Hibbertopterus -Hibbertopterus

Hibbertopterus
Midlertidig rekkevidde: Givetian - Bashkirian ,387.7–323.2  Ma
En monografi av det britiske fossilet Crustacea (Pl. XXVII) (7394051300) .jpg
Tegning av skjoldet til H. scouleri av Henry Woodward , 1866-1878.
Vitenskapelig klassifisering e
Rike: Animalia
Filum: Arthropoda
Subphylum: Chelicerata
Rekkefølge: Eurypterida
Superfamilie: Mycteropoidea
Familie: Hibbertopteridae
Slekt: Hibbertopterus
Kjellesvig-Waering, 1959
Type art
Eurypterus scouleri
Hibbert, 1836
Arter
  • †? H. hibernicus (Baily, 1872)
  • H. scouleri (Hibbert, 1836)
Også kalt Cyrtoctenus
  • H. caledonicus (Salter, 1863)
  • H. dewalquei (Fraipont, 1889)
  • H. dicki (fersken, 1883)
  • H. ostraviensis (Augusta & Přibyl, 1951)
  • H. peachi (Størmer & Waterston, 1968)
  • H. wittebergensis (Waterston, Oelofsen & Oosthuizen, 1985)
  • †? H. wrightianus (Dawson, 1881)
Også kalt Dunsopterus
  • H. stevensoni (Etheridge Jr., 1877)
Synonymer
  • Cyrtoctenus Størmer & Waterston, 1968
  • Dunsopterus Waterston, 1968

Hibbertopterus er en slekt av eurypterid , en gruppe utdødde vannlevende leddyr . Fossiler av Hibbertopterus har blitt oppdaget i forekomster som spenner fra den devonske perioden i Belgia , Skottland og USA til karbonperioden i Skottland, Irland , Tsjekkia og Sør -Afrika . Typearten , H. scouleri , ble først navngitt som en art av det vesentlig forskjellige Eurypterus av Samuel Hibbert i 1836. Det generiske navnet Hibbertopterus , myntet mer enn et århundre senere, kombinerer navnet hans og det greske ordet πτερόν ( pteron ) som betyr " vinge".

Hibbertopterus var det største eurypteridet i stylonurin -underordenen , med de største fossile prøvene som antydet at H. scouleri kunne nå lengder rundt 180–200 centimeter (5,9–6,6 fot). Selv om dette er betydelig mindre enn det største eurypterid totalt sett, Jaekelopterus , som kan nå lengder på rundt 250 centimeter, vil Hibbertopterus sannsynligvis ha vært den tyngste på grunn av sin brede og kompakte kropp. Videre trackway bevis indikerer at den sørafrikanske artene H. wittebergensis kan ha nådd lengder lik jaekelopterus .

Som mange andre stylonurine eurypterids, matet Hibbertopterus gjennom en metode som kalles feie-fôring. Den brukte sine spesialiserte fremovervendte vedheng (lemmer), utstyrt med flere pigger, til å rake gjennom underlaget i miljøene der den bodde, på jakt etter små virvelløse dyr å spise, som den deretter kunne skyve mot munnen. Selv om det var en lang hypotese, var det faktum at eurypterids var i stand til terrestrisk bevegelse definitivt bevist gjennom oppdagelsen av en fossil sporbane laget av Hibbertopterus i Skottland. Sporveien viste at et dyr som måler rundt 160 centimeter (5,2 fot) langsomt hadde lumret over en landstrekning og slept telsonen (den lengste delingen av kroppen) over bakken etter seg. Hvordan Hibbertopterus kunne overleve på land, men kort sagt, er ukjent, men det kan ha vært mulig enten fordi gjellene kunne fungere i luft så lenge de var våte eller ved at dyret hadde et dobbelt respirasjonssystem , teoretisert for å ha vært tilstede i i hvert fall noen eurypterider.

Selv om noen ganger, og ofte historisk, behandles som forskjellige slekter, har hibbertopterid eurypterids Cyrtoctenus og Dunsopterus blitt foreslått å representere voksne ontogenetiske stadier av Hibbertopterus . Funksjonene til fossiler assosiert med disse slektene antyder at Hibbertopterus feiefôringsstrategi endret seg betydelig i løpet av livet, fra enklere rakingsorganer som finnes i yngre prøver til spesialiserte kamlignende organer som er i stand til å fange byttedyr (i stedet for bare å skyve det mot munnen) hos voksne.

Beskrivelse

Restaurering av H. scouleri.

Som andre kjente hibbertopterid eurypterids var Hibbertopterus et stort, bredt og tungt dyr. Det var den største kjente eurypteriden til underordenen Stylonurina , sammensatt av de eurypteridene som manglet svømmepadler . Et skjold (delen av eksoskeletet som dekket hodet) refererte til arten H. scouleri , fra Carboniferous Scotland , som er 65 centimeter bred. Siden Hibbertopterus var uvanlig bred i forhold til lengden for et eurypterid, ville det aktuelle dyret sannsynligvis ha målt rundt 180–200 centimeter (5,9–6,6 fot) i lengde. Selv om det var eurypterider av større lengde (for eksempel Jaekelopterus og Carcinosoma ), var Hibbertopterus veldig dyp og kompakt i forhold til andre eurypterider, og massen av prøven i spørsmålet ville sannsynligvis ha konkurrert med andre gigantiske eurypterids (og andre giganter) leddyr), hvis ikke overgått dem. I tillegg til fossile funn av store prøver, indikerer fossile baner tilskrevet arten H. wittebergensis fra Sør -Afrika et dyr på rundt 250 centimeter (8,2 fot) i lengde (samme størrelse tilskrives det største kjente eurypterid, Jaekelopterus ), selv om det er det største kjente fossile prøver av arten ser bare ut til å ha nådd lengder på 135 centimeter (4,43 fot).

