Hummingbird -Hummingbird

Hummingbird
Temporalt område: Rupelian 30–0  Ma
Trinidad og Tobago kolibrier composite.jpg
Fire kolibrier
fra Trinidad og Tobago
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Phylum: Chordata
Klasse: Aves
Clade : Strisores
Rekkefølge: Apodiformes
Familie: Trochilidae
Vigors , 1825
Type slekt
Trochilus
Underfamilier

Eurotrochilus
Florisuginae
Phaethornithinae
Polytminae
Lesbiinae
Patagoninae
Trochilinae
For en alfabetisk artsliste, se Liste over kolibriarter

Kolibrier er fugler hjemmehørende i Amerika og utgjør den biologiske familien Trochilidae . Med rundt 366 arter og 113 slekter forekommer de fra Alaska til Tierra del Fuego , men de fleste artene finnes i Sentral- og Sør-Amerika . Omtrent 28 kolibriarter er oppført som truet eller kritisk truet, med mange arter som synker i bestand.

Kolibrier har varierte spesialiserte egenskaper for å muliggjøre rask, manøvrerbar flyging, eksepsjonell metabolsk kapasitet , tilpasninger til høye høyder, sensitive visuelle og kommunikasjonsevner og langdistansevandring hos noen arter. Blant alle fugler har mannlige kolibrier det bredeste mangfoldet av fjærdraktfarger , spesielt i blå, grønne og lilla. Kolibrier er de minste modne fuglene, og måler 7,5–13 cm (3–5 tommer) i lengde. Den minste er den 5 cm lange kolibrien , som veier mindre enn 2,0 g (0,07 oz), og den største er den 23 cm (9,1 in) gigantiske kolibrien , som veier 18–24 gram (0,63–0,85 oz). Kolibrier er kjent for lange nebb , og er spesialiserte for å mate på blomsternektar, men alle arter spiser også små insekter.

De er kjent som kolibrier på grunn av den summende lyden som skapes av deres bankende vinger , som klaffer ved høye frekvenser som er hørbare for andre fugler og mennesker. De svever med raske vingeslag, som varierer fra rundt 12 slag per sekund hos de største artene til 80 per sekund hos små kolibrier.

Kolibrier har den høyeste massespesifikke metabolske hastigheten av noe homeotermisk dyr. For å spare energi når det er lite mat og om natten når de ikke søker, kan de gå inn i torpor , en tilstand som ligner på dvalemodus , og senke stoffskiftet til 1/15 av normal hastighet. Mens de fleste kolibrier ikke migrerer , har den rødbrune kolibrien en av de lengste trekkene blant fugler, og reiser to ganger i året mellom Alaska og Mexico , en avstand på omtrent 6300 km.

Kolibrier delte seg fra søstergruppen sin , svaler og svirvler , for rundt 42 millioner år siden. Den felles stamfaren til eksisterende kolibrier anslås å ha levd for 22 millioner år siden i Sør-Amerika.

Beskrivelse

Størrelse på Mellisuga helenae (bikolibri) – verdens minste fugl – sammenlignet med en menneskehånd
Voksen mannlig bie kolibri, Cuba
Mannlig rubinstrupekolibri ( Archilochus colubris )

Kolibrier er småfugler (som veier 2–20 gram (0,071–0,705 oz)) med lange, smale nebb. De iriserende fargene og høyt spesialiserte fjærene fra mange arter (hovedsakelig hos hanner) gir noen kolibrier eksotiske vanlige navn, som solperle, fe, woodstar, safir eller sylph .

Kolibrier har en begrenset utbredelse i den nye verden , med mer enn 300 arter i Sentral- og Sør-Amerika , og bare rundt 15 innfødte arter, sammen med 9 vagrantarter, i USA og Canada. Den nordligste kolibrien er rødbrun ( Selasphorus rufus ), som hekker så langt nord som kyst- Alaska og i hele British Columbia , mens rubin-throated kolibri hekker i østlige Canada og østlige USA, og trekker for å tilbringe vinteren i den karibiske regionen, øst i Mexico , og mellomamerikanske land. Et samlet populasjonsestimat for rubin-throated kolibri er 34 millioner fugler, noe som gjør den til den mest folkerike blant kolibrier i USA og Canada, mens noen arter er truet og i tilbakegang, med bare noen få hundre igjen.

Kolibrier har kompakte kropper med relativt lange, bladlignende vinger med anatomisk struktur som muliggjør helikopterlignende flyging i alle retninger, inkludert evnen til å sveve. Spesielt mens du svever, produserer vingeslagene summende lydene, som også kan fungere for å varsle andre fugler. Hos noen arter produserer halefjærene lyder som brukes av hanner under frieriflyging. Kolibrier har ekstremt raske vingeslag så høye som 80 per sekund, støttet av en høy metabolsk hastighet avhengig av å søke etter sukker fra blomsternektar. Hummingbirds har lavt volum sanger som ligner riper eller knirking. Av de artene som har blitt målt under flyging i vindtunneler, overstiger toppflyhastigheten til kolibri 15 m/s (54 km/t; 34 mph). Under frieri dykker noen hannarter fra 30 meters høyde over en hunn med hastigheter rundt 23 m/s (83 km/t; 51 mph).

Kjønnene er forskjellige i fjærfarge, med hanner som har distinkt glans og utsmykning av hode, nakke, vinge og brystfjær. Den mest typiske fjærpynten hos menn er kløften en smekkelignende iriserende nakkefjærlapp som endrer glans med visningsvinkelen for å tiltrekke kvinner og advare mannlige konkurrenter om territorium.

Hummingbird-hunnene bygger et rede som en liten kopp ved å bruke edderkoppnett, lav , mose og løse strenger av plantefibre som vanligvis er festet til en tregren. Vanligvis inkuberes to erteformede hvite egg - de minste av noen fugler - over 2-3 uker sent på våren . Matet av oppstøt bare fra moren, flyr kyllingene på omtrent 3 uker.

Overfladisk lignende art

Noen arter av solfugler - en gammel verdensgruppe begrenset i distribusjon til Eurasia , Afrika og Australia - ligner kolibrier i utseende og oppførsel, men er ikke relatert til kolibrier, siden deres likhet skyldes konvergent evolusjon .

Kolibrimøll har fly- og fôringsegenskaper som ligner på en kolibri . Kolibrier kan forveksles med kolibrihauk-møll , som er store, flygende insekter med svevende evner, og som bare eksisterer i Eurasia.

Område

Kolibrier er begrenset til Amerika fra det sørlige sentrum av Alaska til Tierra del Fuego , inkludert Karibia. De fleste arter forekommer i tropiske og subtropiske Sentral- og Sør-Amerika, men flere arter hekker også i tempererte klima, og noen bakkestjerner forekommer selv i alpine Andesfjell i høyder opp til 5 200 m (17 100 fot).

Den største artsrikdommen er i fuktige tropiske og subtropiske skoger i de nordlige Andesfjellene og tilstøtende foten, men antallet arter funnet i Atlanterhavsskogen , Mellom-Amerika eller Sør- Mexico overstiger også langt antallet som finnes i Sør-Sør-Amerika, de karibiske øyene, USA og Canada. Mens færre enn 25 forskjellige arter av kolibrier er registrert fra USA og færre enn 10 fra Canada og Chile hver, har Colombia alene mer enn 160 og det relativt lille Ecuador har rundt 130 arter.

Den trekkende rubin-throated kolibrien hekker i et område fra det sørøstlige USA til Ontario , mens svart-kinned kolibri , dens nære slektning og en annen migrant, er den mest utbredte og vanlige arten i det sørvestlige USA. Rufous kolibri er den mest utbredte arten i det vestlige Nord-Amerika, og den eneste kolibrien som er registrert utenfor Amerika, etter å ha funnet sted på Chukchi-halvøya i Russland.

