Heterose - Heterosis

For ikke å forveksle med Heterozygosity , eller med heterotisk strengteori .
Se også: Heterozygote -fordel
"Heterotiske" omdirigeringer her. For den musikalske gruppen Heterotic, se Mike Paradinas .
Tidskursavbildning av to innavl av mais og deres F1 -hybrid (midten) som viser heterose.

Krysnings , hybrid kraft , eller outbreeding forbedring er forbedret eller økt funksjon av en hvilken som helst biologisk kvalitet i en hybrid avkom. Et avkom er heterotisk hvis dets egenskaper blir forbedret som et resultat av blanding av foreldrenes genetiske bidrag. Disse effektene kan skyldes mendelsk eller ikke-mendelsk arv .

Definisjoner

Ved å foreslå begrepet heterose for å erstatte det eldre begrepet heterozygose , hadde GH Shull som mål å unngå å begrense begrepet til effektene som kan forklares med heterozygositet i mendelsk arv.

Den organiske fysiologiske kraften som manifesteres i dens veksthastighet, dens høyde og generelle robusthet, er positivt korrelert med graden av ulikhet i kjønnscellene ved hvis forening organismen ble dannet ... Jo flere forskjeller mellom de forenende kjønnscellene - på minst innenfor visse grenser-jo større i det hele tatt er mengden stimulering ... Disse forskjellene trenger ikke å være mendelsk i sin arv ... For å unngå implikasjonen at alle genotypiske forskjeller som stimulerer celledeling, vekst og andre fysiologiske aktiviteter i en organisme er Mendelsk i sin arv og også for å få uttrykkskort, foreslår jeg ... at ordet "heterose" blir vedtatt.

Heterose diskuteres ofte som det motsatte av innavlsdepresjon , selv om forskjeller i disse to begrepene kan sees i evolusjonære betraktninger som rollen som genetisk variasjon eller effekten av genetisk drift i små populasjoner på disse begrepene. Innavlsdepresjon oppstår når beslektede foreldre har barn med egenskaper som påvirker deres kondisjon negativt, hovedsakelig på grunn av homozygositet . I slike tilfeller outcrossing bør resultere i krysnings.

Ikke alle utkryssinger resulterer i heterose. For eksempel, når en hybrid arver egenskaper fra foreldrene som ikke er fullt kompatible, kan kondisjonen reduseres. Dette er en form for avlsdepresjon .

Dominans kontra overdominans

Dominans kontra overdominans er en vitenskapelig kontrovers innen genetikk som har vedvaret i mer enn et århundre. Disse to alternative hypotesene ble først oppgitt i 1908.

Genetisk grunnlag

Når en populasjon er liten eller innavlet, har den en tendens til å miste genetisk mangfold. Innavlsdepresjon er tap av kondisjon på grunn av tap av genetisk mangfold. Innavlede stammer har en tendens til å være homozygote for recessive alleler som er lett skadelige (eller produserer en egenskap som er uønsket fra oppdretterens synspunkt). Heterose eller hybridkraft er derimot tendensen til avlede stammer til å overstige begge innavlede foreldre i form.

Selektiv avl av planter og dyr, inkludert hybridisering, begynte lenge før det var forståelse for underliggende vitenskapelige prinsipper. På begynnelsen av 1900 -tallet, etter at Mendels lover ble forstått og akseptert, påtok genetikere seg å forklare den overlegne kraften til mange plantehybrider. To konkurrerende hypoteser, som ikke utelukker hverandre, ble utviklet:

