige steder, eller med forskjeller i størrelse.

Den første arten som skal beskrives, den type arter , er Hesperornis regalis . H. regalis er også de mest kjente artene, og dusinvis av prøver (fra fragmenter til mer komplette skjeletter) er gjenvunnet, alt fra Smoky Hill Chalk Medlem av Niobrara Formation (dateres til tidlig campan alder, mellom 90 til 60 millioner År siden). Det er den eneste arten av Hesperornis som en nesten fullstendig hodeskalle er kjent for.

Hesperornis crassipes ble navngitt i 1876 av Marsh, som opprinnelig klassifiserte den i en annen slekt som Lestornis crassipes . H. crassipes var større enn H. regalis , hadde fem ribber i motsetning til fire i den første arten, og skilte seg ut i aspekter ved beinskulpturering på brystbenet og underbenet. H. crassipes er kjent fra samme tid og sted som H. regalis . Ett ufullstendig skjelett er kjent, inkludert tenner og deler av skallen.

Venstre ben av H. gracilis

Marsh navngav eksplisitt sin andre art av Hesperornis i 1876 for en ufullstendig metatarsus gjenopprettet fra de samme lagene av Niobrara -krittet som H. regalis . Han kalte denne mindre arten H. gracilis , og den ble senere involvert i den ganske forvirrede taksonomien til et eksemplar som til slutt skulle danne grunnlaget for den nye slekten og arten Parahesperornis alexi . Typeeksemplaret av P. alexi ble antatt å tilhøre det samme eksemplaret som H. gracilis , så da Lucas (1903) bestemte at den tidligere prøven representerte en distinkt slekt, brukte han feilaktig den senere prøven for å forankre den, og skapte navn Hargeria gracilis . Denne feilen ble rettet opp av senere forfattere, som sank Hargeria tilbake i Hesperornis og omdøpte det mer særegne eksemplaret Parahesperornis .

Type eksemplar (et delvis høyre tibia) av H. altus i flere visninger

Den første arten som ble gjenkjent utenfor Niobrara -krittet, Hesperornis altus , levde for rundt 78 millioner år siden i Montana , og er kjent fra et delvis underben fra foten av ferskvanns Judith River Formation (eller muligens toppen av det underliggende, marine Claggett Skiferformasjon ). Selv om det opprinnelig ble plassert i den nye slekten Coniornis av Marsh, skyldtes dette hovedsakelig hans tro på at Hesperornis bare eksisterte i Kansas, så enhver art fra Montana skulle plasseres i en annen slekt. De fleste senere forskere var uenige i dette, og har plassert Coniornis altus i samme slekt som Hesperornis som H. altus . En annen art fra Montana er også beskrevet fra Claggett -skiferen. H. montana ble navngitt av Shufeldt i 1915, og selv om det kjente materialet (en enkelt ryggvirvel ) ikke kan sammenlignes direkte med H. altus , har Shufeldt og andre ansett det som annerledes på grunn av den tilsynelatende mindre størrelsen.

I 1993 ble de første Hesperornis -levningene utenfor Nord -Amerika anerkjent som en ny art av Nessov og Yarkov. De kalte Hesperornis rossicus for et fragmentarisk skjelett fra den tidlige Campanian of Russia nær Volgograd . Flere andre prøver fra samtidige forekomster har siden blitt referert til denne arten. På omtrent 1,4 meter (4,6 fot) lang var H. rossicus den største arten av Hesperornis og blant de største hesperornithinene, litt mindre enn den store kanadiske slekten Canadaga . Bortsett fra sin store størrelse og forskjellige geografiske plassering, skiller H. rossicus seg fra andre Hesperornis i flere trekk ved underbenet og foten, inkludert en sterkt flatmetatarsus.

I 2002 anerkjente Martin og Lim formelt flere nye arter for rester som tidligere hadde vært ustudert eller uten henvisning til tidligere navngitte nordamerikanske hesperornithiner. Disse inkluderer den veldig lille H. mengeli og H. macdonaldi , den litt større H. bairdi og den veldig store H. chowi , alle fra Sharon Springs -medlemmet i Pierre Shale -formasjonen i South Dakota og Alberta, for 80,5 millioner år siden.

I tillegg er det noen ikke -tildelte levninger, for eksempel SGU 3442 Ve02 og LO 9067t og bein av en ubestemt art fra Tzimlyanskoe -reservoaret nær Rostov . De to tidligere beinene er sannsynligvis H. rossicus ; noen rester tildelt den arten ser ut til å tilhøre den sistnevnte ubestemte taxonen.

Paleobiologi

H. regalis skjelett i svømmestilling; Legg merke til at føttene peker sidelengs

Hesperornis var først og fremst marine og levde i vannet i slike moderne grunne sjøområder som Western Interior Seaway , Turgai -stredet og Nordsjøen , som da var subtropisk til tropiske farvann, mye varmere enn i dag. Noen av de yngste eksemplarene av Hesperornis har imidlertid blitt funnet i innlands ferskvannsforekomster av den fremste formasjonen , noe som tyder på at noen arter av Hesperornis til slutt kan ha beveget seg, i det minste delvis, vekk fra et hovedsakelig marint habitat. I tillegg kommer arten H. altus fra ferskvannsforekomstene ved foten av Judith River Formation .

Tioner og hoftestruktur har vist denne sammenligningen. Når det gjelder lemlengde, hoftebeins form og hoftesokkelposisjon, er Hesperornis spesielt lik den vanlige lommen ( Gavia immer ), og viser sannsynligvis en veldig lignende bevegelse på land og i vann. I likhet med loons var Hesperornis sannsynligvis ypperlige fotdykkere, men kan ha vært ugudelig på land. Som lommer var bena sannsynligvis innkapslet inne i kroppsveggen opp til ankelen, noe som fikk føttene til å strekke seg ut til sidene nær halen. Dette ville ha forhindret dem i å bringe beina under kroppen for å stå, eller under tyngdepunktet for å gå. I stedet flyttet de sannsynligvis på land ved å presse seg selv på magen, som moderne sel. Nyere studier på hesperornithean hindlimbs antyder imidlertid at de var mer funksjonelt lik de for de fremdeles oppreist gående skarvene .

Young Hesperornis vokste ganske raskt og kontinuerlig til voksen alder, slik tilfellet er hos moderne fugler, men ikke Enantiornithes .

Patologi

Et Hesperornis -bein som ble avdekket på 1960 -tallet ble undersøkt av David Burnham, Bruce Rothschild et al. og ble funnet å bære merker fra en ung polykotylid plesiosaur (muligens en Dolichorhynchops eller noe lignende). Den Hesperornis s ben, nærmere bestemt knokkelen, viser tegn på infeksjon, noe som indikerer at fuglen overlevde første angrep og unnslapp rovdyr. Funnet ble publisert i tidsskriftet Cretaceous Research i 2016.

Referanser

Kilder

  • Thomson, Keith Stewart (2008). The Legacy of the Mastodon: The Golden Age of Fossils in America . Yale University Press. ISBN 978-0-300-11704-2.
  • Wallace, David Rains (1999). Bonehunters 'hevn: Dinosaurer, grådighet og den største vitenskapelige feiden i den forgylte tidsalderen . Houghton Mifflin Books. ISBN 0-618-08240-9.

Videre lesning

Eksterne linker