Størrelsen på H. scouleri , den største arten kjent fra fossile rester, sammenlignet med et menneske.

De fremovervendte vedleggene (lemmene) til Hibbertopterus (par 2, 3 og 4) var spesialiserte for å samle mat. De distale podomerene ( bensegmentene ) til disse tre parene på lemmer var dekket med lange pigger, og enden av hvert lem var dekket med sanseorganer. Disse tilpasningene antyder at Hibbertopterus , i likhet med andre hibbertopterider, ville ha blitt matet med en metode som ble referert til som feiemating, ved å bruke lemmene til å feie gjennom substratet i miljøet på jakt etter mat. Det fjerde par med vedlegg, selv om det ble brukt til fôring som det andre og tredje paret, ble også brukt til bevegelse, og de to siste parene med ben (par fem og seks totalt) var utelukkende lokomotiv. Som sådan ville Hibbertopterus ha brukt en heksapodal (seksbeint) gangart.

Selv om det ikke er kjent nok fossilt materiale fra de andre hibbertopterid eurypterids til å diskutere forskjellene mellom dem med full tillit, er Hibbertopterus definert basert på en samling av bestemte egenskaper. Den Telson (den posteriormost delingen av kroppen) var hastate (f.eks formet som en Gladius , et romersk sverd) og hadde en kjøl som kjører på midten, med i sin tur hadde en liten fordypning i sitt eget senter. Gangbena til Hibbertopterus hadde forlengelser ved basen og manglet langsgående bakre spor i alle podomerene (bensegmenter). Noen av disse egenskapene, spesielt formen på telson, antas å ha blitt delt av andre hibbertopterider, som er mye mindre godt bevart enn Hibbertopterus selv.

Tabell over arter

Statusen til de 10 artene nedenfor følger en undersøkelse fra 2018 av tyske paleontologer Jason A. Dunlop og Denise Jekel og britisk paleontolog David Penney og størrelses- og tidsintervaller følger en studie fra 2009 av amerikanske paleontologer James Lamsdell og Simon J. Braddy med mindre annet er angitt . Kjennetegnene til H. caledonicus , H. dewalquei , H. ostraviensis og H. peachi følger beskrivelsen av disse artene fra 1968. Beskrivelsene, den norske paleontologen Leif Størmer og den britiske paleontologen Charles D. Waterston, anså ikke disse artene for å representere eurypterider, selv om noen endret diagnose av dem ennå ikke er publisert.

Arter Forfatter År Status Lengde Midlertidig rekkevidde Notater og beskrivelse
Hibbertopterus caledonicus Salter 1863 Gyldig ? Viséan (karbonholdig) Fossile isolerte rachis funnet i Skottland. H. caledonicus kjennetegnes ved de lange filamentene (lengre enn H. peachi ) i det andre paret av vedlegg og tilstedeværelsen av liten kjegleformet fulcra (støttende vev) langs lemmene.
Hibbertopterus dewalquei Fraipont 1889 Gyldig ? Famennian (Devonian) Fossile isolerte rachis funnet i Belgia. Kjennetegn ved H. dewalquei er tilstedeværelsen av ~ 110 filamenter i hver rad av de kamlignende fôringsorganene.
Hibbertopterus dicki Fersken 1883 Gyldig ? Givetian (Devonian) Fossile isolerte tergitter funnet i Skottland. Det fossile materialet til H. dicki er for begrenset til med sikkerhet å etablere noen kjennetegn, selv om det trygt kan tildeles slekten basert på dets "slående likheter" med de andre artene.
Hibbertopterus hibernicus Baily 1872 Usikker ? Tournaisian (karbonholdig) Det eneste kjente eksemplaret, oppdaget i Irland, er sannsynligvis tapt og ble opprinnelig tildelt Pterygotus . Den ble henvist til Hibbertopterus i 1964 uten noen spesifikasjon på hvorfor.
Hibbertopterus ostraviensis Augusta og Přibyl 1951 Gyldig ? Bashkirian (karbonholdig) Fossile isolerte rachis funnet i Tsjekkia. Det fossile materialet til H. ostraviensis er for begrenset til med sikkerhet å etablere kjennetegn.
Hibbertopterus peachi Størmer & Waterston 1968 Gyldig ? Viséan (karbonholdig) Fossile isolerte rachis funnet i Skottland. Kjennetegnene til H. peachi er det store antallet filamenter på det første paret av vedlegg og de lengre filamentene på det andre paret av vedlegg, som også har stor fulcra.
Hibbertopterus scouleri Hibbert 1836 Gyldig 180 cm Viséan (karbonholdig) Størrelsesestimat er basert på et komplett skjold. Som artart er det ikke etablert noen spesielle kjennetegn for H. scouleri . Den siste publiserte diagnosen er ganske enkelt den samme som diagnosen selve slekten.
Hibbertopterus stevensoni Etheridge, Jr. 1877 Gyldig 80 cm Viséan (karbonholdig) Fragmentære fossiler kjent fra Skottland. Hovedsakelig kjent fra bensegmenter, er det primære kjennetegnet ved H. stevesoni det presise arrangementet av lunules (halvmåneformede markeringer) på bensegmentene og danner rader. Dette er forskjellig fra for eksempel H. peachi , der disse lunulene er flere og ikke like godt sortert i rader.
Hibbertopterus wittebergensis Waterston, Oelofsen & Oosthuizen 1985 Gyldig 135 cm
(250 cm)
Tournaisian (karbonholdig) Estimatet for lavere størrelse følger kjente fossile bevis. Det høyere størrelsesestimatet stammer fra sporveisbevis. H. wittebergensis kan skilles fra andre arter ved den ovale formen på øyens node (den hevede delen av skjoldet som ocelli befinner seg på) og ved de mange krenuleringene som er tilstede på de distale kantene av beinsegmentene.
Hibbertopterus wrightianus Dawson 1881 Usikker 120 cm Famennian (Devonian) Isolerte podomerer av en prosomal vedheng er blitt oppdaget i USA. Det fossile materialet til H. wrightianus er for begrenset til trygt å etablere kjennetegn, men det er kjent at det ligner på H. stevensoni .

