Heterodontosauridae - Heterodontosauridae
| Heterodontosaurider |
|
|---|---|
|
|
| Støpt av prøve SAM-PK-K1332 av Heterodontosaurus tucki , University of California Museum of Palaeontology | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Rekkefølge: | † Ornithischia |
| Familie: |
† Heterodontosauridae Romer , 1966 |
| Undergrupper | |
| Synonymer | |
|
|
Heterodontosauridae er en familie av tidlige ornitiske dinosaurer som sannsynligvis var blant de mest basale (primitive) medlemmene i gruppen. Selv om fossilene deres er relativt sjeldne og gruppen liten i antall, har de blitt funnet på alle kontinenter unntatt Australia og Antarktis , med en rekkevidde som spenner fra tidlig jura til tidlig kritt .
Heterodontosaurider var dinosaurer på størrelse med rev som er mindre enn 2 meter lange, inkludert en lang hale. De er hovedsakelig kjent for sine karakteristiske tenner, inkludert forstørrede hjørnetannlignende stødtenner og kinntenner tilpasset for tygging, analoge med de for kritt Hadrosaurider . Kostholdet deres var planteetende eller muligens altetende .
Beskrivelse
Blant heterodontosaurider er bare Heterodontosaurus selv kjent fra et komplett skjelett. Fragmentære skjelettrester av Abrictosaurus er kjent, men har ikke blitt beskrevet fullt ut, mens de fleste andre heterodontosaurider bare er kjent fra kjevefragmenter og tenner. Følgelig har de fleste heterodontosauride synapomorphies (definerende trekk) blitt beskrevet fra tennene og kjevebenene. Heterodontosaurus målte litt over 1 meter, mens de fragmentariske restene av Lycorhinus kan indikere et større individ.
Tianyulong fra Kina ser ut til å bevare filamentholdige innhold som har blitt tolket som en variant av protofjærene som finnes i noen theropoder. Disse filamentene inkluderer en kam langs halen. Tilstedeværelsen av dette filamentøse integratet har blitt brukt for å antyde at både ornitikere og sauriskere var endoterme .
Skalle og tenner
Både Abrictosaurus og Heterodontosaurus hadde veldig store øyne . Under øynene projiserte jugalbenet sidelengs, en funksjon som også er tilstede hos ceratopsians . Som i kjevene i de fleste ornithischians, den fremre kanten av premaxilla (et ben på spissen av den øvre kjeve) var tannløs og sannsynligvis understøttet et keratinholdig nebb ( rhamphotheca ), selv om heterodontosaurids har tenner i den bakre delen av premaxilla. Et stort gap, kalt diastema , skilte disse premaxillære tennene fra maxilla (det viktigste øvre kjevebenet) hos mange ornitikere, men dette diastema var karakteristisk buet i heterodontosaurider. Den kjeven (underkjeven) ble tippet av predentary , et ben som er unik for ornithischians. Dette beinet støttet også et nebb som ligner det som ble funnet på premaxilla . Alle tennene i underkjeven ble funnet på tannbeinet .
Heterodontosaurider er oppkalt etter sin sterkt heterodont -tann . Det var tre premaksillære tenner. I tidlig jura Abrictosaurus , Heterodontosaurus , og Lycorhinus , de to første premaxillary tenner var små og konisk, mens mye større tredje tann lignet hunder av carnivoran pattedyr og blir ofte kalt caniniform eller 'brosme'. En nedre caniniform, større enn den øvre, tok den første posisjonen i tannhjulet og ble innkvartert av den buede diastemen i overkjeven når munnen ble lukket. Disse caniniformene ble takket på både fremre og bakre kant i Heterodontosaurus og Lycorhinus , mens de av Abrictosaurus bare bar serrations på fremre kant. I Early Cretaceous Echinodon kan det ha vært to øvre caniniformer, som var på maxilla i stedet for premaxilla, og Fruitadens fra Sen Jurassic kan ha hatt to nedre caniniformer på hver tannhylle.
I likhet med de karakteristiske brosene, var kinnetennene til avledede heterodontosaurider også unike blant tidlige ornitikere. Små rygger, eller denticles, foret kantene på ornitiske kinnetenner for å høste vegetasjon. Disse dentiklene strekker seg bare en tredjedel av veien nedover tannkronen fra spissen i alle heterodontosaurider; hos andre ornitikere strekker dentiklene seg lengre ned mot roten. Basale former som Abrictosaurus hadde kinntenner i både maksilla og tannhule som generelt var lik andre ornitikere: vidt mellomrom, hver med en lav krone og en sterkt utviklet møne (cingulum) som skiller kronen fra roten. I mer avledede former som Lycorhinus og Heterodontosaurus var tennene meiselformede, med mye høyere kroner og ingen cingula, slik at det ikke var noen forskjell i bredde mellom kronene og røttene.