Genetisk grunnlag for heterose . Dominanshypotese . Scenario A . Færre gener er underuttrykt hos det homozygote individet. Genuttrykk i avkommet er lik uttrykket til den sterkeste forelder. Overdominanshypotese . Scenario B . Overuttrykk av visse gener i de heterozygote avkomene. (Størrelsen på sirkelen viser ekspresjonsnivået til gen A)
  • Dominanshypotese . Dominanshypotesen tilskriver hybrids overlegenhet til undertrykkelse av uønskede recessive alleler fra den ene forelder av dominerende alleler fra den andre. Det tilskriver den dårlige ytelsen til innavlede stammer til tap av genetisk mangfold, med at stammene blir rent homozygote på mange steder. Dominanshypotesen ble først uttrykt i 1908 av genetikeren Charles Davenport . Under dominanshypotesen forventes det at skadelige alleler opprettholdes i en tilfeldig parende befolkning ved en seleksjonsmutasjonsbalanse som vil avhenge av mutasjonshastigheten, effekten av allelene og i hvilken grad alleler uttrykkes i heterozygoter.
  • Overdominanshypotese . Visse kombinasjoner av alleler som kan oppnås ved å krysse to innavlede stammer er fordelaktige i heterozygoten . Overdominanshypotesen tilskriver heterozygotfordelen til overlevelse av mange alleler som er recessive og skadelige i homozygoter. Det tilskriver den dårlige ytelsen til innavlede stammer til en høy prosentandel av disse skadelige recessivene. Overdominanshypotesen ble utviklet uavhengig av Edward M. East (1908) og George Shull (1908). Genetisk variasjon på et overdominant locus forventes å opprettholdes ved å balansere utvalg. Den høye kondisjonen til heterozygote genotyper favoriserer utholdenheten til en allelisk polymorfisme i befolkningen.

Dominans og overdominans har forskjellige konsekvenser for genuttrykksprofilen til individene. Hvis overdominans er hovedårsaken til fitness-fordelene med heterose, bør det være et overuttrykk av visse gener i de heterozygote avkomene sammenlignet med de homozygote foreldrene. På den annen side, hvis dominans er årsaken, bør færre gener være underuttrykt i de heterozygote avkomene sammenlignet med foreldrene. Videre, for et gitt gen, bør uttrykket være sammenlignbart med det som ble observert hos montøren til de to foreldrene.

Historisk tilbakeblikk

Befolkningsgenetiker James Crow (1916–2012) trodde i sine yngre dager at overdominans var en viktig bidragsyter til hybrid kraft. I 1998 publiserte han en retrospektiv gjennomgang av vitenskapen i utvikling. I følge Crow forårsaket demonstrasjonen av flere tilfeller av heterozygotfordel hos Drosophila og andre organismer først stor entusiasme for overdominanseteorien blant forskere som studerte plantehybridisering. Men overdominans innebærer at avkastningen på en innavlet stamme bør reduseres ettersom innavlede stammer velges for ytelsen til hybridkryssene, ettersom andelen skadelige recessiver i den innavlede populasjonen stiger. Gjennom årene har eksperimenter med plantegenetikk bevist at det motsatte skjer, at det gir økning i både de innavlede stammer og hybrider, noe som tyder på at dominans alene kan være tilstrekkelig for å forklare det overlegne utbyttet av hybrider. Bare noen få avgjørende tilfeller av overdominans er rapportert innen all genetikk. Siden 1980 -tallet, som eksperimentelle bevis har montert seg, har dominansteorien gjort et comeback.

Crow skrev:

Det nåværende synet ... er at dominanshypotesen er den viktigste forklaringen på innavlsnedgang og [av] det høye utbyttet av hybrider. Det er lite statistisk bevis for bidrag fra overdominans og epistase . Men om de beste hybrider får et ekstra løft fra overdominans eller gunstige epistatiske bidrag, er fortsatt et åpent spørsmål.

Kontrovers

Begrepet heterose forårsaker ofte forvirring og til og med kontrovers, spesielt ved selektiv avl av husdyr , fordi det noen ganger (feil) blir hevdet at alle kryssbreddeplanter og dyr er "genetisk overlegne" sine foreldre, på grunn av heterose. men det er to problemer med denne påstanden:

