Hypsilophodont - Hypsilophodont

Hypsilophodonts
Midlertidig rekkevidde: Tidlig kritt ,130–125  Ma
Hypsilophodon Melb Museum email.jpg
Hypsilophodon skjelett
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Clade : Dinosauria
Rekkefølge: Ornithischia
Clade : Clypeodonta
Familie: Hypsilophodontidae
Dollo, 1882
Undergrupper
Synonymer
  • Hypsilophodontinae Nopcsa, 1928
  • Hypsilophodontia Cooper, 1985

Hypsilophodontidae (eller Hypsilophodontia ) er en tradisjonelt brukt familie av ornithopod -dinosaurer , vanligvis ansett som ugyldig i dag. Den inkluderte historisk mange småfødige tobenede neornithiske takser fra hele verden, og spenner fra midten av jura til slutten av kritt . Denne inkluderende statusen ble støttet av noen fylogenetiske analyser fra 1990- og midten av 2000 -tallet, selv om det også har vært mange funn som familien er en unaturlig gruppering som bare bør omfatte typen slekt, Hypsilophodon , med de andre slektene innenfor klader som Thescelosauridae og Elasmaria . En analyse fra 2014 av Norman gjenopprettet en gruppering av Hypsilophodon , Rhabdodontidae og Tenontosaurus , som han omtalte som Hypsilophodontia. Alle andre analyser fra omtrent samme tid har i stedet funnet ut at disse sistnevnte taxaene er innenfor Iguanodontia .

Linnéisk bruk

Skjelett av Laosaurus consors som tegnet av Othniel Marsh (siden navnet Othnielosaurus )

Hypsilophodontidae ble opprinnelig oppkalt i 1882 av Louis Dollo , som en familie for å inkludere Hypsilophodon og andre små ornitopoder med en enkelt tannrekke , fire pedalsifre og et rombe -brystben . I flere tiår etter at familien ble navngitt, inkluderte familien bare Hypsilophodon . I 1911 ga Karl von Zittel ut en lærebok om virveldyrsklassifiseringer, der han inkluderte flere slekter i "Hypsilophodontidae" ( sic for Hypsilophodontidae), inkludert Hypsilophodon , Nanosaurus , Laosaurus og Dryosaurus . Zittel anså familien for å forene alle taxa som manglet premaxilla -tenner , hadde en enkelt rad med maksillatenner , nakkevirvler som har flate ledd eller en flat front og rund bakside, sammensmeltede sakrale ryggvirvler, et lårben kortere enn skinnbenet , 5 fingrede manus ' og 4 toed peds. Thescelosaurus ble navngitt i 1913 av Charles Gilmore , og skjelettet av den ble beskrevet i detalj av den samme forfatteren i 1915. Gilmore hadde opprinnelig klassifisert Thescelosaurus i Camptosauridae , men i beskrivelsen fra 1915 bestemte han at den delte langt flere funksjoner med Hypsilophodontidae. Han omklassifiserte Laosaurus , Nanosaurus og Dryosaurus i familien Laosauridae, og etterlot bare Thescelosaurus og Hypsilophodon i Hypsilophodontidae. Egenskapene til familien ble også analysert på nytt, og Gilmore viste at premaxillaen faktisk hadde tenner, et kjennetegn ved familien; 3. manus siffer hadde 4 falanger ; lårbenet var enten kortere eller lengre enn skinnbenet; og dorsale ribber hadde bare et enkelt artikulasjonspunkt.