Taksonomi og systematikk

Familien Trochilidae ble introdusert i 1825 av den irske zoologen Nicholas Aylward Vigors med Trochilus som typeslekten . I tradisjonell taksonomi er kolibrier plassert i ordenen Apodiformes , som også inneholder swiftene , men noen taksonomer har skilt dem inn i sin egen orden, Trochiliformes. Kolibriers vingebein er hule og skjøre, noe som gjør fossilisering vanskelig og etterlater deres evolusjonshistorie dårlig dokumentert. Selv om forskere teoretiserer at kolibrier har sin opprinnelse i Sør-Amerika, hvor artsmangfoldet er størst, kan mulige forfedre til eksisterende kolibrier ha levd i deler av Europa og det som er Sør- Russland i dag.

Rundt 366 kolibrier er identifisert. De har tradisjonelt blitt delt inn i to underfamilier : eremittene (underfamilien Phaethornithinae) og de typiske kolibriene (underfamilien Trochilinae , alle de andre). Molekylære fylogenetiske studier har imidlertid vist at eremittene er søster til topasene , noe som gjør den tidligere definisjonen av Trochilinae ikke monofyletisk . Kolibriene danner ni store klader : topasene og jakobinene , eremittene, mangoene , kokettene , briljantene , den gigantiske kolibrien ( Patagona gigas ), fjelledelstene , biene og smaragdene . Topazene og jakobinene til sammen har den eldste splittelsen med resten av kolibriene. Kolibrifamilien har det tredje største antallet arter av noen fuglefamilie (etter tyrannfluesnapperne og tanagerene ) .

Fossile kolibrier er kjent fra Pleistocene i Brasil og Bahamas , men ingen av dem er ennå vitenskapelig beskrevet, og fossiler og subfossiler av noen få eksisterende arter er kjent. Inntil nylig hadde ikke eldre fossiler vært sikkert identifiserbare som de av kolibrier.

I 2004 identifiserte Gerald Mayr to 30 millioner år gamle kolibrifossiler. Fossilene til denne primitive kolibriarten, kalt Eurotrochilus inexpectatus ("uventet europeisk kolibri"), hadde sittet i en museumsskuff i Stuttgart ; de hadde blitt gravd fram i en leirgrop ved Wiesloch -Frauenweiler, sør for Heidelberg , Tyskland , og fordi kolibrier ble antatt å aldri ha forekommet utenfor Amerika, ble de ikke anerkjent som kolibrier før Mayr tok en nærmere titt på dem.

Fossiler av fugler som ikke tydelig kan tilordnes verken kolibrier eller en beslektet utdødd familie, Jungornithidae, er funnet ved Messel-gropen og i Kaukasus , fra 35 til 40 millioner år siden; dette indikerer at splittelsen mellom disse to slektene faktisk skjedde rundt den tiden. Områdene der disse tidlige fossilene er funnet hadde et klima ganske likt det i det nordlige Karibien eller det sørligste Kina i løpet av den tiden. Det største gjenværende mysteriet for øyeblikket er hva som skjedde med kolibrier i de omtrent 25 millioner årene mellom den primitive Eurotrochilus og de moderne fossilene. De forbløffende morfologiske tilpasningene , reduksjonen i størrelse og spredningen til Amerika og utryddelsen i Eurasia skjedde alle i løpet av dette tidsrommet. DNA-DNA-hybridiseringsresultater tyder på at hovedstrålingen fra søramerikanske kolibrier fant sted i det minste delvis i miocen , for rundt 12 til 13 millioner år siden, under oppløftingen av de nordlige Andesfjellene .

I 2013 ble et 50 millioner år gammelt fuglefossil avdekket i Wyoming funnet å være en forgjenger til kolibrier og swifts før gruppene divergerte.

Utvikling

Det antas at kolibrier har delt seg fra andre medlemmer av Apodiformes, insektetende svaler (familien Apodidae) og tresviper (familien Hemiprocnidae), for rundt 42 millioner år siden, sannsynligvis i Eurasia. Til tross for deres nåværende utbredelse i den nye verden, forekom den tidligste kolibriarten i tidlig oligocen ( Rupelian for ca. 34–28 millioner år siden) i Europa, som tilhører slekten Eurotrochilus, med lignende morfologi som moderne kolibrier.

Fylogeni

Et fylogenetisk tre indikerer utvetydig at moderne kolibrier har sin opprinnelse i Sør-Amerika, med den siste felles stamfaren til alle levende kolibrier som levde for rundt 22 millioner år siden.

Et kart over kolibri-slektstreet – rekonstruert fra analyse av 284 arter – viser rask diversifisering fra 22 millioner år siden. Kolibrier faller inn i ni hovedklader - topaser , eremitter , mangoer , briljanter , koketter , den gigantiske kolibrien, fjellperler , bier og smaragder - som definerer deres forhold til nektarbærende blomstrende planter som tiltrekker kolibrier inn i nye geografiske områder.

Molekylære fylogenetiske studier av kolibriene har vist at familien består av ni store klader. Da Edward Dickinson og James Van Remsen Jr. oppdaterte Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World for den 4. utgaven i 2013, delte de kolibriene inn i seks underfamilier.

Molekylære fylogenetiske studier bestemte forholdet mellom hovedgruppene av kolibrier. I kladogrammet nedenfor er de engelske navnene de som ble introdusert i 1997. De latinske navnene er de som ble introdusert i 2013.

Trochilidae

Florisuginae – topaser

Phaethornithinae - eremitter

Polytminae – mango

Lesbiinae

Heliantheini – genialt

Lesbiini – koketter

Patagoninae - gigantisk kolibri

Trochilinae

Lampornithini – fjellperler

Mellisugini – bier

Trochilini - smaragder

Mens alle kolibrier er avhengige av blomsternektar for å gi energi til deres høye stoffskifte og sveveflukt, stimulerte koordinerte endringer i blomster- og nebbform dannelsen av nye arter av kolibrier og planter. På grunn av dette eksepsjonelle evolusjonsmønsteret kan så mange som 140 kolibriarter sameksistere i en bestemt region, for eksempel Andesfjellene .

Kolibriens evolusjonstre viser at en viktig evolusjonær faktor ser ut til å ha vært en endret smaksreseptor som gjorde det mulig for kolibrier å søke nektar.

Ved modenhet ser det ut til at hanner av en bestemt art, Phaethornis longirostris, eremitten med lang nebb , utvikler et dolklignende våpen på nebbspissen som et sekundært seksuelt trekk for å forsvare parringsområder .

Geografisk diversifisering

Andesfjellene ser ut til å være et spesielt rikt miljø for kolibri-evolusjon fordi diversifisering skjedde samtidig med fjellhevingen de siste 10 millioner årene. Kolibrier forblir i dynamisk diversifisering og bor i økologiske regioner over hele Sør-Amerika, Nord-Amerika og Karibien, noe som indikerer en økende evolusjonær stråling .

Innenfor den samme geografiske regionen utviklet kolibriklader seg sammen med nektarbærende planteklader, noe som påvirket pollineringsmekanismene . Det samme gjelder for sverdnebbkolibrien ( Ensifera ensifera ), en av de morfologisk mest ekstreme artene, og en av dens viktigste matplanteklader ( Passiflora- seksjonen Tacsonia ).