Forskningshistorie

Utdatert gjenoppbygging fra 1872 av Henry Woodward fra H. scouleri med en telson og vedlegg basert på Eurypterus (med svømmepadler og uspesialiserte turvedlegg).

I 1831 beskrev den skotske naturforskeren John Scouler restene, bestående av et massivt og uvanlig prosoma (hode) og flere tergitter (segmenter fra dyrets bakside), av en stor og merkelig leddyr som ble oppdaget i forekomster i Skottland av lavere karbonalder, men tildelte ikke et navn til fossilene. Gjennom Scoulers undersøkelse representerer fossilene det andre eurypteridet som skal undersøkes vitenskapelig, bare seks år etter beskrivelsen av Eurypterus i 1825 . Fem år senere, i 1836, omskrev den britiske geologen Samuel Hibbert de samme fossile eksemplarene og ga dem navnet Eurypterus scouleri .

Den eurypterider slekten Glyptoscorpius ble kåret av britiske geologen Ben Peach , som også heter arten G. perornatus (behandles som type arter av Glyptoscorpius av senere forskere selv om det ikke hadde opprinnelig blitt utpekt som sådan) i 1882. slekten var basert på G . perornatus og fragmentariske artene G. caledonicus , tidligere beskrevet som planten Cycadites caledonicus av den engelske paleontologen John William Salter i 1863. Denne betegnelsen ble forsterket med flere fossile fragmenter som ble oppdaget i Coomsdon Burn , som fersken refererte til Glyptoscorpius caledonicus . I 1887 beskrev Peach G. minutisculptus fra Mount Vernon , Glasgow og G. kidstoni fra Radstock i Somerset . Peach's Glyptoscorpius er svært problematisk; noen av de diagnostiske egenskapene som brukes når de beskriver det, er enten tvilsomme eller direkte meningsløse. For eksempel hadde den opprinnelige beskrivelsen vært basert på G. caledonicus og G. perornatus, men siden kroppsdelene som er bevart i de beskrevne fossilene ikke overlapper hverandre helt, er det umulig å si om Peachs diagnostiske egenskaper faktisk gjelder de to opprinnelige artene .

De to fossile fragmentene refererte til Cyrtoctenus wrightianus .

Selv om den bare er representert av to små, skjøtede og vagt sylindriske fossile fragmenter (begge oppdaget i Portage -sandsteinene i Italia, New York ), har arten i dag anerkjent som H. wrightianus hatt en komplisert taksonomisk historie. Opprinnelig beskrevet i 1881 som en planteart, ble det fragmentariske fossilet referert til som " Equisetides wrightiana " notert for å representere de fossile restene av et eurypterid av den amerikanske paleontologen James Hall i 1884, tre år senere. Selv om Hall tildelte arten til Stylonurus , samme år tildelte britiske paleontologer Henry Woodward og Thomas Rupert Jones fossilen til slekten Echinocaris , og trodde at fossilene representerte et phyllocarid krepsdyr . Oppdraget til Echinocaris var sannsynligvis basert på fossilenes litt spinoseoverflate, men i 1888 påpekte Hall og den amerikanske paleontologen John Mason Clarke at ingen beskrevet Echinocaris faktisk hadde pigger som lignet på det Woodward og Jones foreslo, og som sådan omdisponerte arten tilbake til Stylonurus , og tolker fossilene som fragmenter av de lange gåbena . Et oppdrag til Stylonurus ble bekreftet av Clarke og den amerikanske paleontologen Rudolf Ruedemann i deres innflytelsesrike The Eurypterida of New York i 1912, selv om det ikke ble gitt noen kjennetegn ved fossilene på grunn av deres fragmentariske natur.