Skjelett av Thescelosaurus edmontonensis på skjermen som bevart

Den første ekspansive analysen av forholdene til Hypsilophodontidae var Swinton i 1936 , under en omskrift av Hypsilophodon fra nye prøver. De mulige hypsilophodontene Geranosaurus og Stenopelix ble fjernet fra kladen (den gang underfamilien Hypsilophodontinae), og regnet for å være mellomliggende basale ornithopoder, ettersom det ikke var noen funksjoner som knyttet dem til Hypsilophodon . Thescelosaurus ble ansett i familien på grunn av det store antallet delte funksjoner, så vel som Dysalotosaurus , fra Kimmeridgian i Tanzania . Laosaurus og Dryosaurus ble ikke ansett som hypsilophodonts på grunn av deres mangel på kjennetegn, ettersom Swinton konkluderte med at de sannsynligvis var i familien Laosauridae, mellomliggende mellom Hypsilophodontidae og Iguanodontidae , og sannsynligvis også var synonymer til hverandre. Charles M. Sternberg (1940) anså det for å være flere slekter i familien, som alle deler fullt emaljerte tenner, delt inn i to underfamilier , Hypsilophodontinae og Thescelosaurinae . Innen Hypsilophodontinae - gruppert av en lengre skulderblad , tynnere forben og femora kortere enn tibiae - inkluderte Sternberg Hypsilophodon , Dysalotosaurus og Parksosaurus (omdøping til Thescelosaurus warreni ). Bare Thescelosaurus var inkludert i Thescelosaurinae, ettersom den hadde et skinneben kortere enn lårbenet.

Peter M. Galton studerte på nytt relasjonene til taxa i Ornithischia i 1972 . Thescelosaurus ble fjernet fra Hypsilophodontidae på grunn av de korte lemmene, noe som betyr at den sannsynligvis ikke var flyktig , i motsetning til alle andre hypsilophodonts. Tilstedeværelsen av premaxilla -tenner, en gang brukt til å diagnostisere gruppen, ble funnet å være tilstede i urelaterte taxa som Heterodontosaurus , Protoceratops og Silvisaurus . Galton gjorde Hypsilophodontidae parafyletisk, ettersom han anså Thescelosaurus som en hypsilophodont, men ekskluderte den fra familien Hypsilophodontidae. Den fylogenetiske hypotesen til Galton er vist nedenfor. Taxa anses hypsilophodontids er omgitt av grønt.

Ornithischia

Fabrosaurus  ->  Echinodon

Heterodontosaurus

Ankylosauria

Stegosauria

Pisanosaurus

Hadrosauridae

Iguanodon  ->  Tenontosaurus

Ceratopsia

Stenopelix  ->  Psittacosaurus

Camptosaurus leedsi  ->  Dysalotosaurus  ->  Dryosaurus  ->  Wealden ornithopod

Camptosaurus

Yaverlandia  ->  Stegoceras  ->  Pachycephalosaurus

Laosaurus

Parksosaurus

Hypsilophodon

Laosaurus minimus

Thescelosaurus

Kladistisk bruk

Spørsmål om monofili

I 1992 gjennomgikk David Weishampel og Ronald Heinrich systematikken og fylogenetikken til Hypsilophodontidae. Hypsilophodontidae ble støttet som en monofyletisk klade som omfattet "thescelosaurids", Hypsilophodon og Yandusaurus . Familien ble diagnostisert ved fravær av rygger som ende som denticles i tenner (reversert i hypsilophodon ); tilstedeværelse av en enkelt sentral ås på tanntennene; ossifiserte sternale plater på torso ribbeina; og en rett og uekspandert form av prepubiene . Deres resulterende kladogram er gjengitt nedenfor:

Euornithopoda
Iguanodontia

Tenontosaurus

Dryosaurus

Camptosaurus

Hypsilophodontidae

Thescelosaurus

Yandusaurus

Othnielia

Parksosaurus

Hypsilophodon

Zephyrosaurus

Orodromeus

Følgende kladogram over hypsilofodont -forhold viser de parafyletiske hypotesene; "naturlige Hypsilophodontidae" -hypotesen har falt i unåde siden midten av slutten av 1990-tallet. Det er etter at Brown et al. (2013), den siste analysen av hypsilophodonts. Ornithischia, Ornithopoda og Iguanodontia ble ikke angitt i resultatet, og er derfor utelatt her. Ytterligere ornitopoder utover Tenontosaurus er utelatt. Dinosaurer som tradisjonelt er beskrevet som hypsilophodonts finnes fra Agilisaurus eller Hexinlusaurus til Hypsilophodon eller Gasparinisaura .

