Equisetum -Equisetum
Equisetum |
|
---|---|
"Candocks" fra Equisetum telmateia subsp. telmateia (stor hestehale ), som viser hvirvler av grener og de små mørktoppede bladene | |
Vitenskapelig klassifisering | |
Kongedømme: | Plantae |
Clade : | Trakeofytter |
Inndeling: | Polypodiophyta |
Klasse: | Polypodiopsida |
Underklasse: | Equisetidae |
Rekkefølge: | Equisetales |
Familie: | Equisetaceae |
Slekt: |
Equisetum L. |
Type art | |
Equisetum arvense |
|
Arter | |
Se tekst |
|
Synonymer | |
|
Equisetum ( / ˌ ɛ k w ɪ s jeg t əm / , kjerringrokk , slange gress , puzzlegrass ) er det eneste levende slekten i Equisetaceae , en familie av karplanter som formerer seg ved sporer i stedet for frø.
Equisetum er en " levende fossil ", den eneste levende slekten av hele underklasse Equisetidae , som i over 100 millioner år var mye mer variert og dominerte undervegetasjon av sen paleozoic skoger. Noen equisetids var store trær som ble 30 meter høye. Slekten Calamites av familien Calamitaceae , for eksempel, er rikelig i kullforekomster fra karbonperioden . Mønsteret for avstand mellom noder i hestetil, der de mot toppen av skuddet stadig blir tettere hverandre, inspirerte John Napier til å finne opp logaritmer . Moderne hestehaler dukket først opp i jura -perioden.
En overfladisk lignende, men helt ubeslektet, blomstrende planteslekt , merens hale ( Hippuris ), blir noen ganger referert til som "hestehale", og for å forvirre blir navnet "mare tail" noen ganger brukt på Equisetum .
Til tross for århundrer med bruk i tradisjonell medisin , er det ingen bevis for at Equisetum har medisinske egenskaper .
Etymologi
Navnet "hestehale", ofte brukt for hele gruppen, oppsto fordi de forgrenede artene litt ligner en hests hale. På samme måte er det vitenskapelige navnet Equisetum avledet av det latinske equus ("hest") + seta ("bust").
Andre navn inkluderer candock for forgrening arter, og slange gress eller skure rush for rette eller tynt forgrenede arter. Det sistnevnte navnet refererer til plantens rush -lignende utseende og til at stilkene er belagt med slipende silikater , noe som gjør dem nyttige for å skure (rengjøre) metallgjenstander som kokekar eller drikkekrus, spesielt de som er laget av tinn . ( E. hyemale , grov padderok , blir fortsatt kokt og deretter tørket i Japan for å bli brukt til den siste poleringsprosessen på treslag for å gi en jevnere finish enn noe sandpapir .) På tysk er det tilsvarende navnet Zinnkraut (" tinnurt " ). I spansk talende land, er disse plantene kjent som cola de Caballo , som betyr "kjerringrokk".
Beskrivelse
Equisetum blader er sterkt redusert og vanligvis ikke- fotosyntetiske . De inneholder et enkelt, ikke-forgrenende vaskulært spor , som er det definerende trekket ved mikrofyller . Imidlertid har det nylig blitt anerkjent at padderokemikrofyller sannsynligvis ikke er forfedre som i lykofytter (klubbmosser og slektninger), men snarere avledede tilpasninger , utviklet ved reduksjon av megafyller .
Bladene på hestehale er ordnet i hvirvler som er smeltet sammen i nodale kapper. Stilkene er vanligvis grønne og fotosyntetiske, og er særegne ved å være hule, leddete og riflede (med noen ganger 3, men vanligvis 6–40 rygger). Det kan være at det ikke er hvirvler av grener ved nodene.
Sporer
De sporer bæres i henhold Sporangioforer i strobili , kjegle-lignende strukturer på tuppen av noen av stilkene. Hos mange arter er de kjeglebærende skuddene uforgrenet, og hos noen (f.eks. E. arvense , åkerhale) er de ikke-fotosyntetiske, produsert tidlig på våren. Hos noen andre arter (f.eks. E. palustre , myrhestehale) er de veldig lik sterile skudd, fotosyntetiske og med grenhvirveler.
Hestehaler er stort sett homosporøse , men i sporet av hestehale gir mindre sporer opphav til mannlige prothalli . Sporene har fire elatere som fungerer som fuktighetsfølsomme fjærer, som hjelper sporespredning gjennom krypende og hoppende bevegelser etter at sporangiene har delt seg i lengderetningen.