Samevolusjon med ornitofile blomster

Lilla-throated carib fôring ved en blomst

Kolibrier er spesialiserte nektarivorer knyttet til de ornitofile blomstene de lever av. Denne samevolusjonen innebærer at morfologiske egenskaper hos kolibrier, som nebblengde, nebbkrumning og kroppsmasse, er korrelert med morfologiske egenskaper hos planter, som kronelengde , krumning og volum. Noen arter, spesielt de med uvanlige nebbformer, slik som sverdnebbkolibri og sigdnebb , utvikles sammen med et lite antall blomsterarter. Selv i de mest spesialiserte kolibri-plante-mutualismene, øker imidlertid antallet matplantelinjer for de enkelte kolibriarter med tiden. Biekolibrien ( Mellisuga helenae ) – verdens minste fugl – utviklet seg sannsynligvis til dvergvekst fordi den måtte konkurrere med langnebbete kolibrier som hadde en fordel for nektarfôring fra spesialiserte blomster, noe som førte til at biekolibrien bedre kunne konkurrere om blomsterfôring mot insekter.

Mindre fioltære ved en blomst

Mange planter pollinert av kolibrier produserer blomster i nyanser av rødt, oransje og lys rosa, selv om fuglene også tar nektar fra blomster i andre farger. Kolibrier kan se bølgelengder inn i det nesten ultrafiolette, men kolibripollinerte blomster reflekterer ikke disse bølgelengdene slik mange insektbestøvede blomster gjør. Dette smale fargespekteret kan gjøre kolibribestøvede blomster relativt lite iøynefallende for de fleste insekter, og dermed redusere nektarraning . Kolibri-pollinerte blomster produserer også relativt svak nektar (gjennomsnittlig 25% sukker w/w) som inneholder en høy andel sukrose , mens insektbestøvede blomster vanligvis produserer mer konsentrerte nektar dominert av fruktose og glukose .

Kolibrier og plantene de besøker for nektar har en tett koevolusjonær tilknytning, vanligvis kalt et plante-fugl mutualistisk nettverk . Disse fuglene viser høy spesialisering og modularitet, spesielt i samfunn med høy artsrikdom. Disse assosiasjonene observeres også når nært beslektede kolibrier, for eksempel to arter av samme slekt, besøker forskjellige sett med blomstrende arter.

Seksuelle dimorfismer

Mann
Hunn
Seksuell dimorfisme i fioletthalesylf

Kolibrier viser kjønnsstørrelsesdimorfisme i henhold til Renschs regel , der hannene er mindre enn hunnene i arter med liten kropp, og hannene er større enn hunnene i artene med stor kropp. Omfanget av denne seksuelle størrelsesforskjellen varierer mellom klader av kolibrier. For eksempel viser Mellisugini-kladen (bier) en dimorfisme i stor størrelse, med hunner som er større enn hanner. Motsatt viser Lesbiini clade (koketter) svært liten størrelse dimorfisme; hanner og hunner er like i størrelse. Seksuelle dimorfismer i nebbstørrelse og form er også tilstede mellom hann- og hunnkolibrier, der i mange klader har hunnene lengre, mer buede nebber som er foretrukket for å få tilgang til nektar fra høye blomster. For menn og kvinner av samme størrelse har hunnene en tendens til å ha større nebb.

Seksuell størrelse og regningsforskjeller utviklet seg sannsynligvis på grunn av begrensninger pålagt av frieri, fordi parringsvisninger av mannlige kolibrier krever komplekse luftmanøvrer. Hannene har en tendens til å være mindre enn hunnene, noe som gjør at energisparing kan søke konkurransedyktig og delta oftere i frieri. Dermed favoriserer seksuell seleksjon mindre hannkolibrier.

Kvinnelige kolibrier har en tendens til å være større, krever mer energi, med lengre nebb som gir mulighet for mer effektiv rekkevidde inn i sprekker av høye blomster for nektar. Hunnene er derfor bedre til å søke, tilegne seg blomsternektar og støtte energibehovet til deres større kroppsstørrelse. Retningsbestemt utvalg favoriserer dermed de større kolibriene når det gjelder å skaffe seg mat.

En annen evolusjonær årsak til denne seksuelle bill-dimorfismen er at de selektive kreftene fra konkurranse om nektar mellom kjønnene til hver art driver seksuell dimorfisme. Avhengig av hvilket kjønn som har territorium i arten, er det fordelaktig at det andre kjønnet har en lengre nebb og er i stand til å livnære seg på et bredt utvalg av blomster, noe som reduserer intraspesifikk konkurranse . For eksempel, i arter av kolibrier der hannene har lengre nebb, har ikke hannene et spesifikt territorium og har et lek-parringssystem. Hos arter der hannene har kortere nebb enn hunnene, forsvarer hannene ressursene sine, så hunnene drar nytte av en lengre nebb for å mate fra et bredere spekter av blomster.

Fjærfarger

Hann Annas kolibri som viser iriserende krone- og kløftfjær

Fargeskalaen for kolibriens fjærdrakt , spesielt for blå, grønne og lilla farger i kløften og kronen til hannene, opptar 34 % av det totale fargerommet for fuglefjær. Hvite (upigmenterte) fjær har den laveste forekomsten i kolibrifargeskalaen. Fargemangfoldet på kolibriens fjærdrakt utviklet seg fra seksuell og sosial seleksjon på fjærdraktfarging, som korrelerer med utviklingen av kolibriarter over millioner av år. Lyse fjærdraktfarger hos hanner er en del av aggressiv konkurranse om blomsterressurser og parring. De lyse fargene skyldes pigmentering i fjærene og fra prismalceller i de øverste lagene av fjær på hodet, kløften , brystet, ryggen og vingene. Når sollys treffer disse cellene, deles det opp i bølgelengder som reflekterer til observatøren i varierende grad av intensitet, med fjærstrukturen som fungerer som et diffraksjonsgitter . Iriserende kolibrifarger er resultatet av en kombinasjon av brytning og pigmentering, siden diffraksjonsstrukturene i seg selv er laget av melanin , et pigment, og kan også være farget av karotenoidpigmentering og mer dempede svarte, brune eller grå farger avhengig av melanin.

Ved å bare skifte posisjon kan fjærområdene til en fugl som ser dempet ut umiddelbart bli ildrøde eller levende grønne. I frieriutstillinger for et eksempel, orienterer hanner av den fargerike Annas kolibri kroppen og fjærene sine mot solen for å øke visningsverdien til iriserende fjærdrakt mot en hun av interesse.

En studie av Annas kolibrier fant at protein i kosten var en innflytelsesrik faktor for fjærfarge, ettersom fugler som fikk mer protein, fikk betydelig mer fargerike kronefjær enn de som ble matet med en lavproteindiett. I tillegg ble fugler på en høyproteindiett gulere (høyere fargetone ) grønne halefjær enn fugler på en lavproteindiett.

Spesialiserte egenskaper og metabolisme

Nynning

En kalliope-kolibri som svever nær en mater , skaper den "brummende" lyden fra dens raske vingeslag, mens den kvitrer av vokalisering

Kolibrier er oppkalt etter den fremtredende kolibrilyden deres vingeslag lager mens de flyr og svever for å mate eller samhandle med andre kolibrier. Nynning tjener kommunikasjonsformål ved å varsle andre fugler om ankomsten til en medforsøker eller potensiell partner. Den summende lyden stammer fra aerodynamiske krefter generert av ned- og oppslag av de raske vingeslagene, og forårsaker svingninger og harmoniske som fremkaller en akustisk kvalitet som ligner på et musikkinstrument . Summende lyden av kolibrier er unik blant flygende dyr, sammenlignet med sutringen av mygg , surren fra bier og "hums" fra større fugler.

Vingeslagene som forårsaker summingen til kolibrier under sveving oppnås ved elastisk rekyl av vingeslag produsert av de viktigste flymusklene: pectoralis major (den viktigste nedslagsmuskelen) og supracoracoideus (den viktigste oppslagsmuskelen).