Disse avledede kinnetennene var overlappende, slik at kronene deres dannet en sammenhengende overflate hvor maten kunne tygges. Tannradene var litt innfelt fra siden av munnen, og etterlot et mellomrom utenfor tennene som kan ha vært begrenset av et muskulært kinn , noe som ville ha vært nødvendig for å tygge. Hadrosaurene og ceratopsianerne i krittiden, så vel som mange planteetende pattedyr, ville konvergent utvikle seg noe analoge tannbatterier . I motsetning til hadrosaurs, som stadig hadde hundrevis av tenner som ble skiftet ut, skjedde tannutskiftning hos heterodontosaurider langt saktere, og flere prøver har blitt funnet uten at en eneste erstatningstann ventet. Karakteristisk manglet heterodontosaurider de små åpningene (foramina) på innsiden av kjevebenene som antas å ha hjulpet til med tannutviklingen hos de fleste andre ornitikere. Heterodontosaurider skryte også av en unik sfærisk ledd mellom tannhjulene og predetariet, slik at underkjevene kunne rotere utover når munnen ble lukket, og slipt kinntennene mot hverandre. På grunn av den langsomme utskiftingshastigheten ga denne slipingen ekstrem tannslitasje som vanligvis slettet de fleste tannbeinene i eldre tenner, selv om den økte høyden på kronene ga hver tann et langt liv.
Skjelett
Den postkranielle anatomien til Heterodontosaurus tucki har blitt godt beskrevet, selv om H. tucki generelt regnes som den mest avledede av de tidlige jura heterodontosaurider, så det er umulig å vite hvor mange av funksjonene som ble delt med andre arter. Forbenene var lange for en dinosaur, over 70% av lengden på bakbeina. Den velutviklede deltopectoral crest (en ås for festing av bryst- og skuldermuskler ) i humerus og fremtredende olecranon-prosess (hvor muskler som strekker underarmen var festet) på ulna indikerer at forbenet også var kraftig. Det var fem sifre på menyen ('hånd'). Den første var stor, tippet med en skarpt buet klo, og ville rotere innover ved bøyning; Robert Bakker kalte det 'vri-tommelen'. Det andre sifferet var det lengste, litt lengre enn det tredje. Begge disse sifrene hadde klør, mens de clawless fjerde og femte sifrene var veldig små og enkle i sammenligning. I bakbenet var skinnebenet 30% lengre enn lårbenet , som generelt regnes som en tilpasning for hastighet. Tibia og fibula i underbenet ble smeltet sammen med astragalus og calcaneum i ankelen, og dannet en ' tibiofibiotarsus ' konvergent med moderne fugler . På samme måte som fugler ble de nedre tarsale (ankel) beinene og mellomfotene smeltet sammen for å danne en ' tarsometatarsus '. Det er fire sifre i pes (bakfot), med bare den andre, tredje og fjerde som kommer i kontakt med bakken. Halen, i motsetning til mange andre ornitikere, hadde ikke forbenede sener for å opprettholde en stiv holdning og var sannsynligvis fleksibel. Det fragmentariske skjelettet kjent for Abrictosaurus har aldri blitt beskrevet fullt ut, selv om forbenet og manusene var mindre enn i Heterodontosaurus . Også den fjerde og femte siffer i forbenet bærer hver et færre falanksbein .
Klassifisering
Den sørafrikanske paleontologen Robert Broom opprettet navnet Geranosaurus i 1911 for dinosaurkjeveben som mangler alle tennene og noen delvis tilhørende lemmer. I 1924 ble Lycorhinus navngitt og klassifisert som en cynodont av Sidney Haughton . Heterodontosaurus ble navngitt i 1962, og det, Lycorhinus og Geranosaurus ble anerkjent som nært beslektede ornitiske dinosaurer. Alfred Romer kalte Heterodontosauridae i 1966 som en familie av ornitiske dinosaurer inkludert Heterodontosaurus og Lycorhinus . Den ble definert som en klade i 1998 av Paul Sereno og omdefinert av ham i 2005 som stammekladden bestående av Heterodontosaurus tucki og alle arter som er nærmere beslektet med Heterodontosaurus enn til Parasaurolophus walkeri , Pachycephalosaurus wyomingensis , Triceratops horridus eller Ankylosaurus magniventris .