Skjelett av Convolosaurus ( Proctor Lake hypsilophodont)
uten navn

Heterodontosaurus

Scutellosaurus

Lesothosaurus

Agilisaurus

Hexinlusaurus

Othnielosaurus

Thescelosauridae
Orodrominae

TMP 2008.045.0002

Oryctodromeus

Albertadromeus

Orodromeus

Zephyrosaurus

Thescelosaurinae

Parksosaurus

Changchunsaurus

Haya

Jeholosaurus

Thescelosaurus assiniboiensis

Thescelosaurus neglectus

Hypsilophodontidae

Hypsilophodon

Gasparinisaura

Tenontosaurus

Andre ornitopoder

Normans hypsilofodonti

En nyere alternativ fylogeni, av Norman i 2014, løste en monofyletisk Hypsilophodontia (familien Hypsilophodontidae ble ikke brukt på grunn av sin historie). Hypsilophodon gruppert med Rhabdodontidae og Tenontosaurus .

Clypeodonta
Hypsilofodonti

Hypsilophodon

Tenontosaurus

Rhabdodontidae

Iguanodontia

Dryosauridae

Ankylopollexia

Camptosaurus

Styracosterna

Referanser

  1. ^ Dollo, L. (1882). "Première note sur les dinosauriens de Bernissart". Bulletin du Musée d'Histoire Naturelle de Belgique . 1 : 161–180.
  2. ^ Sues, Hans-Dieter; Norman, David B. (1990). "Hypsilophodontidae, Tenontosaurus , Dryosauridae". I Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (red.). The Dinosauria (1. utg.). Berkeley: University of California Press. s. 498–509. ISBN 978-0-520-06727-1.
  3. ^ a b c Weishampel, David B .; Heinrich, Ronald E. (1992). "Systematikk for Hypsilophodontidae og Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)". Historisk biologi . 6 (3): 159–184. doi : 10.1080/10292389209380426 .
  4. ^ Scheetz, Rodney D. (1998). "Fylogeni av basale ornithopod -dinosaurer og oppløsningen av Hypsilophodontidae". Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (3, Suppl): 1–94. doi : 10.1080/02724634.1998.10011116 .
  5. ^ Winkler, Dale A .; Murry, Phillip A .; Jacobs, Louis L. (1998). "Den nye ornithopod -dinosauren fra Proctor Lake, Texas, og dekonstruksjonen av familien Hypsilophodontidae". Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (3, Suppl): 87A. doi : 10.1080/02724634.1998.10011116 .
  6. ^ Buchholz, Peter W. (2002). "Fylogeni og biogeografi av basal Ornithischia". Mesozoikum i Wyoming, Tate 2002 . Casper, Wyoming: The Geological Museum, Casper College. s. 18–34.
  7. ^ Weishampel, David B .; Jianu, Coralia-Maria; Csiki, Z .; Norman, David B. (2003). "Osteologi og fylogeni til Zalmoxes (ng), en uvanlig euornithopod -dinosaur fra den siste kritt i Romania". Journal of Systematic Palaeontology . 1 (2): 1–56. doi : 10.1017/S1477201903001032 . S2CID  86339025 .
  8. ^ Norman, David B .; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M .; Coria, Rodolfo A. (2004). "Basal Ornithopoda". I Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (red.). The Dinosauria (2. utg.). Berkeley: University of California Press. s. 393–412. ISBN 978-0-520-24209-8.
  9. ^ Varricchio, David J .; Martin, Anthony J .; Katsura, Yoshihiro (2007). "Første spor og kroppsfossile bevis på en gravende, denning dinosaur" . Proceedings of the Royal Society B: Biologiske vitenskaper . 274 (1616): 1361–1368. doi : 10.1098/rspb.2006.0443 . PMC  2176205 . PMID  17374596 .