Syn

Rufous kolibri hann ( Selasphorus rufus ) med et proporsjonalt stort øye i forhold til hodet

Selv om kolibriøyne er små i diameter (5–6 mm), blir de innkvartert i hodeskallen ved redusert hodeskallforbening , og opptar en større andel av hodeskallen sammenlignet med andre fugler og dyr. Videre har kolibriøyne store hornhinner , som utgjør omtrent 50 % av den totale tverrøyediameteren, kombinert med en ekstraordinær tetthet av retinale ganglionceller som er ansvarlige for visuell prosessering, som inneholder rundt 45 000 nevroner per mm 2 . Den forstørrede hornhinnen i forhold til total øyediameter tjener til å øke mengden lysoppfatning av øyet når pupillen utvides maksimalt, noe som muliggjør nattlig flukt.

Under evolusjonen tilpasset kolibrier seg til navigasjonsbehovene til visuell prosessering mens de var i rask flukt eller svevende ved utvikling av det eksepsjonelt tette utvalget av retinale nevroner, noe som muliggjorde økt romlig oppløsning i de laterale og frontale synsfeltene . Morfologiske studier av kolibrihjernen viste at nevronal hypertrofi – relativt den største hos noen fugl – eksisterer i et område som kalles pretectal nucleus lentiformis mesencephali (kalt kjernen i den optiske kanalen hos pattedyr) som er ansvarlig for å foredle dynamisk visuell prosessering mens de svever og under rask flygning.

Forstørrelsen av hjerneregionen som er ansvarlig for visuell prosessering indikerer en forbedret evne til persepsjon og prosessering av raske visuelle stimuli som oppstår under rask foroverflyvning, insektforsøk, konkurrerende interaksjoner og høyhastighetsfrieri. En studie av bredhalede kolibrier indikerte at kolibrier har en fjerde fargesensitiv visuell kjegle (mennesker har tre) som oppdager ultrafiolett lys og muliggjør diskriminering av ikke-spektrale farger , som muligens har en rolle i blomsteridentitet, frieri, territorielt forsvar, og rovdyrunndragelse. Den fjerde fargekjeglen ville utvide spekteret av synlige farger for kolibrier for å oppfatte ultrafiolett lys og fargekombinasjoner av fjær og kløfter, fargerike planter og andre gjenstander i miljøet, og muliggjøre deteksjon av så mange som fem ikke-spektrale farger, inkludert lilla, ultrafiolett-rød, ultrafiolett-grønn, ultrafiolett-gul og ultrafiolett-lilla.

Kolibrier er svært følsomme for stimuli i synsfeltene sine, og reagerer på selv minimal bevegelse i alle retninger ved å omorientere seg selv midt i flyet. Deres visuelle følsomhet gjør at de kan sveve nøyaktig på plass mens de er i komplekse og dynamiske naturlige miljøer, funksjoner muliggjort av den lentiformede kjernen som er innstilt til raske mønsterhastigheter, noe som muliggjør svært avstemt kontroll og unngå kollisjon under foroverflyvning.

Metabolisme

Kolibrier har det høyeste stoffskiftet av alle virveldyr – en nødvendighet for å støtte rask vingeslag under sveving og hurtig flukt fremover. Under flukt og sveving er oksygenforbruket per gram muskelvev hos en kolibri omtrent 10 ganger høyere enn det som måles hos menneskelige eliteidrettsutøvere. Kolibrier oppnår denne ekstraordinære kapasiteten for oksygenforbruk ved en eksepsjonell tetthet og nærhet av kapillærer og mitokondrier i flymusklene.

Kolibrier er sjeldne blant virveldyr i deres evne til raskt å bruke inntatt sukker for å gi energi til energisk kostbar sveveflukt, og forsyner opptil 100 % av deres metabolske behov med sukkeret de drikker. Hummingbird flymuskler har ekstremt høy kapasitet til å oksidere karbohydrater og fettsyrer via heksokinase , karnitin palmitoyltransferase og citratsyntase- enzymer med hastigheter som er de høyeste kjent for vertebrat skjelettmuskulatur . For å opprettholde raske vingeslag under flukt og sveving, bruker kolibrier det menneskelige ekvivalentet til 150 000 kalorier per dag, en mengde som anslås å være 10 ganger energiforbruket til en maratonløper i konkurranse.

Kolibrier kan bruke nyinntatt sukker for å gi drivstoff til sveveflyvninger innen 30–45 minutter etter inntak. Disse dataene antyder at kolibrier er i stand til å oksidere sukker i flymuskulaturen i hastigheter som er raske nok til å tilfredsstille deres ekstreme metabolske krav – som indikert av en gjennomgang fra 2017 som viser at kolibrier har i flymusklene en mekanisme for "direkte oksidasjon" av sukker til maksimal ATP gir for å støtte en høy metabolsk hastighet for sveving, søking i høyden og migrering. Denne tilpasningen skjedde gjennom det evolusjonære tapet av et nøkkelgen , fruktose -bisfosfatase 2 ( FBP2 ), som falt sammen med begynnelsen av sveving av kolibrier anslått av fossile bevis til å være rundt 35 millioner år siden. Uten FBP2 forbedres glykolyse og mitokondriell respirasjon i flymusklene, noe som gjør det mulig for kolibrier å metabolisere sukker mer effektivt for energi .

Ved å stole på nyinntatt sukker for å gi drivstoff til flukt, reserverer kolibrier sine begrensede fettlagre for å opprettholde fasten over natten under torpor eller for å drive migrasjonsflyvninger. Studier av kolibri-metabolisme tar for seg hvordan en migrerende rubin-throated kolibri kan krysse 800 km (500 mi) av Mexicogulfen en direkte flytur. Denne kolibrien, som andre langdistansetrekkfugler, lagrer fett som en drivstoffreserve, øker vekten med så mye som 100 %, og muliggjør deretter metabolsk drivstoff for å fly over åpent vann. Mengden fett (1–2 g) som brukes av en migrerende kolibri for å krysse Mexicogulfen på en enkelt flytur, er lik den som brukes av et menneske som klatrer rundt 15 fot.

Hjertefrekvensen til kolibrier kan nå så høyt som 1260 slag per minutt, en frekvens som måles i en blåstrupe kolibri med en pustefrekvens 250 pust per minutt i hvile.

Hemoglobintilpasning til høyde

Dusinvis av kolibriarter lever året rundt i tropiske fjellhabitater i store høyder, for eksempel i Andesfjellene over områder på 1500 meter (4900 fot) til 5200 meter (17 100 fot) hvor partialtrykket av oksygen i luften er redusert , en tilstand av hypoksisk utfordring for de høye metabolske kravene til kolibrier. Hos andinske kolibrier som lever i høye høyder, fant forskerne at det oksygenbærende proteinet i blodet - hemoglobin - hadde økt oksygenbindende affinitet , og at denne adaptive effekten sannsynligvis var et resultat av evolusjonære mutasjoner i hemoglobinmolekylet via spesifikke aminosyreendringer på grunn av naturlige utvalg.

Varmespredning

Den høye metabolske hastigheten til kolibrier – spesielt under rask flukt fremover og sveving – produserer økt kroppsvarme som krever spesialiserte mekanismer for termoregulering for varmespredning, noe som blir en enda større utfordring i varmt, fuktig klima. Kolibrier sprer varme delvis ved fordampning gjennom utåndet luft, og fra kroppsstrukturer med tynt eller ingen fjærbelegg, for eksempel rundt øynene, skuldrene, under vingene ( patagia ) og føttene.