Heterodontosauridae inkluderer slektene Abrictosaurus , Lycorhinus og Heterodontosaurus , alle fra Sør -Afrika . Mens Richard Thulborn en gang tildelte alle tre til Lycorhinus , anser alle andre forfattere at de tre slektene er forskjellige. Innen familien regnes Heterodontosaurus og Lycorhinus som søstertaxa , med Abrictosaurus som et grunnleggende medlem. Geranosaurus er også en heterodontosaurid, men regnes vanligvis som et nomen dubium fordi typeprøven mangler alle tennene, noe som gjør den umulig å skille fra noen annen slekt i familien. Mer nylig har slekten Echinodon blitt betraktet som en heterodontosaurid i flere studier. Lanasaurus ble oppkalt etter en overkjeven i 1975, men nyere funn har vist at den tilhører Lycorhinus i stedet, noe som gjør Lanasaurus til et juniorsynonym for den slekten. Dianchungosaurus ble en gang ansett som en heterodontosaurid fra Asia , men det har siden blitt vist at restene var en kimære av prosauropod og mesoeucrocodylian rester. José Bonaparte klassifiserte også den søramerikanske Pisanosaurus som en heterodontosaurid på en gang, men dette dyret er nå kjent for å være en mer basal ornitisk.
Medlemskapet til Heterodontosauridae er veletablert i forhold til dets usikre fylogenetiske posisjon. Flere tidlige studier antydet at heterodontosaurider var veldig primitive ornitikere. På grunn av antatte likheter i morfologien til forbenene, foreslo Robert Bakker et forhold mellom heterodontosaurider og tidlige sauropodomorfer som Anchisaurus , og bygde bro mellom ordenene Saurischia og Ornithischia . Den dominerende hypotesen de siste tiårene har plassert heterodontosaurider som basale ornitopoder. Andre har imidlertid antydet at heterodontosaurider i stedet deler en felles stamfar med Marginocephalia ( ceratopsians og pachycephalosaurs ), en hypotese som har funnet støtte i noen studier fra begynnelsen av det 21. århundre. Kladen som inneholder heterodontosaurider og marginocephalians har fått navnet Heterodontosauriformes . Heterodontosaurider har også blitt sett på som basale for både ornitopoder og marginocephalians. I 2007 antydet en kladistisk analyse at heterodontosaurider er basale for alle kjente ornitikere bortsett fra Pisanosaurus , et resultat som gjenspeiler noe av det aller tidligste arbeidet med familien. Imidlertid fant en studie av Bonaparte at Pisanosauridae var synonymt med Heterodontosauridae og ikke en egen familie i seg selv, og dermed inkluderte Pisanosaurus som en heterodontosaur. Butler et al. (2010) fant Heterodontosauridae å være den mest basale kjente betydelige ornitiske strålingen.
Den cladogram nedenfor viser sammenhengen innenfor Heterodontosauridae, og følger analyse av Sereno, 2012:
| Heterodontosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En omarbeidelse av Cerapoda i 2020 av Dieudonné et al. gjenopprettet dyrene som tradisjonelt ble betraktet som 'heterodontosaurider' som en basal gruppering i Pachycephalosauria, parafyletiske med hensyn til de tradisjonelle, kuppelhodede pachycephalosaurene.
Fordeling
Mens opprinnelig bare kjent fra tidlig jura i Sør -Afrika, er heterodontosauride rester nå kjent fra fire kontinenter . Tidlig i heterodontosaurid-historien var superkontinentet Pangea fremdeles stort sett intakt, slik at familien kunne oppnå en nesten verdensomspennende distribusjon . De eldste mulige heterodontosauride restene er et kjevefragment og isolerte tenner fra Laguna Colorada -formasjonen i Argentina , som dateres tilbake til slutten av trias . Disse restene har en avledet morfologi som ligner på Heterodontosaurus , inkludert en caniniform med serrations på både fremre og bakre kanter, samt høyt kronede kjeve tenner som mangler en cingulum. Irmis et al. (2007) var foreløpig enig i at dette fossile materialet representerer en heterodontosaurid, men uttalte at ytterligere materiale er nødvendig for å bekrefte denne oppgaven fordi prøven er dårlig bevart, mens Sereno (2012) bare uttalte at dette materialet kan representere en ornitisk eller til og med spesifikt en heterodontosaurid . Olsen , Kent & Whiteside (2010) bemerket at alderen på Laguna Colorada -formasjonen i seg selv er dårlig begrenset, og dermed var det ikke endegyldig bestemt om den antatte heterodontosauriden fra denne formasjonen er av trias- eller jura alder. Den mest mangfoldige heterodontosauride faunaen kommer fra tidlig jura i Sør -Afrika , hvor fossiler av Heterodontosaurus , Abrictosaurus , Lycorhinus og den tvilsomme Geranosaurus finnes.