  • For det første, ifølge en artikkel publisert i tidsskriftet Genome Biology , er " genetisk overlegenhet " et dårlig definert begrep og ikke allment akseptert terminologi innen det vitenskapelige genetiske feltet. Et beslektet begrep fitness er godt definert, men det kan sjelden måles direkte. I stedet bruker forskere objektive, målbare mengder, for eksempel antall frø en plante produserer, spiringsgraden til et frø eller prosentandelen organismer som overlever til reproduktiv alder. Fra dette perspektivet kan krysningsplanter og dyr som viser heterose ha "overlegne" trekk, men dette tilsvarer ikke nødvendigvis noen bevis på direkte "genetisk overlegenhet". Bruk av begrepet "overlegenhet" er vanlig for eksempel i avlsavl, der det godt forstås å bety en bedre avkastning, mer robust plante for jordbruk. En slik plante kan gi bedre på en gård, men vil sannsynligvis slite med å overleve i naturen, noe som gjør denne bruken åpen for feiltolkning. I menneskelig genetikk er ethvert spørsmål om "genetisk overlegenhet" enda mer problematisk på grunn av de historiske og politiske implikasjonene av et slikt krav. Noen kan til og med gå så langt som å beskrive det som en tvilsom verdivurdering i politikkens område, ikke vitenskap.
  • For det andre viser ikke alle hybrider heterose (se avlsdepresjon ).

Et eksempel på tvetydige verdivurderinger som er pålagt hybrider og hybridkraft er muldyret . Mens muldyr nesten alltid er ufruktbare, er de verdsatt for en kombinasjon av hardførhet og temperament som er forskjellig fra enten hest eller eselforeldre. Selv om disse egenskapene kan gjøre dem "overlegne" for spesielle bruksområder av mennesker, innebærer infertilitetsproblemet at disse dyrene mest sannsynlig ville bli utryddet uten menneskers inngrep gjennom husdyrhold , noe som gjør dem "dårligere" når det gjelder naturlig utvalg .

Genetiske og epigenetiske baser

Hovedartikler: Heterozygote -fordel , Histone H3 og microRNA

Siden begynnelsen av 1900 -tallet har to konkurrerende genetiske hypoteser, ikke nødvendigvis gjensidig utelukkende, blitt utviklet for å forklare hybridkraft. Mer nylig har det også blitt etablert en epigenetisk komponent i hybridkraft.

Den genetiske dominanshypotesen tilskriver hybridenes overlegenhet til maskering av uttrykk for uønskede (skadelige) recessive alleler fra den ene forelder av dominante (vanligvis villtype) alleler fra den andre (se Komplementering (genetikk) ). Det tilskriver den dårlige ytelsen til innavlede stammer til uttrykk for homozygote skadelige recessive alleler. Den genetiske overdominanshypotesen sier at noen kombinasjoner av alleler (som kan oppnås ved å krysse to innavlede stammer) er spesielt fordelaktige når de er parret i et heterozygot individ . Denne hypotesen påkalles vanligvis for å forklare utholdenheten til noen alleler (mest kjent for seglcelleegenskapsallelet ) som er skadelige for homozygoter. Under normale omstendigheter vil slike skadelige alleler bli fjernet fra en populasjon gjennom prosessen med naturlig seleksjon. I likhet med dominanshypotesen tilskriver den dårlige ytelsen til innavlede stammer uttrykk for slike skadelige recessive alleler. Uansett gir utkryss parringer fordelen av å maskere skadelige recessive alleler i avkom. Denne fordelen har blitt foreslått å være en viktig faktor for å opprettholde seksuell reproduksjon blant eukaryoter, som oppsummert i artikkelen Evolusjon av seksuell reproduksjon .

Et epigenetisk bidrag til heterose er etablert i planter, og det har også blitt rapportert hos dyr. MicroRNA (miRNA), oppdaget i 1993, er en klasse av ikke-kodende små RNA som undertrykker oversettelsen av messenger RNA (mRNA) eller forårsaker nedbrytning av mRNA. I hybridplanter har de fleste miRNA-er ikke-additivt uttrykk (det kan være høyere eller lavere enn nivåene hos foreldrene). Dette antyder at de små RNA -ene er involvert i vekst, kraft og tilpasning av hybrider.