Selv om det ikke ble gitt noen spesifikasjon på hvorfor, ble Pterygotus hibernicus (en art beskrevet fra Irland av den britiske paleontologen William Hellier Baily i 1872) omdisponert til Hibbertopterus av den amerikanske paleontologen Erik N. Kjellesvig-Waering i 1964 som en del av en større ny undersøkelse av de forskjellige artene som er tildelt familien Pterygotidae. Kjellesvig-Waering beholdt P. dicki som en del av Pterygotus . Skotske paleontologer Lyall I. Anderson og Nigel H. Trewin og den tyske paleontologen Jason A. Dunlop bemerket i 2000 at Kjellesvig-Waerings aksept av den opprinnelige betegnelsen for Pterygotus dicki var "tyngende" ettersom den er basert på svært fragmentarisk materiale. De bemerket at i likhet med mange andre pterygotidarter representerte P. dicki enda et navn som ble brukt på noen spredte segmenter, en praksis de anså som "taksonomisk usunn". Selv om de antydet at ytterligere forskning var nødvendig for å avgjøre om taksonen var gyldig i det hele tatt, bemerket de at tilstedeværelsen av en utkant til segmentene dannet av deres ornamentikk var fraværende i alle andre arter av Pterygotus , men "påfallende lik" til det som var tilstede i Cyrtoctenus . Senere forskning behandlet P. dicki som en art av Cyrtoctenus .

Da Kjellesvig-Waering utpekte slekten Hibbertopterus i 1959, hadde Eurypterus scouleri allerede blitt referert til (betraktet som en art av) den beslektede Campylocephalus en stund. Kjellesvig-Waering anerkjente Campylocephalus scouleri som forskjellig fra typen av denne slekten, C. oculatus , ved at prosomaet til Campylocephalus var smalere, hadde en subelliptisk (nesten elliptisk) form og hadde sitt bredeste punkt i midten i stedet for ved utgangspunkt. Ytterligere forskjeller ble notert i posisjon og form på dyrets sammensatte øyne, som i Hibbertopterus er omgitt av en ringlignende form av herdet integument (fraværende i Campylocephalus ). Øynene til Hibbertopterus er også plassert nær midten av hodet mens øyene til Campylocephalus er plassert lenger bak. Det generiske navnet Hibbertopterus ble valgt for å hedre den originale beskrivelsen til H. scouleri , Samuel Hibbert.

Fossile tergitter av H. scouleri , tegnet av Henry Woodward i 1866–1878.

Det faktum at Glyptoscorpius i beste fall var tvilsom og at dens art, G. perornatus , (og andre arter, for eksempel G. kidstoni ) nylig hadde blitt henvist til slekten Adelophthalmus, fikk norsk paleontolog Leif Størmer og britisk paleontolog Charles D. Waterston til å i 1968, undersøke de forskjellige artene som ble henvist til den på nytt. Fordi G. perornatus var typen art av Glyptoscorpius , ble selve slekten synonym med Adelophthalmus . Samme år hadde arten G. minutisculptus blitt utpekt til typen art av en distinkt eurypterid slekt, Vernonopterus . Størmer og Waterston konkluderte med at Glyptoscorpius arten G. caledonicus var å være en del av en ny slekt, som de nevnte, Cyrtoctenus (navn avledet fra det greske Cyrtoctenos , en buet kam) og de navngitt en ny art, C. peachi (navngitt i Ben Peachs ære), som sin type. Begge disse artene var basert på fragmentariske fossile rester. Videre ble arten G. stevensoni , navngitt i 1936, henvist til den nye slekten Dunsopterus . Den viktigste diagnostiske egenskapen til Cyrtoctenus var dens kamlignende første vedlegg. Waterston bemerket i et annet papir fra 1968 at den "kontroversielle" Stylonurus wrightianus var lik den uvanlige og massive prosomalvedhenget til Dunsopterus og som sådan omdisponert S. wrightianus til Dunsopterus , og dannet Dunsopterus wrightianus .

Andre enn C. peachi og C. caledonicus , ytterligere arter ble lagt til Cyrtoctenus av Størmer og Waterston; Eurypterus dewalquei , beskrevet i 1889, og Ctenopterus ostraviensis , beskrevet i 1951, ble henholdsvis Cyrtoctenus dewalquei og C. ostraviensis . Til tross for at de noterte tilstedeværelsen av tergitter av eurypterid-typen, mente Størmer og Waterston at Cyrtoctenus- fossilene representerte rester av en ny orden av akvatiske leddyr som de kalte "Cyrtoctenida". Arten C. dewalquei hadde opprinnelig blitt beskrevet som de fragmentariske restene av et eurypterid i 1889 ble tildelt Cyrtoctenus på grunnlag av de oppfattede filamentene som er tilstede i vedleggene, lik de av C. peachi . Størmer og Waterston ignorerte prøver referert til C. caledonicus andre enn den unike fragmentariske prøven, som på dette tidspunktet hadde blitt plastisk bevart i sandstein. I likhet med C. caledonicus , var C. ostraviensis også bare kjent fra en enkelt prøve, et fragment av et vedlegg beskrevet i 1951. Ingen kjennetegn ble gitt for arten, og forfatterne bemerket at det muligens var synonymt med C. peachi , men de valgte å opprettholde det som distinkt på grunn av det svært begrensede fossile materialet.