Ubeskrevne tidlige jura -heterodontosaurider er også kjent fra henholdsvis USA og Mexico . I tillegg ble det på begynnelsen av 1970 -tallet oppdaget mye fossilt materiale fra Late Jurassic Morrison Formation nær Fruita , Colorado i USA. Dette materialet ble beskrevet på trykk i 2009 og ble plassert i slekten Fruitadens . Heterodontosauride tenner som mangler en cingulum har også blitt beskrevet fra formasjoner fra sen jura og tidlig kritt i Spania og Portugal . Restene av Echinodon ble omskrevet i 2002, og viste at det kan representere en sen-overlevende heterodontosaurid fra Berriasian- scenen i det tidlige kritt i Sør-England. Dianchungosaurus fra Early Jurassic of China regnes ikke lenger som en heterodontosaurid; selv om en middel-sen jura-asiatisk form er kjent ( Tianyulong ). Ubestemmelige jeksler som muligens representerer heterodontosaurids er også kjent fra Barremian alderen Wessex Dannelse av southern England, som hvis bekreftet ville representere den yngste registrering av gruppen.
Paleobiologi
De fleste heterodontosauride fossiler finnes i geologiske formasjoner som representerer tørre til halvtørre miljøer, inkludert Upper Elliot-formasjonen i Sør-Afrika og Purbeck-sengene i Sør-England. Det har blitt antydet at heterodontosaurider gjennomgikk sesongmessig aestivasjon eller dvalemodus i løpet av de tørreste tidene på året. På grunn av mangel på erstatningstenner hos de fleste heterodontosaurider, ble det foreslått at hele settet med tenner ble byttet ut i løpet av denne sovende perioden, da det så ut til at kontinuerlig og sporadisk utskifting av tenner ville avbryte tannradens funksjon som en enkelt tyggeflate . Dette var imidlertid basert på en misforståelse av heterodontosauride kjevemekanikk. Det ble antatt at heterodontosaurider faktisk byttet ut tennene kontinuerlig, men saktere enn i andre reptiler , men CT -skanning av hodeskaller fra unge og modne Heterodontosaurus viser ingen erstatningstenner. Det er foreløpig ingen bevis som støtter hypotesen om aestivasjon hos heterodontosaurider, men det kan ikke avvises, basert på skallen.
Mens kinnetennene til heterodontosaurider er tydelig tilpasset for sliping av tøft plantemateriale, kan kostholdet ha vært altetende. De spisse premaksillære tennene og de skarpe, buede klørne på forbenene antyder en viss grad av rovdyrsatferd. Det har blitt antydet at de lange, kraftige forbenene til Heterodontosaurus kan ha vært nyttige for å rive i insektreir, på samme måte som moderne maurfugler . Disse forbenene kan også ha fungert som graveverktøy, kanskje for røtter og knoller .
Lengden på forbenet sammenlignet med bakbenet antyder at Heterodontosaurus kan ha vært delvis firbenet , og den fremtredende olecranon -prosessen og hyperextenderbare sifre i forbenet finnes i mange firbeinte. Menyen er imidlertid tydelig designet for å gripe, ikke vektstøtte. Mange trekk ved bakbenet, inkludert det lange skinnebenet og foten, samt sammensmeltningen av tibiofibiotarsus og tarsometatarsus, indikerer at heterodontosaurider ble tilpasset til å løpe raskt på bakbena, så det er usannsynlig at Heterodontosaurus beveget seg på alle fire lemmer, unntatt kanskje når fôring.
De korte brosene som finnes i alle kjente heterodontosaurider ligner sterkt brosme som finnes i moderne moskushjort , peccaries og griser . Hos mange av disse dyrene (så vel som de lengre brosme hvalrossene og de asiatiske elefantene ) er dette en seksuelt dimorf egenskap, med stødtenner bare hos hanner. Den typen prøve av Abrictosaurus mangler støttenner, og ble opprinnelig beskrevet som en hunn. Selv om dette fortsatt er mulig, indikerer de ikke -sammensmeltede sakrale ryggvirvlene og det korte ansiktet at denne prøven representerer et ungdyr. En andre, større prøve som opprinnelig ble foreslått å tilhøre Abrictosaurus, har tydelig brosme , som ble brukt for å støtte ideen om at brosmer bare finnes hos voksne, i stedet for å være en sekundær seksuell egenskap hos hanner. Disse tennene kunne ha blitt brukt til kamp eller visning med medlemmer av samme art eller med andre arter. Fraværet av brosmer i ung Abrictosaurus kan også være en annen egenskap som skiller den fra andre heterodontosaurider, ettersom tusks er kjent hos juvenile Heterodontosaurus . Andre foreslåtte funksjoner for brodderne inkluderer forsvar og bruk i en tidvis altetende diett. Imidlertid ble denne prøven alternativt omdisponert til Lycorhinus av Sereno i 2012, som allerede er kjent for å ha hatt brosme, og derfor kan deres fravær i Abrictosaurus ikke ha vært et resultat av alder.
I 2005 ble et lite komplett fossilisert heterodontosauridskjelett mer enn 200 millioner år gammelt oppdaget i Sør -Afrika . I juli 2016 ble den skannet av et team av sørafrikanske forskere som brukte European Synchrotron Radiation Facility ; skanningen av tannen avslørte ganeben som var mindre enn en millimeter tykke.