"Heterose uten hybriditet" -effekter på plantestørrelse er påvist i genetisk isogene F1 -triploide (autopolyploide) planter, hvor fostergenomoverskudd F1 -triploider viser positiv heterose, mens overskudd av F1 -er i mors genom viser negative heteroseeffekter. Slike funn viser at heteroseeffekter, med et genom-doseavhengig epigenetisk grunnlag, kan genereres hos F1-avkom som er genetisk isogene (dvs. har ingen heterozygositet). Det har blitt vist at hybridkraft i en allopolyploid hybrid av to Arabidopsis -arter skyldtes epigenetisk kontroll i oppstrømsregionene til to gener, noe som forårsaket store endringer i nedstrøms klorofyll- og stivelsesakkumulering. Mekanismen innebærer acetylering og/eller metylering av spesifikke aminosyrer i histon H3 , et protein nært knyttet til DNA, som enten kan aktivere eller undertrykke assosierte gener.

Stort histokompatibilitetskompleks hos dyr

Et eksempel på hvor bestemte gener kan være viktige hos virveldyr for heterose, er det store histokompatibilitetskomplekset (MHC). Vertebrater arver flere kopier av både MHC klasse I og MHC klasse II fra hver forelder, som brukes i antigenpresentasjon som en del av det adaptive immunsystemet. Hver forskjellig kopi av genene er i stand til å binde og presentere et annet sett med potensielle peptider til T-lymfocytter . Disse genene er sterkt polymorfe gjennom populasjoner, men er mer like i mindre, nærmere beslektede populasjoner. Avl mellom mer genetisk fjerne individer reduserer sjansen for å arve to alleler som er like eller lignende, slik at et mer mangfoldig utvalg av peptider kan presenteres. Dette gir derfor en redusert sjanse for at et bestemt patogen ikke blir gjenkjent, og betyr at flere antigene proteiner på et hvilket som helst patogen sannsynligvis vil bli gjenkjent, noe som gir et større utvalg av T-celleaktivering, så en større respons. Dette betyr også at immuniteten som ervervet mot patogenet er mot et større utvalg av antigener, noe som betyr at patogenet må mutere mer før immunitet går tapt. Dermed er hybrider mindre sannsynlig å bukke under for patogen sykdom og er mer i stand til å bekjempe infeksjon. Dette kan imidlertid være årsaken til autoimmune sykdommer.

Planter

Kryssinger mellom innavl fra forskjellige heterotiske grupper resulterer i kraftige F1 -hybrider med betydelig mer heterose enn F1 -hybrider fra innavl innenfor samme heterotiske gruppe eller mønster. Heterotiske grupper opprettes av planteoppdrettere for å klassifisere innavlede linjer, og kan gradvis forbedres ved gjensidig tilbakevendende utvalg.

Heterose brukes for å øke utbyttet, ensartetheten og kraften. Hybride avlsmetoder brukes i mais , sorghum , ris , sukkerroer , løk , spinat , solsikker , brokkoli og for å lage en mer psykoaktiv cannabis .

Mais (mais)

Nesten alt mais ( mais ) dyrket i de fleste utviklede nasjoner viser heterose. Moderne maishybrider yter vesentlig ut konvensjonelle kultiver og reagerer bedre på gjødsel .

Corn heterose ble kjent demonstrert på begynnelsen av 1900 -tallet av George H. Shull og Edward M. East etter at hybridmais ble oppfunnet av Dr. William James Beal fra Michigan State University basert på arbeid som ble påbegynt i 1879 på oppfordring fra Charles Darwin . Dr. Beals arbeid førte til den første publiserte beretningen om et felteksperiment som demonstrerte hybrid kraft i mais, av Eugene Davenport og Perry Holden , 1881. Disse forskjellige pionerene innen botanikk og beslektede felt viste at kryss av innavlede linjer laget av en sørlig bulte og en Nord -flint, henholdsvis, viste betydelig heterose og outyield konvensjonelle kultivarer fra den tiden. På den tiden kunne slike hybrider imidlertid ikke produseres økonomisk i stor skala for bruk av bønder. Donald F. Jones ved Connecticut Agricultural Experiment Station , oppdaget New Haven den første praktiske metoden for å produsere en høyrent hybridmais i 1914–1917. Jones 'metode produserte en dobbelkryssingshybrid, som krever to kryssingstrinn som jobber fra fire forskjellige originale innavlede linjer. Senere arbeid av maisoppdrettere produserte innavlede linjer med tilstrekkelig kraft for praktisk produksjon av en kommersiell hybrid i et enkelt trinn, single-cross hybrider. Enkeltkrysshybrider er laget av bare to opprinnelige innavl. De er generelt kraftigere og også mer ensartede enn de tidligere dobbeltkryssingshybrider. Prosessen med å lage disse hybrider innebærer ofte detasseling .