Kjent fra en enkelt prøve beskrevet i 1985, er H. wittebergensis (beskrevet som Cyrtoctenus wittebergensis ) den eneste arten av Hibbertopterus som er kjent fra rimelig komplette rester enn selve artarten . Fossilet, oppdaget i Waaipoort -formasjonen nær Klaarstroom , Cape Province , Sør -Afrika , er bemerkelsesverdig komplett, og bevarer ikke bare prosoma, telson og flere tergitter, men også coxae og til og med en del av fordøyelsessystemet. Funnet var også viktig for eurypteridforskning generelt, siden det representerer et av få eurypterider som er kjent fra den sørlige halvkule , hvor eurypteridfunn er sjeldne og vanligvis fragmentariske. Tarmens tilstedeværelse i fossilet viser at prøven representerer et dødt individ, og ikke bare exuviae , og forskere som undersøkte det, kunne konkludere med at det hadde blitt bevart som liggende på ryggen. Beskrivelsen av H. wittebergensis bekreftet at "cyrtoctenidene" definitivt var Hibbertopterus -type eurypterider, ikke representanter for en ny orden av leddyr.

Klassifisering

Restaurering av Cyrtoctenus wittebergensis

Hibbertopterus er klassifisert som en del av familien Hibbertopteridae, som den også gir navn til, en familie av eurypterider i superfamilien Mycteropoidea , sammen med slektene Campylocephalus og Vernonopterus . Hibbertopteridene forenes som en gruppe ved å være store mykteropoider med brede prosomer, en hastet telson som ligner på Hibbertopterus , ornamentikk bestående av skalaer eller andre lignende strukturer på eksoskeletet, det fjerde paret av vedlegg som har ryggrad, jo mer bakre tergitter av mage som har tungeformede vekter nær kantene, og det er fliker plassert poterolateralt (bak på begge sider) på prosoma. Historisk sett har morfologien til Hibbertopterus og de andre hibbertopteridene blitt sett på som så uvanlig at de har blitt antatt å være en ordre atskilt fra Eurypterida .

Funksjonene til Campylocephalus og Vernonopterus gjør det klart at begge slektene representerer hibbertopterid eurypterids, men den ufullstendige naturen til alle fossile prøver som henvises til dem gjør ytterligere studier av de presise fylogenetiske forholdene i Hibbertopteridae vanskelig. Begge slektene kan til og med representere synonymer til Hibbertopterus selv, selv om den svært ufullstendige naturen til deres levninger igjen gjør den hypotesen umulig å bekrefte.

Kladogrammet nedenfor er tilpasset fra Lamsdell (2012), kollapset for å bare vise superfamilien Mycteropoidea.

Mycteropoidea
Drepanopteridae

Drepanopterus pentlandicus

Drepanopterus abonensis

Drepanopterus odontospathus

Mycteroptidae

Woodwardopterus scabrosus

Mycterops mathieui

Hastimima whitei

Megarachne servinei

Hibbertopteridae

Campylocephalus oculatus

Hibbertopterus scouleri

Cyrtoctenus wittebergensis

Cyrtoctenus og Dunsopterus

Fossile pigger av Dunsopterus stevensoni

Mange analyser og oversikter behandler de ti artene som er tildelt Hibbertopterus som sammensatte tre separate, men nært beslektede, hibbertopterid -slekter. I disse arrangementene er Hibbertopterus vanligvis begrenset til artene H. scouleri og H. hibernicus , med arten H. stevensoni som typen og eneste art av slekten Dunsopterus og arten H. caledonicus , H. dewalquei , H. dicki , H. ostraviensis , H. peachi og H. wittebergensis blir referert til slekten Cyrtoctenus (der H. peachi er typen).

Ideen om at Dunsopterus og Cyrtoctenus var medfødte (f.eks. Synonym ) ble først foreslått av den britiske geologen Charles D. Waterston i 1985. Dunsopterus er kjent fra svært fragmentarisk materiale, hovedsakelig skleritter (forskjellige herdede kroppsdeler) som har lite diagnostisk potensial og er lite kjent i fossiler tilskrevet Cyrtoctenus . Morfologien til fossiler som tilskrives Dunsopterus og Cyrtoctenus antyder at de var mer spesialiserte enn H. scouleri , spesielt i deres tilpasninger til feier. Hvis den var gyldig, ville Cyrtoctenus hatt ytterligere tilpasninger til feiemating enn noe annet hibbertopterid, med bladene modifisert til kamlignende rachis som kunne fange mindre byttedyr eller andre organiske matpartikler.

Det ble foreslått allerede i 1993 av den amerikanske paleontologen Paul Selden og den britiske paleontologen Andrew J. Jeram at disse tilpasningene kanskje ikke skyldtes at Dunsopterus og Cyrtoctenus representerte mer avledede slekter av hibbertopterider, men snarere på grunn av at begge slektene kanskje representerte voksne former for Hibbertopterus . I dette tilfellet kan utviklingen av den mer spesialiserte feiemetoden for Cyrtoctenus direkte forklares med den større størrelsen på prøvene som refereres til Cyrtoctenus . Metoden til Hibbertopterus , som innebærer raking, ville ha blitt vesentlig mindre effektiv jo større dyret vokste siden en større og større del av byttet ville være liten nok til å passere mellom de feiende ryggene. Enhver prøve på størrelse med en meter (3,2 fot) som fortsatte å mate på små virvelløse dyr, ville trenge modifiserte feiefôringsvedlegg eller måtte bruke en annen fôringsmetode helt. Som sådan er det mer enn mulig at senere ontogenetiske stadier av Hibbertopterus utviklet strukturene som ble sett i Cyrtoctenus for å kunne fortsette å mate i større kroppsstørrelser.