Mens de svever, drar kolibrier ikke nytte av varmetapet ved luftkonveksjon under foroverflyvning, bortsett fra luftbevegelse generert av deres raske vingeslag, noe som muligens hjelper konvektivt varmetap fra de utvidede føttene. Mindre kolibriarter, som kalliope , ser ut til å tilpasse sitt relativt høyere overflate-til-volum-forhold for å forbedre konvektiv avkjøling fra luftbevegelse med vingene. Når lufttemperaturen stiger over 36 °C (97 °F), reduseres eller elimineres termiske gradienter som driver varme passivt ved konvektiv spredning fra rundt øynene, skuldrene og føttene, noe som krever varmeavledning hovedsakelig ved fordampning og utånding . I kaldt klima trekker kolibrier føttene inn i brystfjær for å eliminere hudeksponering og minimere varmespredning.

Torpor

Metabolismen til kolibrier kan bremse om natten eller når som helst når maten ikke er lett tilgjengelig; fuglene går inn i en dyp søvntilstand (kjent som torpor ) for å forhindre at energireservene faller til et kritisk nivå. En studie av bredhalede kolibrier fant at kroppsvekten sank lineært gjennom torporen med en hastighet på 0,04 g per time.

Under nattlig torpor ble kroppstemperaturen i en karibisk kolibri vist å falle fra 40 til 18 °C, med hjerte- og pustefrekvenser som avtok dramatisk (hjertefrekvens på omtrent 50 til 180 slag per minutt fra dagtid på høyere enn 1000 slag/min). Opptak fra en Metallura phoebe kolibri i nattlig torpor på rundt 3800 meter i Andesfjellene viste at kroppstemperaturen falt til 3,3 °C (38 °F), det laveste kjente nivået for en fugl eller ikke-dvale pattedyr. Under kalde netter i høyden var kolibrier i torpor i 2-13 timer, avhengig av art, med avkjøling med en hastighet på 0,6 °C per minutt og oppvarming med 1-1,5 °C per minutt. Andeskolibrier i stor høyde mistet også kroppsvekt i negativt forhold til hvor lenge fuglene var i torpor, og mistet omtrent 6 % av vekten hver natt.

Under torpor, for å forhindre dehydrering , avtar nyrefunksjonen , og bevarer nødvendige forbindelser, som glukose, vann og næringsstoffer. Det sirkulerende hormonet , kortikosteron , er ett signal som vekker en kolibri fra torpor.

Bruk og varighet av torpor varierer mellom kolibriarter og påvirkes av om en dominerende fugl forsvarer territorium, med ikke-territoriale underordnede fugler som har lengre perioder med torpor. En kolibri med en høyere fettprosent vil ha mindre sannsynlighet for å gå inn i en tilstand av torpor sammenlignet med en med mindre fett, da en fugl kan bruke energien fra fettlagrene. Torpor hos kolibrier ser ut til å være urelatert til natttemperaturen, ettersom den forekommer over et bredt temperaturområde, med energibesparelser ved en slik dyp søvn som er mer relatert til fotoperioden og varigheten av torpor.

Nyrefunksjon

Det dynamiske området av metabolske hastigheter hos kolibrier krever et parallelt dynamisk område i nyrefunksjonen . I løpet av en dag med nektarforbruk med et tilsvarende høyt vanninntak som kan utgjøre fem ganger kroppsvekten per dag, behandler kolibriens nyrer vann via glomerulære filtrasjonshastigheter (GFR) i mengder proporsjonale med vannforbruket, og unngår derved overhydrering . I løpet av korte perioder med vannmangel, for eksempel i nattlig torpor, synker imidlertid GFR til null, og bevarer kroppsvannet.

Hummingbird nyrer har også en unik evne til å kontrollere nivåene av elektrolytter etter inntak av nektar med høye mengder natrium og klorid eller ingen, noe som indikerer at nyre- og glomerulære strukturer må være høyt spesialiserte for variasjoner i nektarmineralkvalitet . Morfologiske studier på Annas kolibri-nyrer viste tilpasninger av høy kapillærtetthet i umiddelbar nærhet til nefroner , noe som muliggjorde presis regulering av vann og elektrolytter.

Sang, vokallæring og hørsel

Mange kolibriarter viser et mangfoldig vokalrepertoar av kvitring, knirking, fløyter og summinger. Vokaliseringer varierer i kompleksitet og spektralt innhold under sosiale interaksjoner, søking, territorielt forsvar, frieri og mor-nestling kommunikasjon. Territoriale vokale signaler kan produseres i rask rekkefølge for å motvirke aggressive møter, med kvitringsfrekvensen og lydstyrken økende når inntrengere vedvarer. I hekkesesongen vokaliserer mannlige og kvinnelige kolibrier som en del av frieriet.

Kolibrier viser vokalproduksjonslæring for å muliggjøre sangvariasjon - "dialekter" som eksisterer på tvers av samme art. For eksempel skiller den blåstrupe kolibriens sang seg fra typiske oscinesanger i sitt brede frekvensområde, og strekker seg fra 1,8 kHz til omtrent 30 kHz. Den produserer også ultralydvokaliseringer som ikke fungerer i kommunikasjon. Siden blåstrupe kolibrier ofte veksler å synge med å fange små flygende insekter, er det mulig at ultralydklikkene som produseres under sang forstyrrer insekts flymønster, og gjør insekter mer sårbare for predasjon. Annas, Costas, langnebbede eremitter og andinske kolibrier har sangdialekter som varierer på tvers av habitatplasseringer og fylogenetiske klader.

Det fuglevokale orgelet, syrinx , spiller en viktig rolle for å forstå produksjon av kolibri-sang. Det som skiller kolibriens syrinx fra andre fugler i Apodiformes-ordenen er tilstedeværelsen av indre muskelstruktur, ekstra brusk og en stor trommehinne som fungerer som et festepunkt for ytre muskler, som alle er tilpasninger som antas å være ansvarlige for kolibriens økte evne til tonehøydekontroll og stort frekvensområde.

Hummingbird-sanger stammer fra minst syv spesialiserte kjerner i forhjernen . En genetisk ekspresjonsstudie viste at disse kjernene muliggjør vokal læring (evne til å tilegne seg vokaliseringer gjennom imitasjon), en sjelden egenskap som er kjent for å forekomme i bare to andre grupper av fugler ( papegøyer og sangfugler ) og noen få grupper av pattedyr (inkludert mennesker, hvaler og delfiner og flaggermus ). I løpet av de siste 66 millioner årene kan bare kolibrier, papegøyer og sangfugler av 23 fugleordener uavhengig ha utviklet syv lignende forhjernestrukturer for sang og vokallæring, noe som indikerer at utviklingen av disse strukturene er under sterke epigenetiske begrensninger muligens avledet fra en felles stamfar. .

Generelt har fugler blitt vurdert til å vokalisere og høre i området 2–5 kHz, med hørselsfølsomhet som faller med høyere frekvenser. I den ecuadorianske bakkestjernen ( Oreotrochilus chimborazo ) ble vokaliseringer registrert i naturen med en frekvens over 10 Hz, godt utenfor den kjente hørselsevnen til de fleste fugler. Sangsystemkjerner i kolibrihjernen ligner på sangfuglhjernen, men kolibrihjernen har spesialiserte regioner involvert for sangbehandling.

Levetid

Kolibrier har uvanlig lang levetid for organismer med så raskt stoffskifte. Selv om mange dør i løpet av sitt første leveår, spesielt i den sårbare perioden mellom klekking og fleging , kan de som overlever av og til leve et tiår eller mer. Blant de mer kjente nordamerikanske artene er den typiske levetiden sannsynligvis 3 til 5 år. Til sammenligning lever de mindre spissmusene , blant de minste av alle pattedyr, sjelden lenger enn 2 år. Den lengste registrerte levetiden i naturen relaterer seg til en bredhalekolibri som ble bandet (ringet) som voksen minst ett år gammel, og deretter gjenfanget 11 år senere, noe som gjorde henne minst 12 år gammel. Andre levetidsrekorder for kolibrier med bånd inkluderer en estimert minimumsalder på 10 år 1 måned for en hunnkolibri med svart hake tilsvarende størrelse som den bredhalede kolibrien, og minst 11 år og 2 måneder for en mye større gulbuget kolibri .