  10. ^ Boyd, Clint A .; Brown, Caleb M .; Scheetz, Rodney D .; Clarke, Julia A. (2009). "Taksonomisk revisjon av den basale neornithischian taxa Thescelosaurus og Bugenasaura ". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (3): 758–770. doi : 10.1671/039.029.0328 . S2CID  84273584 .
  11. ^ a b Boyd, Clint A. (2015). "De systematiske forholdene og den biogeografiske historien til ornitiske dinosaurer" . PeerJ . 3 (e1523): e1523. doi : 10.7717/peerj.1523 . PMC  4690359 . PMID  26713260 .
  12. ^ Gasulla, José Miguel; Escaso, Fernando; Narváez, Iván; Ortega, Francisco; Sanz, José Luis (2015). "En ny seilrygget Styracosternan (Dinosauria: Ornithopoda) fra tidlig kritt i Morella, Spania" . PLOS ONE . 10 (12): e0144167. Bibcode : 2015PLoSO..1044167G . doi : 10.1371/journal.pone.0144167 . PMC  4691198 . PMID  26673161 .
  13. ^ Butler, Richard J .; Smith, Roger MH; Norman, David B. (2007). "En primitiv ornitisk dinosaur fra slutten av Trias i Sør -Afrika, og den tidlige utviklingen og diversifiseringen av Ornithischia" . Proceedings of the Royal Society B: Biologiske vitenskaper . 274 (1621): 2041–6. doi : 10.1098/rspb.2007.0367 . PMC  2275175 . PMID  17567562 .
  14. ^ Butler, Richard J .; Upchurch, Paul; Norman, David B. (2008). "Filogenien til de ornitiske dinosaurene". Journal of Systematic Palaeontology . 6 (1): 1–40. doi : 10.1017/S1477201907002271 . S2CID  86728076 .
  15. ^ a b Norman, DB (2014). "Om historien, osteologien og den systematiske posisjonen til Wealden (Hastings -gruppen) dinosauren Hypselospinus fittoni (Iguanodontia: Styracosterna)" . Zoological Journal of the Linnean Society . 173 : 92–189. doi : 10.1111/zoj.12193 .
  16. ^ a b Brown, CM; Evans, DC; Ryan, MJ; Russell, AP (2013). "Nye data om mangfoldet og overflod av småfulle ornitopoder (Dinosauria, Ornithischia) fra Belly River Group (Campanian) of Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology . 33 (3): 495–520. doi : 10.1080/02724634.2013.746229 . S2CID  129160518 .
  17. ^ a b Gilmore, CW (1915). "Osteology of Thescelosaurus , en ortopodous dinosaur fra Lance Formation of Wyoming" . Prosedyrer fra United States National Museum . 49 (2127): 591–616. doi : 10.5479/si.00963801.49-2127.591 .
  18. ^ Zittel, KA von (1911). Grundzüge der Paläontologie (Paläzoologie) II. Abtielung Vertebrata (på tysk) (2 utg.). Berlin og München: Druck und verlad von R. Oldenbourg. s. 289.
  19. ^ Swinton, WE (1936). "Notater om osteologi av Hypsilophodon , og om familien Hypsilophodontidae". Journal of Zoology . 106 (2): 555–578. doi : 10.1111/j.1469-7998.1936.tb08518.x .
  20. ^ Sternberg, CM (1940). " Thescelosaurus edmontonensis , n. Sp., Og klassifisering av Hypsilophodontidae". Journal of Paleontology . 14 (5): 481–494. JSTOR  1298552 .
  21. ^ Galton, PM (1972). "Klassifisering og evolusjon av Ornithopod Dinosaurs". Natur . 239 (5373): 464–466. Bibcode : 1972Natur.239..464G . doi : 10.1038/239464a0 . S2CID  4196759 .