Flere fossile pigger og fossil ornamentikk referert til Dunsopterus stevensoni

Fossile prøver av Hibbertopterus forekommer ofte sammen med fragmenter referert til Cyrtoctenus , Dunsopterus og Vernonopterus . De tre fragmentariske slektene ble foreslått av synonymer til hverandre av den amerikanske paleontologen James Lamsdell i 2010, noe som ville ha betydd at det eldste navnet, Dunsopterus , prioriterte og underordnet både Cyrtoctenus og Vernonopterus som juniorsynonymer . Etter studier av ontogenien til Drepanopterus , et mer primitid mycteropoid eurypterid, har store endringer i utviklingen av vedhengene i løpet av et enkelt dyrs liv vist seg å ha skjedd i noen eurypterider. En av de viktigste egenskapene som skiller Cyrtoctenus fra Hibbertopterus er tilstedeværelsen av spor på podomerene, som studier på Drepanopterus antyder kan ha vært en funksjon som dukket opp sent i et dyrs livssyklus. Forskjeller i posisjonene til øynene i eksemplarer av Hibbertopterus og Cyrtoctenus er ikke overraskende ettersom bevegelser av øynene gjennom ontogeni har blitt beskrevet i andre eurypterid -slekter. Lamsdell anså det nesten sikkert at Dunsopterus var et juniorsynonym for Hibbertopterus og at Cyrtoctenus og Vernonopterus igjen representerte juniorsynonymer til Dunsopterus , som alle ville tre inn i Hibbertopterus . Synonymisering av Hibbertopterus med Cyrtoctenus og Dunsopterus vil også forklare hvorfor mindre Hibbertopterus -prøver er mer komplette enn de kjente fossile restene av Cyrtoctenus , ofte fragmentariske. Flertallet av Hibbertopterus -prøver vil da representere exuviae mens Cyrtoctenus -eksemplarer representerer den faktiske dødeligheten, utsatt for åtsere .

I en doktorgradsoppgave fra 2019 foreslo den amerikanske geologen Emily Hughes synonymisering av Hibbertopterus og Dunsopterus på grunn av de "sterke morfologiske likhetene" mellom dem, og ettersom Dunsopterus ble funnet å være parafyletisk med hensyn til Cyrtoctenus , ble alle tre underlagt bare Hibbertopterus . Spesielt bemerket hun at selv om fôringsvedleggene var forskjellige, var utsmykningen og formen for riveverktøyene som ble sett i Hibbertopterus sannsynligvis forløperne til de mer bevegelige fingerlignende organene som er tilstede i Cyrtoctenus . Hughes antydet at Vernonopterus , på grunn av sin distinkte ornamentikk, representerte en slekt som er forskjellig fra Hibbertopterus . De samme konklusjonene og forslagene ble også publisert i et senere konferanseabstrakt 2020, medforfatter av Hughes og James Lamsdell.

Paleokologi

Fossil sporbane oppdaget i Skottland , tilskrevet Hibbertopterus.

Hibbertopterider som Hibbertopterus var feiemater , som hadde modifiserte pigger på sine fremadvendte prosomale vedlegg som tillot dem å rake gjennom underlaget i livsmiljøene. Selv om feiemating ble brukt som en strategi av mange slekter i Stylonurina, var den mest utviklet innen hibbertopteridene, som hadde blader på det andre, tredje og fjerde paret av vedlegg. Innbygd i ferskvannsmyrer og elver, var dietten til Hibbertopterus og andre feiemater sannsynligvis sammensatt av det de kunne finne rake gjennom livsmiljøet, sannsynligvis hovedsakelig små virvelløse dyr. Denne fôringsmetoden er ganske lik filtermating . Dette har ført til at noen forskere har antydet at Hibbertopterus ville ha vært et pelagisk dyr, som moderne filterfôrende krepsdyr, men slektens robuste og massive natur (i motsetning til moderne filterfôring av krepsdyr som vanligvis er veldig små) gjør en slik konklusjon usannsynlig .

Chelicerae ( tangene ) til Hibbertopterus var svake, og de ville ikke ha klart å fatte potensielle byttedyr, noe som betyr at Hibbertopterus sannsynligvis ikke ville ha vært i stand til å jakte på større dyr. Konklusjonen om at Hibbertopterus ikke jaktet på store dyr, støttes også av fullstendig mangel på tilpasninger til eventuelle organer som brukes til å fange byttedyr i yngre prøver (selv om de er tilstede på voksne prøver en gang referert til Cyrtoctenus ) og mangel på svømmetilpasninger. Gjennom feiemating kunne Hibbertopterus feie opp små dyr fra de myke sedimentene til grunne vannmasser, antagelig små krepsdyr og andre leddyr, og deretter kunne feie dem inn i munnen når den oppdaget dem. Gjennom de forskjellige tilpasningene til unge og voksne (" Cyrtoctenus ") ville individer i forskjellige aldre muligens ha foretrukket forskjellige typer byttedyr, noe som ville ha redusert konkurransen mellom medlemmer av samme slekt.