Rovdyr

Bønnemantis har blitt observert som rovdyr av kolibrier. Andre rovdyr inkluderer øyenstikkere , frosker , orb-vever edderkopper og andre fugler, for eksempel roadrunner .

Reproduksjon

Hummingbird bygger rede, video

Hannkolibrier deltar ikke i hekking. De fleste arter bygger et koppformet reir på grenen til et tre eller en busk. Reiret varierer i størrelse i forhold til den spesielle arten – fra mindre enn et halvt valnøttskall til flere centimeter i diameter.

Mange kolibriarter bruker edderkoppsilke og lav for å binde reirmaterialet sammen og sikre strukturen. De unike egenskapene til silken gjør at reiret utvides etter hvert som de unge kolibriene vokser. Det legges to hvite egg, som til tross for at de er det minste av alle fugleegg, er store i forhold til størrelsen til den voksne kolibrien. Inkubasjonen varer 14 til 23 dager, avhengig av arten, omgivelsestemperaturen og kvinnens oppmerksomhet til reiret. Moren mater nestungene sine med små leddyr og nektar ved å stikke nebben inn i den åpne munnen til en nestling , og deretter sette maten tilbake i avlingen . Kolibrier blir i reiret i 18–22 dager, hvoretter de forlater reiret for å søke på egenhånd, selv om fuglemoren kan fortsette å mate dem i ytterligere 25 dager.

Flygning

En kvinnelig rubinhals-kolibri som svever i luften

Hummingbird-flyging har blitt studert intensivt fra et aerodynamisk perspektiv ved bruk av vindtunneler og høyhastighets videokameraer . To studier av rødbrune eller Annas kolibrier i en vindtunnel brukte partikkelbildehastighetsteknikker for å undersøke løftet som genereres ved fuglens opp- og nedslag. Fuglene produserte 75 % av vektstøtten under nedoverslaget og 25 % under oppslaget, med vingene som gjorde en "figur 8"-bevegelse.

Kolibrier genererer et spor av våknevirvler under hver vinge mens de svever.

Mange tidligere studier hadde antatt at løft ble generert likt under de to fasene av vingeslagsyklusen, som tilfellet er for insekter av lignende størrelse. Dette funnet viser at kolibri som svever ligner på, men er forskjellig fra, det til svevende insekter som haukemøll . Ytterligere studier ved bruk av elektromyografi hos svevende rødbrune kolibrier viste at muskelbelastningen i pectoralis major (hoved nedslagsmuskel) var den laveste ennå registrert hos en flygende fugl, og den primære oppslagsmuskelen (supracoracoideus) er proporsjonalt større enn hos andre fuglearter. Antagelig på grunn av raske vingeslag for flukt og sveving, har kolibrivinger tilpasset seg til å prestere uten alula .

Den gigantiske kolibriens vinger slår så lite som 12 ganger per sekund, og vingene til typiske kolibrier slår opptil 80 ganger per sekund. Når lufttettheten reduseres, for eksempel i høyere høyder, øker mengden kraft en kolibri må bruke for å sveve. Kolibriarter som er tilpasset for livet i høyere høyder, har derfor større vinger for å bidra til å oppveie disse negative effektene av lav lufttetthet på heisgenerering.

En saktefilm video har vist hvordan kolibriene takler regn når de flyr. For å fjerne vannet fra hodet, rister de på hodet og kroppen, på samme måte som en hund som rister, for å kaste vann. Videre, når regndråper til sammen kan veie så mye som 38 % av fuglens kroppsvekt, flytter kolibrier kroppen og halen horisontalt, slår vingene raskere og reduserer vingenes bevegelsesvinkel når de flyr i kraftig regn.

Vingeslag og flystabilitet

Sakte film av kolibrier som mater seg

De høyeste registrerte vingeslagene for ville kolibrier under sveving er 88 per sekund, målt for purpurhalset skogstjerne ( Caliphlox mitchellii ) som veier 3,2 g. Antall slag per sekund øker over "normalt" mens du svever under frierivisninger (opptil 90 per sekund for kalliope-kolibrien, Selasphorus calliope ), en vingeslaghastighet som er 40 % høyere enn dens typiske svevehastighet.

Under turbulente luftstrømforhold skapt eksperimentelt i en vindtunnel , viser kolibrier stabile hodeposisjoner og orientering når de svever ved en mater. Når vindkast fra siden, kompenserer kolibrier ved å øke vingeslagsamplitude og slagplanvinkel og ved å variere disse parameterne asymmetrisk mellom vingene og fra ett slag til det neste. De varierer også orienteringen og forstørrer det kollektive overflatearealet til halefjærene til formen av en vifte . Mens den svever, er det visuelle systemet til en kolibri i stand til å skille tilsynelatende bevegelse forårsaket av bevegelsen til kolibrien selv fra bevegelser forårsaket av eksterne kilder, for eksempel et rovdyr som nærmer seg. I naturlige omgivelser fulle av svært komplekse bakgrunnsbevegelser, er kolibrier i stand til å sveve nøyaktig på plass ved rask koordinering av syn med kroppsposisjon.

Fjær lyder

Frieridykk

Når den frier, stiger hannen Annas kolibri omtrent 35 m (115 fot) over en hunn, før den dykker med en hastighet på 27 m/s (89 fot/s), lik 385 kroppslengder/sek. - og produserer en høy lyd nær hunnen ved dykkets nadir . Denne nedadgående akselerasjonen under et dykk er den høyeste rapporterte for ethvert virveldyr som gjennomgår en frivillig luftmanøver; i tillegg til akselerasjon, er hastigheten i forhold til kroppslengde den høyeste kjente for noen virveldyr. For eksempel er det omtrent det dobbelte av dykkehastigheten til vandrefalker i jakten på byttedyr. Ved maksimal nedstigningshastighet oppstår ca. 10 g gravitasjonskraft i den friende kolibrien under et dykk (Merk: G-kraft genereres når fuglen trekker seg ut av dykket).

De ytre halefjærene til hannen Anna's ( Calypte anna ) og Selasphorus kolibri (f.eks. Allen's, calliope) vibrerer under frierivisningsdykk og produserer en hørbar kvitring forårsaket av aeroelastisk flagring. Kolibrier kan ikke lage frieriets dykkelyd når de mangler de ytre halefjærene, og de samme fjærene kan produsere dykkelyden i en vindtunnel. Fuglen kan synge med samme frekvens som halefjærkvitret, men den lille syrinxen er ikke i stand til det samme volumet. Lyden er forårsaket av aerodynamikken til rask luftstrøm forbi halefjær, som får dem til å flagre i en vibrasjon , som produserer den høye lyden av et frieridykk.

Mange andre arter av kolibrier produserer også lyder med vingene eller halene mens de flyr, svever eller dykker, inkludert vingene til kalliope-kolibri, bredhale-kolibri, rødbrun kolibri, Allens kolibri og streamertail-arten, vel som halen av Costas kolibri og svartkinnekolibri, og en rekke beslektede arter. Harmonikken til lyder under frieridykk varierer mellom arter av kolibrier.