Equisetum cellevegger
Råcelleekstraktene fra alle de testede Equisetum- artene inneholder blanding av glukan: Xyloglucan endotransglucosylase (MXE) aktivitet. Dette er et nytt enzym og er ikke kjent for å forekomme i andre planter. I tillegg inneholder celleveggene til alle testede Equisetum- arter blandet glukan (MLG), et polysakkarid som inntil nylig ble antatt å være begrenset til Poales . Den evolusjonære avstanden mellom Equisetum og Poales antyder at hver utviklet MLG uavhengig. Tilstedeværelsen av MXE -aktivitet i Equisetum antyder at de har utviklet MLG sammen med en mekanisme for celleveggmodifisering. Ikke- Equisetum landanlegg testet mangler påviselig MXE-aktivitet. En observert negativ korrelasjon mellom XET- aktivitet og cellealder førte til antydningen om at XET kan katalysere endotransglykosylering i kontrollert veggløsing under celleekspansjon. Mangelen på MXE i Poales antyder at det må spille en annen, foreløpig ukjent, rolle. På grunn av sammenhengen mellom MXE -aktivitet og cellealder, har MXE blitt foreslått for å fremme opphør av celleekspansjon.
Taksonomi
Arter
De levende medlemmene av slekten Equisetum er delt inn i tre distinkte avstamninger, som vanligvis behandles som underslekter . Navnet på typen underslekt, Equisetum , betyr " hesthår " på latin , mens navnet på den andre store underslekten , Hippochaete , betyr " hesthår " på gresk . Hybrider er vanlige, men hybridisering har bare blitt registrert mellom medlemmer av samme underslekt. Mens planter av underslekten Equisetum vanligvis blir referert til som hestehaler , kalles de av underslekten Hippochaete ofte skurehastigheter , spesielt når de ikke er forgrenet.
To Equisetum -planter selges kommersielt under navnene Equisetum japonicum (sperret hestehale) og Equisetum camtschatcense (Kamchatka horsetail). Dette er begge typer E. hyemale var. hyemale , selv om de også kan være oppført som separate varianter av E. hyemale .
Evolusjonær historie
De eldste restene av moderne hestehaler av slekten Equisetum dukker først opp i Early Jurassic, representert av Equisetum dimorphum fra Early Jurassic of Patagonia og Equisetum laterale fra Early-Middle Jurassic of Australia. Silisifiserte rester av Equisetum thermale fra sent jura i Argentina viser alle de morfologiske karakterene til moderne medlemmer av slekten. Den estimerte splittelsen mellom Equisetum bogotense og alle andre levende Equisetum anslås å ha skjedd senest i tidlig jura.
Subgenus Paramochaete
- Equisetum bogotense Kunth - Andeshestehale; opplandet Sør -Amerika opp til Costa Rica ; inkluderer E. rinihuense , noen ganger behandlet som en egen art. Tidligere inkludert i subg. Equisetum , men Christenhusz et al. (2019) overfør dette her, ettersom E. bogotense ser ut til å være søster til de gjenværende artene i slekten.
Subgenus Equisetum
- Equisetum arvense L. - åkerhale, vanlig hestehale eller hoppehale; omkrets ned gjennom tempererte soner
- Equisetum diffusum D.Don - Himalaya kjerringrokk; Himalaya India og Kina og tilgrensende nasjoner over 450 meter
- Equisetum fluviatile L. - vannhestehale; omkrets ned gjennom tempererte soner
- Equisetum palustre L. - myrhestehale; omkrets ned gjennom tempererte soner
- Equisetum pratense Ehrh. - eng -hestehale, skygge -hestehale, skyggefulle hestetail; circumboreal bortsett fra tundra ned gjennom kjølige tempererte soner
- Equisetum sylvaticum L. - hestehale av tre; omkrets ned gjennom kjølige tempererte soner, mer begrenset i Øst -Asia
- Equisetum telmateia Ehrh. - stor hestehale, nordlig gigantisk hestehale; Europa til Lilleasia og Nord -Afrika, også vestkysten av Nord -Amerika. Den nordamerikanske underarten Equisetum telmateia braunii (Milde) Hauke. kan behandles som en egen art Equisetum braunii Milde
Subgenus Hippochaete
- Equisetum giganteum L. - sørlig gigantisk hestehale eller gigantisk hestehale; temperert til tropisk Sør -Amerika og Mellom -Amerika nord til Sør -Mexico
- Equisetum hyemale L. - grov hestehale, grov skurelyst ; det meste av den ikke-tropiske nordlige halvkule. De nordamerikanske underartene Equisetum hyemale affine (Engelm.) AAEat. kan behandles som en egen art Equisetum prealtum Raf.