En fossil sporbane oppdaget nær St Andrews i Fife , Skottland, avslører at Hibbertopterus var i stand til i det minste begrenset terrestrisk bevegelse . Banen som ble funnet var omtrent 6 meter (20 fot) lang og 1 meter (3,3 fot) bred, og antyder at ansvarlig eurypterid var 160 centimeter (5,2 fot) lang, i samsvar med andre gigantiske størrelser tilskrevet Hibbertopterus . Sporene indikerer en tømmer, rykete og slepende bevegelse. Skarpe med halvmåneformer ble etterlatt av de ytre lemmer, indre merker ble gjort av den kjølte magen og telson skåret et sentralt spor. Den langsomme progresjonen og slepet av halen indikerer at det ansvarlige dyret beveget seg ut av vannet. Tilstedeværelsen av terrestriske spor indikerer at Hibbertopterus var i stand til å overleve på land i det minste kort, mulig på grunn av sannsynligheten for at gjellene deres kunne fungere i luft så lenge de forble våte. I tillegg tyder noen studier på at eurypterider hadde et dobbelt respirasjonssystem , noe som ville tillate korte perioder i terrestriske miljøer.

I Midland Valley of Scotland, 27 kilometer vest for Edinburgh , inneholder East Kirkton Quarry forekomster som en gang var en ferskvanns innsjø i nærheten av en vulkan. Lokaliteten har bevart en mangfoldig fauna i Viséan -alderen til karbon (for omtrent 335 millioner år siden). Annet enn H. scouleri , inkluderer faunaen flere terrestriske dyr, for eksempel antrakosaurer , aistopoder , baphetider og temnospondyler , som representerer noen av de eldste kjente terrestriske tetrapodene . Flere terrestriske virvelløse dyr er også kjent fra stedet, inkludert flere arter av tusenbein , Gigantoscorpio (en av de tidligste skorpionene som har vist seg å ha vært terrestriske) og tidlige representanter for Opiliones . Nettstedet bevarer også rikelig planteliv, inkludert slektene Lepidodendron , Lepidophloios , Stigmaria og Sphenopteris . Lokalt har de merkelige fossile kroppene til H. scouleri fått det vanlige navnet "Scouler's heids" ("heid" er skotter for "hode").

Waaipoort -formasjonen, der H. wittebergensis er blitt oppdaget, bevarer også en mangfoldig karbonfauna og noen plantearter. Fortolket som å ha vært en stor og åpen innsjø med fersk til brakkvann, med muligens sporadisk påvirkning av stormer og isprosesser, er fossile rester som er gjenvunnet oftest fra forskjellige typer fisk. Blant disse typene er palaeoniscoids , haier og acanthodians . Selv om haismateriale er for fragmentarisk til å kunne identifiseres, kan i det minste noen fossiler representere restene av protacrodontoids . Blant akantodianerne er det identifisert minst tre slekter fra fossile skalaer og ryggrader, inkludert de avledede klimatformede Gyracanthides . Blant palaeoniscoids er det identifisert åtte forskjellige slekter. Severa av disse palaeoniscoid -slektene forekommer også i forekomster av lignende alder i Skottland. Annet enn H. wittebergensis , er de eneste kjente virvelløse dyrene to sjeldne arter av toskall , som muligens representerer unionids . Plantefossiler i Waaiport -formasjonen er spesielt mindre mangfoldige enn de i foregående aldre på samme sted, muligens på grunn av klimahensyn. Blant slektene som er til stede, er den vanlige Praeramunculus (muligens representerende en progymnosperm ) og Archaeosigillaria (en liten type lycopod ).

