Homoplasi - Homoplasy
Homoplasi , i biologi og fylogenetikk , er når en egenskap har blitt oppnådd eller mistet uavhengig av hverandre i separate slekter i løpet av evolusjonen. Dette er forskjellig fra homologi , det er da likheten mellom trekk parsimoniously kan forklares med felles aner. Homoplasi kan oppstå fra både lignende utvalgstrykk som virker på tilpasning av arter, og effektene av genetisk drift .
Oftest blir homoplasi sett på som en likhet i morfologiske trekk. Imidlertid kan homoplasi også forekomme i andre egenskaper, for eksempel likhet i den genetiske sekvensen, livssyklustyper eller til og med atferdstrekk.
Etymologi
Begrepet homoplasi ble først brukt av Ray Lankester i 1870. Det tilsvarende adjektivet er enten homoplasisk eller homoplastisk . Det er avledet fra de to gamle greske ordene ὁμός ( homós ), som betyr "lignende, like, det samme" og πλάσσω ( plássō ), som betyr "å forme, å forme".
Parallelisme og konvergens
Parallell og konvergent evolusjon fører til homoplasi når forskjellige arter uavhengig utvikler seg eller får et sammenlignbart trekk, som avviker fra egenskapen som antas å ha vært tilstede i deres felles stamfar. Når lignende egenskaper er forårsaket av en tilsvarende utviklingsmekanisme, blir prosessen referert til som parallell evolusjon. Prosessen kalles konvergent evolusjon når likheten oppstår fra forskjellige utviklingsmekanismer. Denne typen homoplasi kan oppstå når forskjellige avstamninger lever i sammenlignbare økologiske nisjer som krever lignende tilpasninger for økt kondisjon. Et interessant eksempel er pungdyrets mol ( Notoryctidae ), gullmole ( Chrysochloridae ) og nordlige føflekker ( Talpidae ). Dette er pattedyr fra forskjellige geografiske regioner og avstamninger, og har alle uavhengig utviklet svært lignende gravende egenskaper (for eksempel kjegleformede hoder og flate frontklør) for å leve i en underjordisk økologisk nisje.
Reversion
I kontrast fører reversering (aka vestigialisering) til homoplasi gjennom forsvinningen av tidligere oppnådde egenskaper. Denne prosessen kan skyldes endringer i miljøet der visse oppnådde egenskaper ikke lenger er relevante, eller til og med har blitt kostbare. Dette kan observeres i underjordiske dyr og i grotteboende dyr ved tap av syn, hos dyr i hule gjennom tap av pigmentering, og i både slanger og beinløse øgler gjennom tap av lemmer.
Skille homologi fra homoplasi
Homoplasi, spesielt typen som forekommer i nærmere beslektede fylogenetiske grupper, kan gjøre fylogenetisk analyse mer utfordrende. Fylogenetiske trær blir ofte opprettet ved hjelp av parsimonieanalyse . Disse analysene kan utføres med fenotypiske, så vel som genetiske egenskaper (DNA -sekvenser). Ved hjelp av parsimonialanalyse foretrekkes hypotesen om forhold som krever færrest evolusjonære endringer fremfor alternative hypoteser. Konstruksjon av disse trærne kan bli en utfordring når de er overskyet av forekomsten av homoplasi i egenskapene som brukes for analysen. Den viktigste tilnærmingen for å overvinne disse utfordringene er å øke antallet uavhengige (ikke- pleiotrope , ikke- koblede ) egenskaper som brukes i fylogenetisk analyse. Sammen med parsimonieanalyse kan man utføre en sannsynlighetsanalyse, der det mest sannsynlige treet, gitt en bestemt evolusjonsmodell, velges og grenlengder måles.
I henhold til kladistisk tolkning kan homoplasi identifiseres når fordelingen av et trekk ikke kan forklares med nedstigning fra en felles stamfar på en foretrukket fylogenetisk hypotese - det vil si at den aktuelle funksjonen oppstår (eller forsvinner) på mer enn ett punkt på treet .
Når det gjelder DNA -sekvenser, er homoplasi svært vanlig på grunn av redundansen av den genetiske koden. En observert homoplasi kan ganske enkelt være et resultat av tilfeldige nukleotidsubstitusjoner som akkumuleres over tid, og trenger derfor ikke en adaptasjonistisk evolusjonær forklaring.
Eksempler og anvendelser av homoplasi
Det er mange dokumenterte eksempler på homoplasi innenfor følgende taxa:
- Eusiroidea ( krepsdyr og amphipoda )
- Urticaceae ,
- Asteraceae ,
- Polypodioideae (Selligueoid Ferns),
- Maur
- Merluccius capensis (Cape Hakes)
- Tarantula edderkopper av slekten Bonnetina : nesten alle morfologiske trekk i denne slekten er homoplastiske. Bare seksuelle trekk ble observert å ikke være homoplastiske, noe som tyder på at seksuell seleksjon kan ha vært en drivkraft i tarantulas avvik.
- gharials , med homoplasi mellom Tomistoma og ekte krokodiller, og mellom thoracosaurs og Gavialis .
Forekomsten av homoplasi kan også brukes til å forutsi evolusjon. Nyere studier har brukt homoplasi for å forutsi muligheten og veien for utenomjordisk evolusjon. For eksempel, Levin et al. (2017) antyder at utviklingen av øyelignende strukturer er høyst sannsynlig på grunn av de mange, uavhengig utviklede hendelsene på jorden.
Homoplasi vs. evolusjonær beredskap
I sin bok Wonderful Life , Stephen Jay Gould ville påstander om at gjentatte evolusjonsprosessen, fra et punkt i tid framover, ikke produsere de samme resultatene. Forekomsten av homoplasi blir av noen biologer sett på som et argument mot Goulds teori om evolusjonær beredskap . Powell & Mariscal (2015) hevder at denne uenigheten er forårsaket av en tvetydighet og at både teorien om beredskap og homoplastisk forekomst kan være sann samtidig.