Tempererte maishybrider er avledet fra to heterotiske hovedgrupper: 'Iowa Stiff Stalk Synthetic' og nonstiff stilk.

Ris ( Oryza sativa )

Risproduksjonen har hatt en enorm økning i Kina på grunn av mye bruk av hybridris. I Kina har innsatsen generert en superhybrid risstamme ('LYP9') med en produksjonskapasitet på rundt 15 tonn per hektar. Også i India har flere varianter vist høy kraft, inkludert 'RH-10' og 'Suruchi 5401'.

Hybrid husdyr

Begrepet heterose brukes også i produksjonen av kommersielle husdyr . Hos storfe produserer kryssinger mellom Black Angus og Hereford et kors kjent som en " Black Baldy ". I svin produseres "blå rumpe" ved krysset mellom Hampshire og Yorkshire. Andre, mer eksotiske hybrider (to forskjellige arter, så genetisk mer forskjellige), for eksempel " beefalo ", brukes også til spesialmarkeder.

Fjærfe

Innen fjærfe har kjønnsbundne gener blitt brukt til å lage hybrider der hanner og hunner kan sorteres på en dag gammel etter farge. Spesifikke gener som brukes til dette er gener for sperring og vingefjærvekst. Kors av denne typen lager det som selges som Black Sex-links, Red Sex-links og forskjellige andre kryss som er kjent under handelsnavn.

Kommersielle broilere produseres ved å krysse forskjellige stammer av White Rocks og White Cornish, Cornish gir en stor ramme og Rocks gir den raske gevinsthastigheten. Hybridkraften som produseres tillater produksjon av jevne fugler med en slaktevekt på 6–9 uker.

På samme måte blir hybrider mellom forskjellige stammer av White Leghorn brukt til å produsere legeflokker som gir de fleste hvite egg til salgs i USA.

Hunder

I 2013 fant en studie at blandede raser i gjennomsnitt lever 1,2 år lenger enn rene raser.

John Scott og John L. Fuller utførte en detaljert studie av renrasede Cocker Spaniels, renrasede Basenjis og hybrider mellom dem. De fant at hybrider løp fortere enn begge foreldrene, kanskje på grunn av heterose. Andre egenskaper, for eksempel basal puls, viste ingen heterose - hundens basale hjertefrekvens var nær gjennomsnittet av foreldrene - kanskje på grunn av de additive effektene av flere gener.

Noen ganger finner folk som jobber med et avlsprogram, ingen nyttig heterose.

Alt dette sagt, studier gir ikke et definitivt bevis på hybridkraft hos hunder. Dette skyldes i stor grad den ukjente arven til de fleste blandede raser mutter som brukes. Resultatene varierer voldsomt, med noen studier som viser fordeler, mens andre finner at blandede hunder er mer utsatt for genetiske forhold.

Fugler

I 2014 konkluderte en studie utført av Center for Integrative Ecology ved Deakin University i Geelong, Victoria, at intraspesifikke hybrider mellom underarten Platycercus elegans flaveolus og P. e. elegans of the crimson rosella ( P. elegans ) var mer sannsynlig å bekjempe sykdommer enn sine rene kolleger.

Mennesker

Se også: Exogamy

Alle mennesker er ekstremt genetisk like hverandre. Michael Mingroni har foreslått heterose, i form av hybridkraft forbundet med historiske reduksjoner av innavl, som en forklaring på Flynn -effekten , den jevne økningen i IQ -testresultater rundt om i verden i løpet av 1900 -tallet.

Se også

Referanser

Videre lesning