Vingefjærtrill

Rufous og bredhalede kolibrier (slekten Selasphorus ) har et særegent vingetrekk under normal flyging som høres ut som klirring eller en summende skingrende fløyte – en trille. Trillen oppstår fra luft som suser gjennom spalter skapt av de avsmalnende tuppene til den niende og tiende primærvingefjæren, og skaper en lyd som er høy nok til å bli oppdaget av kvinnelige eller konkurrerende hannkolibrier og forskere opptil 100 m unna.

Atferdsmessig tjener trillen flere formål: Den kunngjør kjønnet og nærværet til en hannfugl; det gir hørbart aggressivt forsvar av et fôringsområde og en inntrengningstaktikk; det forbedrer kommunikasjonen av en trussel; og det favoriserer tiltrekning og frieri.

Migrasjon

Relativt få kolibrier migrerer som en prosentandel av det totale antallet arter; av de omtrent 366 kjente kolibriartene, vandrer bare 12–15 arter årlig, spesielt de i Nord-Amerika. De fleste kolibrier lever i Amazonia -Sentral-Amerikas tropiske regnskogbelte , hvor sesongmessige temperaturendringer og matkilder er relativt konstante, noe som eliminerer behovet for å migrere. Som de minste levende fuglene, er kolibrier relativt begrenset til å spare varmeenergi, og er generelt ikke i stand til å opprettholde en tilstedeværelse på høyere breddegrader i vintermånedene, med mindre det spesifikke stedet har en stor matforsyning gjennom hele året, spesielt tilgang til blomsternektar. Andre migrasjonsfaktorer er sesongsvingninger i mat, klima, konkurranse om ressurser, rovdyr og iboende signaler.

De fleste nordamerikanske kolibrier vandrer sørover om høsten for å tilbringe vinteren i Mexico, De karibiske øyer eller Mellom-Amerika. Noen få sørlige søramerikanske arter trekker også nordover til tropene i løpet av den sørlige vinteren. Noen få arter er innbyggere året rundt i Florida , California og de sørvestlige ørkenområdene i USA. Blant disse er Anna's kolibri, en vanlig bosatt fra Sør-Arizona og innlandet i California, og buff-bellied kolibri, en vinterboende fra Florida over Gulf Coast til Sør-Texas . Ruby-throated kolibrier er vanlige langs den atlantiske flyveien , og vandrer om sommeren fra så langt nord som Atlantic Canada , og returnerer til Mexico, Sør-Amerika, det sørlige Texas og Florida til vinteren. Om vinteren i det sørlige Louisiana , er det svart-kinn, buff-bellied, calliope, Allen's, Anna's, rubin-throated, rødbrune, bredhalede og brednebbede kolibrier til stede.

Den rødbrune kolibrien hekker lenger nord enn noen annen kolibriart, og hekker ofte i stort antall i tempererte Nord-Amerika og overvintrer i økende antall langs kysten av den subtropiske Mexicogulfen og Florida, i stedet for i det vestlige eller sentrale Mexico. Ved å migrere om våren så langt nord som Yukon eller sørlige Alaska, migrerer den rødbrune kolibrien mer omfattende og hekker lenger nord enn noen annen kolibriarter, og må tåle sporadiske temperaturer under frysepunktet i hekkeområdet. Denne kalde hardførheten gjør det mulig for den å overleve temperaturer under frysepunktet, forutsatt at tilstrekkelig ly og mat er tilgjengelig.

Som beregnet ved forskyvning av kroppsstørrelse, gjør den rødbrune kolibri kanskje den lengste trekkreisen av noen fugl i verden. På litt over 3 tommer (7,6 cm) lange, rødbrune kolibrier reiser 3 900 miles (6 300 km) enveis fra Alaska til Mexico på sensommeren, en avstand som tilsvarer 78 470 000 kroppslengder, for deretter å reise tilbake våren etter. Til sammenligning foretar den 13 tommer (33 cm) lange polarternen en enveisflyvning på omtrent 11 185 miles (18 001 km), eller 51 430 000 kroppslengder, bare 65 % av kroppens forskyvning under migrasjon av rødbrune kolibrier.

Den nordlige migrasjonen av rødbrune kolibrier skjer langs stillehavsveien og kan være tidskoordinert med fremveksten av blomster og treblad om våren i begynnelsen av mars, og også med tilgjengeligheten av insekter som mat. Ankomst til hekkeplasser før nektar tilgjengelig fra modne blomster kan sette hekkemulighetene i fare.

Fôring

Kolibrier fôring; video tatt opp med 1500 bilder per sekund
Hummingbird i Copiapó, Chile : Den tilsynelatende langsomme bevegelsen av kolibrivinger er et resultat av den stroboskopiske effekten

For ernæring spiser kolibrier en rekke insekter, inkludert mygg, fruktfluer , knott på flukt eller bladlus på blader og edderkopper i nettet. Det nedre nebbet til kolibrier er fleksibelt og kan bøye seg så mye som 25 grader når det utvider seg ved bunnen, noe som gir en større overflate for å fange insekter. Kolibrier svever innenfor insektsvermer i en metode som kalles "hover- hawking " for å lette fôring.

For å dekke energibehovet drikker kolibrier nektar, en søt væske inne i visse blomster. I likhet med bier er de i stand til å vurdere mengden sukker i nektaren de drikker; de avviser normalt blomstertyper som produserer nektar som er mindre enn 10 % sukker og foretrekker de som har høyere sukkerinnhold. Nektar er en blanding av glukose, fruktose og sukrose, og er en dårlig kilde til andre næringsstoffer , noe som krever at kolibrier dekker næringsbehovene sine ved å konsumere insekter.

Kolibrier bruker ikke hele dagen på å fly, da energikostnaden ville være uoverkommelig; størstedelen av aktiviteten deres består ganske enkelt av å sitte eller sitte. Kolibrier spiser mange små måltider og spiser rundt halvparten av vekten sin i nektar (dobbelt vekt i nektar, hvis nektaren er 25 % sukker) hver dag. Kolibrier fordøyer maten raskt på grunn av deres lille størrelse og høye metabolisme; en gjennomsnittlig retensjonstid på mindre enn en time er rapportert. Kolibrier bruker i gjennomsnitt 20 % av tiden på å mate og 75–80 % på å sitte og fordøye.

Fordi deres høye metabolisme gjør dem sårbare for sult , er kolibrier svært tilpasset matkilder. Noen arter, inkludert mange som finnes i Nord-Amerika, er territorielle og prøver å beskytte matkilder (for eksempel en mater) mot andre kolibrier, og forsøker å sikre en fremtidig matforsyning. I tillegg har kolibrier en forstørret hippocampus , en hjerneregion som letter romlig hukommelse som brukes til å kartlegge blomster tidligere besøkt under nektarforsøk.

Hummingbird nebb er fleksible og deres former varierer dramatisk som en tilpasning for spesialisert fôring. Noen arter, som eremitter ( Phaethornis spp.) har lange nebb som lar dem sondere dypt inn i blomster med lange kroneblomster. Tornnebb har korte, skarpe nebb som er tilpasset næring fra blomster med korte kroneblomster og stikker hull i bunnen av lengre. Sigdnebbens ekstremt buede nebb er tilpasset til å trekke ut nektar fra de buede kronene av blomster i familien Gesneriaceae . Nebben til den brennende sylnebben har en oppovervendt spiss tilpasset for å spise nektar fra rørformede blomster mens den svever. Hummingbird bill størrelser varierer fra ca 5 mm til så lang som 100 mm (ca 4 in). Når du fanger insekter på flukt, bøyer en kolibrikjeve seg nedover for å utvide nebbet for vellykket fangst.