- Equisetum laevigatum A.Braun - jevn hestehale , jevn skureflukt ; vestlige 3/4 av Nord -Amerika ned i det nordvestlige Mexico; også noen ganger kjent som Equisetum kansanum
- Equisetum myriochaetum Schltdl. & Cham. - meksikansk gigantisk hestehale; fra sentrum av Mexico sør til Peru
- Equisetum ramosissimum Desf. (inkludert E. debile ) - forgrenet horsetail; Asia, Europa, Afrika, sørvestlige Stillehavsøyene
- Equisetum scirpoides Michx. - dverghorsetail, dvergskuring; nordlige (kjølige tempererte) soner over hele verden
- Equisetum variegatum Schleich. eks Weber & Mohr - spraglete hestehale, spraglet skurelyst; nordlige (kjølige tempererte) soner over hele verden, bortsett fra det nordøstligste Asia
Uplassert til underslekten
- † Equisetum dimorphum - Early Jurassic , Argentina
- † Equisetum laterale - Tidlig til mellomjura , Australia
- † Equisetum thermale - fra midten til sen jura , Argentina
- † Equisetum similkamense - Ypresian , British Columbia
Navngitte hybrider
Hybrider mellom arter i underslekten Equisetum
- Equisetum × bowmanii C.N. side ( Equisetum sylvaticum × Equisetum telmateia )
- Equisetum × dycei C.N. side ( Equisetum fluviatile × Equisetum palustre )
- Equisetum × font-queri Rothm. ( Equisetum palustre × Equisetum telmateia )
- Equisetum × litorale Kühlew ex Rupr. ( Equisetum arvense × Equisetum fluviatile )
- Equisetum × mchaffieae C.N. side ( Equisetum fluviatile × Equisetum pratense )
- Equisetum × mildeanum Rothm. ( Equisetum pratense × Equisetum sylvaticum )
- Equisetum × robertsii Dines ( Equisetum arvense × Equisetum telmateia )
- Equisetum × rothmaleri C.N. side ( Equisetum arvense × Equisetum palustre )
- Equisetum × willmotii C.N. side ( Equisetum fluviatile × Equisetum telmateia )
Hybrider mellom arter i underslekten Hippochaete
- Equisetum × ferrissii Clute ( Equisetum hyemale × Equisetum laevigatum )
- Equisetum × moorei Newman ( Equisetum hyemale × Equisetum ramosissimum )
- Equisetum × nelsonii ( AAEaton ) Schaffn. ( Equisetum laevigatum × Equisetum variegatum )
- Equisetum × schaffneri Milde ( Equisetum giganteum × Equisetum myriochaetum )
- Equisetum × trachyodon (A.Braun) WDJKoch ( Equisetum hyemale × Equisetum variegatum )
Filogeni
Filogenien til eksisterende arter (unntatt hybrider), ifølge Christenhusz et al. (2019), er vist i følgende kladogram .
Equisetum |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Distribusjon og økologi
Slekten Equisetum som helhet, mens den er konsentrert på den ikke-tropiske nordlige halvkule, er nær- kosmopolitisk , og er bare fraværende fra Antarktis , selv om de ikke er kjent for å være hjemmehørende i Australia, New Zealand eller øyene i Stillehavet. De er mest vanlige i Nord -Nord -Amerika (Canada og de nordligste USA), der slekten er representert av ni arter ( E. arvense , E. fluviatile , E. hyemale , E. laevigatum , E. palustre , E. pratense , E. scirpoides , E. sylvaticum ' og E. variegatum ). Bare fire ( E. bogotense , E. giganteum , E. myriochaetum og E. ramosissimum ) av de femten artene er kjent for å være hjemmehørende sør for ekvator. De er flerårige planter , urteaktige og dør tilbake om vinteren som de fleste tempererte artene, eller eviggrønne som de fleste tropiske arter og de tempererte artene E. hyemale (grov hestepose ), E. ramosissimum (forgrenet hestepose), E. scirpoides ( dverghester ) og E. variegatum (spraglete hestehale). De blir vanligvis 20 cm - 1,5 m høye, selv om de "gigantiske hestetilene" er registrert for å vokse så høye som 2,5 m ( E. telmateia , nordlige gigantiske hestehale), 5 m (16 fot) ( E. giganteum , sørlig gigantisk hestehale) eller 8 m (26 m) ( E. myriochaetum , meksikansk gigantisk hestehale), og angivelig enda mer.