Se også

Referanser

  1. ^ a b Whyte, MA (2005). "Palæøkologi: En gigantisk fossil leddyrbane" . Natur . 438 (7068): 576. Bibcode : 2005Natur.438..576W . doi : 10.1038/438576a . PMID  16319874 . S2CID  4422644 .
  2. ^ a b c d e f g h Jeram, Andrew J .; Selden, Paul A. (1993). "Eurypterids fra Viséan of East Kirkton, West Lothian, Skottland" . Jord- og miljøvitenskapstransaksjoner fra Royal Society of Edinburgh . 84 (3-4): 301–308. doi : 10.1017/S0263593300006118 . ISSN  1755-6929 .
  3. ^ a b Lamsdell, James C. (2012). "Omskrift av Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892, det tidligste kjente mycteropoid (Chelicerata: Eurypterida) fra det tidlige siluriet (Llandovery) i Pentland Hills, Skottland" . Jord- og miljøvitenskapstransaksjoner fra Royal Society of Edinburgh . 103 : 77–103. doi : 10.1017/S1755691012000072 .
  4. ^ a b c Hughes, Emily Samantha (2019), " Discerning the Diets of Sweep-Feeding Eurypterids Through Analyzes of Mesh-Modified Appendage Armature ". Avhandlinger, avhandlinger og problemrapporter . 3890.
  5. ^ Tetlie, OE (2008). "Hallipterus excelsior, en Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) fra Late Devonian Catskill Delta Complex, og dens fylogenetiske posisjon i Hardieopteridae". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History . 49 : 19–99. doi : 10.3374/0079-032X (2008) 49 [19: HEASCE] 2.0.CO; 2 .
  6. ^ a b Lamsdell, James C .; Braddy, Simon J. (2009). " Cope's Rule og Romers teori: mønstre av mangfold og gigantisme hos eurypterider og paleozoiske virveldyr" . Biologi Letters : rsbl20090700. doi : 10.1098/rsbl.2009.0700 . ISSN  1744-9561 . PMID  19828493 . Tilleggsinformasjon Arkivert 2018-02-28 på Wayback Machine
  7. ^ a b c d e f g James C. Lamsdell, Simon J. Braddy & O. Erik Tetlie (2010). "Systematikken og fylogenien til Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)". Journal of Systematic Palaeontology . 8 (1): 49–61. doi : 10.1080/14772011003603564 . S2CID  85398946 .
  8. ^ a b c Dunlop, JA, Penney, D. & Jekel, D. 2018. En oppsummert liste over fossile edderkopper og deres slektninger . I World Spider Catalog. Naturhistorisk museum Bern
  9. ^ a b c d e f g h Waterston, Charles D .; Størmer, Leif (1968). "IV. Cyrtoctenus gen. Nov., En stor sen paleozoisk leddyr med pektinatvedlegg*". Jord- og miljøvitenskapstransaksjoner fra Royal Society of Edinburgh . 68 (4): 63–104. doi : 10.1017/S0080456800014563 . ISSN  2053-5945 .
  10. ^ a b Trewin, Nigel H .; Dunlop, Jason A .; Anderson, Lyall I. (2000-11-01). "En mellom -devonsk chasmataspid leddyr fra Achanarras Quarry, Caithness, Skottland" . Scottish Journal of Geology . 36 (2): 151–158. doi : 10.1144/sjg36020151 . ISSN  0036-9276 . S2CID  140167776 .
  11. ^ a b Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). "En oversikt over familien Pterygotidae Clarke og Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Journal of Paleontology . 38 (2): 331–361. ISSN  0022-3360 . JSTOR  1301554 .
  12. ^ a b c D. Waterston, C; W. Oelofsen, B; DF Oosthuizen, R (1985-01-01). "Cyrtoctenus wittebergensis sp. Nov. (Chelicerata: Eurypterida), en stor feiemater fra karbonet i Sør-Afrika" . Transaksjoner fra Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences . 76 (2–3): 339–358. doi : 10.1017/S0263593300010555 .
  13. ^ a b Waterston, Charles D. (1968). "I. - Ytterligere observasjoner om de skotske karbonholdige Eurypterids*". Jord- og miljøvitenskapstransaksjoner fra Royal Society of Edinburgh . 68 (1): 1–20. doi : 10.1017/S0080456800014472 . ISSN  2053-5945 .
  14. ^ Kjellesvig-Waering, Erik N. (1961). "The Silurian Eurypterida of the Welsh Borderland". Journal of Paleontology . 35 (4): 789–835. ISSN  0022-3360 . JSTOR  1301214 .
  15. ^ Clarke, John Mason; Ruedemann, Rudolf (1912). "Eurypterida i New York" . Memoir (New York State Museum and Science Service) . 14 .
  16. ^ Kjellesvig-Waering, Erik N. (1959). "En taksonomisk gjennomgang av Some Late Paleozoic Eurypterida". Journal of Paleontology . 33 (2): 251–256. ISSN  0022-3360 . JSTOR  1300755 .
  17. ^ Tollerton, VP (1989). "Morfologi, taksonomi og klassifisering av ordenen Eurypterida Burmeister, 1843". Journal of Paleontology . 63 (5): 642–657. doi : 10.1017/S0022336000041275 .
  18. ^ Lamsdell, James (2012). "Omskrift av Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892, det tidligste kjente mycteropoid (Chelicerata: Eurypterida) fra det tidlige siluriet (Llandovery) i Pentland Hills, Skottland" . Jord- og miljøvitenskapstransaksjoner fra Royal Society of Edinburgh . 103 : 77–103. doi : 10.1017/S1755691012000072 .
  19. ^ Hughes, Emily; Lamsdell, James (2020). Bevis for synonymi og ontogenetiske skift blant Hibbertopterid Eurypterids . Geological Society of America Abstracts med programmer . 52 . doi : 10.1130/abs/2020AM-353747 .
  20. ^ Selden, PA, Corronca, JA & Hünicken, MA (2005). "Den sanne identiteten til den antatte gigantiske fossile edderkoppen Megarachne" . Biologiske brev . 1 (1): 44–48. doi : 10.1098/rsbl.2004.0272 . PMC  1629066 . PMID  17148124 .CS1 -vedlikehold: flere navn: forfatterliste ( lenke )
  21. ^ a b "Giant Water Scorpion Walked on Land" . Levende vitenskap . Hentet 2017-12-28 .
  22. ^ Tetlie, OE (2007). "Distribusjons- og spredningshistorie for Eurypterida (Chelicerata)". Palæogeografi, paleoklimatologi, paleokologi . 252 (3–4): 557–574. doi : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 .
  23. ^ Rolfe, WDI; Durant, fastlege; Fallick, AE; Hall, AJ; Stor, DJ; Scott, AC; Smithson, TR; Walkden, GM (1990). "En tidlig terrestrisk biota bevart av viseansk vulkanitet i Skottland" . I Lockley, Martin G .; Rice, Alan (red.). Vulkanisme og fossil biota . Spesialpapirer fra Geological Society of America. 244 . Geological Society of America Special Publication. s. 13–24. doi : 10.1130/SPE244-p13 . ISBN 9780813722443.
  24. ^ Evans, Francis John (1999). "Palaeobiology of Early Carboniferous lacustrine biota of Waaipoort Formation (Witteberg Group), Sør -Afrika" . Palaeontologica Africana . 35 : 1–6. S2CID  56354233 .