Oppfatning av søt nektar

Oppfatningen av sødme i nektar utviklet seg hos kolibrier under deres genetiske divergens fra insektetende svaler, deres nærmeste fugleslektninger. Selv om den eneste kjente søte sensoriske reseptoren, kalt T1R2 , er fraværende hos fugler, viste reseptorekspresjonsstudier at kolibrier tilpasset en karbohydratreseptor fra T1R1 - T1R3- reseptoren, identisk med den som oppfattes som umami hos mennesker, og i hovedsak omformålte den til å fungere som en nektarsøthetsreseptor. Denne tilpasningen for smak gjorde det mulig for kolibrier å oppdage og utnytte søt nektar som en energikilde, og forenkle deres distribusjon på tvers av geografiske regioner der nektarbærende blomster er tilgjengelige.

Tungen som mikropumpe

Tegning av en kolibri-tunge; 1874, ukjent kunstner. Når den når nektar i en blomst, deler tungen seg i motstående spisser omgitt av lameller og riller, som fylles med nektar, og trekker seg deretter tilbake til en sylindrisk konfigurasjon inn i regningen for å fullføre drinken.

Kolibrier drikker med sine lange tunger ved raskt å lappe nektar. Tungene deres har halvsirkelformede rør som går nedover for å lette forbruket av nektar via rask pumping inn og ut av nektaren. Mens kapillærvirkning ble antatt å være det som trakk nektar inn i disse rørene, avslørte høyhastighetsfotografering at rørene åpner seg nedover sidene når tungen går inn i nektaren, og deretter lukkes rundt nektaren, og fanget den så den kan trekkes tilbake inn i nektaren. nebbet over en periode på 14 millisekunder per lick med en hastighet på opptil 20 licks per sekund. Tungen, som er gaffelformet, komprimeres til den når nektar, deretter fjærer tungen opp, den raske handlingen fanger nektaren som beveger seg opp i sporene, som en pumpevirkning , uten kapillærvirkning . Følgelig gjør tungefleksibiliteten det mulig å få tilgang til, transportere og losse nektar via pumpevirkning, ikke med en kapillærsifon som en gang trodde.

Hann rubin-throated kolibri med tunge utvidet

Matere og kunstig nektar

Kolibrier som svever ved en kunstig nektarmater

I naturen besøker kolibrier blomster for å få mat, og trekker ut nektar, som er 55 % sukrose, 24 % glukose og 21 % fruktose på tørrstoffbasis. Kolibrier tar også sukkervann fra fuglematere , som lar folk observere og nyte kolibrier på nært hold, samtidig som de gir fuglene en pålitelig energikilde, spesielt når blomsterblomster er mindre rikelig. Et negativt aspekt ved kunstige matere er imidlertid at fuglene kan søke mindre blomsternektar til mat, og dermed kan redusere mengden av pollinering som fôringen deres naturlig gir.

Hvitt granulert sukker brukes i kolibrimatere i en konsentrasjon på 20 % som en vanlig oppskrift, selv om kolibrier vil forsvare matere mer aggressivt når sukkerinnholdet er på 35 %, noe som indikerer preferanse for nektar med høyere sukkerinnhold. Økologisk og "rå" sukker inneholder jern , som kan være skadelig, og brunt sukker, agavesirup , melasse og kunstige søtningsmidler bør heller ikke brukes. Honning lages av bier fra blomsternektar, men den er ikke god å bruke i matere fordi når den fortynnes med vann, vokser det lett mikroorganismer i den, noe som får den til å ødelegges raskt.

Rødt matfargestoff ble en gang antatt å være en gunstig ingrediens for nektaren i hjemmematere, men det er unødvendig. Kommersielle produkter som selges som "instant nectar" eller "hummingbird food" kan også inneholde konserveringsmidler eller kunstige smaker, samt fargestoffer, som er unødvendige og potensielt skadelige. Selv om noen kommersielle produkter inneholder små mengder ernæringsmessige tilsetningsstoffer, får kolibrier alle nødvendige næringsstoffer fra insektene de spiser, noe som gjør tilsatte næringsstoffer unødvendig.

Visuelle signaler om søking

Kolibrier har eksepsjonell synsskarphet som gir dem diskriminering av matkilder mens de søker. Selv om kolibrier antas å bli tiltrukket av farger mens de søker mat, for eksempel røde blomster eller kunstige matere, indikerer eksperimenter at beliggenhet og blomsternektarkvalitet er de viktigste " fyrene " for næring. Kolibrier er lite avhengige av visuelle tegn til blomsterfarge for å lede til nektarrike steder, men de bruker heller omkringliggende landemerker for å finne nektarbelønningen.

Hos minst én kolibriart – den grønnryggede ildkronen ( Sephanoides sephaniodes ) – er blomsterfarger foretrukket i den rødgrønne bølgelengden for fuglens visuelle system, noe som gir en høyere kontrast enn for andre blomsterfarger. Videre er kronefjærdrakten til ildkronehanner svært iriserende i det røde bølgelengdeområdet (topp ved 650 nanometer), noe som muligens gir en konkurransefordel med dominans når de søker blant andre kolibriarter med mindre fargerik fjærdrakt. Evnen til å skjelne farger på blomster og fjærdrakt muliggjøres av et visuelt system som har fire enkle kjegleceller og en dobbel kjegle skjermet av fotoreseptoroljedråper som forbedrer fargediskriminering.

Lukt

Mens kolibrier først og fremst er avhengige av syn og hørsel for å vurdere konkurranse fra fugle- og insektsøkere i nærheten av matkilder, kan de også være i stand til å oppdage ved å lukte tilstedeværelsen i nektar av insektdefensive kjemikalier (som maursyre ) og aggregeringsferomoner fra søkende maur, som fraråder mating.

I myte og kultur

Nazca Lines - kolibri
Hummingbird-emblem på Caribbean Airlines

Aztekerne hadde på seg kolibri- talismaner , kunstneriske representasjoner av kolibrier og fetisjer laget av faktiske kolibrideler som symbolsk for kraft, energi og tilbøyelighet til å utføre arbeid sammen med deres skarpe nebb som symbolsk etterligner instrumenter for våpen, blodsletting, penetrasjon og intimitet. Hummingbird-talismaner ble verdsatt for å trekke seksuell styrke, energi, handlekraft og dyktighet til våpen og krigføring til bæreren. Den aztekiske krigsguden Huitzilopochtli er ofte avbildet i kunsten som en kolibri. Aztekerne trodde at falne krigere ville bli reinkarnert som kolibrier. Nahuatl - ordet huitzil oversettes til kolibri . En av Nazca-linjene viser en kolibri (til høyre).

Trinidad og Tobago , kjent som «Kolibriens land», viser en kolibri på landets våpenskjold , 1-cent-mynt og farge på sitt nasjonale flyselskap, Caribbean Airlines .

Mt. Umunhum i Santa Cruz-fjellene i Nord-California er Ohlone for "kolibriens hvilested". Hopi- og Zuni -kulturene har en myte om å skape kolibrier om en ung bror og søster som sulter fordi tørke og hungersnød har kommet til landet. Foreldrene deres har reist for å finne mat, så gutten skjærer ut et trestykke i en liten fugl for å underholde søsteren. Når jenta kaster utskjæringen opp i luften, våkner fuglen til liv og blir til en kolibri. Den lille fuglen flyr deretter til fruktbarhetens Gud og ber om regn, og guden etterkommer forespørselen, noe som hjelper avlingene til å vokse igjen.

Gibson Hummingbird er en akustisk gitarmodell beskrevet som å ha formen av en kolibri av Gibson Brands, en stor gitarprodusent. Under kostymekonkurransen til skjønnhetskonkurransen Miss Universe 2016 , hadde Miss Ecuador , Connie Jiménez, på seg et kostyme inspirert av kolibrivingefjær.

Galleri

Se også

Notater

Referanser

Eksterne linker