En art, Equisetum fluviatile , er et voksende akvatisk , forankret i vann med skudd som vokser ut i luften. Stilkene stammer fra jordstengler som er dypt under jorden og vanskelige å grave ut. Hestehale ( E. arvense ) kan være en plage for ugress , som lett vokser tilbake fra rhizomet etter å ha blitt trukket ut. Det er upåvirket av mange ugressmidler designet for å drepe frøplanter . Siden bladene har en voksaktig pels, er planten resistent mot kontakt med ugressdrepende midler som glyfosat. Ettersom E. arvense foretrekker sur jord, kan kalk imidlertid brukes til å hjelpe til med å utrydde jordens pH til 7 eller 8. Medlemmer av slekten har blitt erklært skadelige ugress i Australia og i den amerikanske staten Oregon .
Alle Equisetum er klassifisert som "uønskede organismer" i New Zealand og er oppført i National Pest Plant Accord .
Forbruk
Folk har jevnlig spist hestetails. For eksempel blir de fruktbare stilkene som bærer strobili av noen arter kokt og spist som asparges (en rett som heter tsukushi (土 筆) ) i Japan . Indianere i Stillehavet nordvest spiser de unge skuddene av denne planten rå. De unge plantene spises kokte eller rå, men det må tas stor forsiktighet.
Hvis de blir spist over lang nok tid, kan noen arter av hestehale være giftige for beitedyr, inkludert hester . Toksisiteten ser ut til å skyldes tiaminase , som kan forårsake mangel på tiamin (vitamin B1).
Equisetum -arter kan ha vært en vanlig mat for planteetende dinosaurer. Med studier som viser silikat i hadrosaur -tennene og at horsetails er ernæringsmessig av høy kvalitet, antas det at horsetails var en viktig komponent i planteetende dinosaurdieter.
Folkemedisin og sikkerhetshensyn
Ekstrakter og andre preparater av E. arvense har tjent som urtemedisiner , med opptegnelser over århundrer. I 2009 konkluderte European Food Safety Authority med at det ikke var bevis for de antatte helseeffektene av E. arvense , for eksempel forfriskende, vektkontroll, hudpleie, hårhelse eller beinhelse. Fra 2018 er det utilstrekkelig vitenskapelig bevis for dets effektivitet som medisin for å behandle enhver menneskelig tilstand.
E. arvense inneholder thiaminase , som metaboliserer den B-vitamin , tiamin , og potensielt forårsake tiamin mangel og tilhørende leverskader , dersom det tas kronisk. Hestehale kan gi en vanndrivende effekt . Videre er sikkerheten for oral inntak ikke blitt tilstrekkelig evaluert, og det kan være giftig , spesielt for barn og gravide.
Se også
Referanser
Videre lesning
- Husby, Tsjad E .; Walkowiak, Radosław J. (2012). Zawada, Beth (red.). "En introduksjon til slekten Equisetum (Horsetail) og klassen Equisetopsida (Sphenopsida) som helhet" (PDF) . IEA papir . International Equisetological Association.
- Weber, Reinhard (juni 2005). " Equisetites aequecaliginosus sp. Nov., Ein Riesenschachtelhalm aus der spättriassischen Formation Santa Clara, Sonora, Mexiko" [ Equisetites aequecaliginosus sp. nov., en gigantisk hestetail fra den sene Triassic Santa Clara Formation, Sonora, Mexico] (PDF) . Revue de Paléobiologie (på tysk og engelsk). Genève, Sveits: Muséum d'histoire naturelle . 24 (1): 331–364. ISSN 1661-5468 . Arkivert fra originalen (PDF) 27. mars 2016.
- Teichman, Rachel (2021-08-03). "The Ancient (Native) Horsetail: Noen ganger uvelkommen, alltid fascinerende! - SSISC" . SSISC - Sea to Sky Invasive Species Council . Hentet 2021-08-06 .
Eksterne linker
- Equisetum på Tree of Life Web Project
- Nasjonal samling av Equisetum
- International Equisetological Association
- Encyclopædia Britannica (11. utg.). 1911. .