Ichthyosaur - Ichthyosaur
| Ichthyosaurs |
|
|---|---|
|
|
| Skjelett av Ichthyosaurus communis | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klasse: | Reptilia |
| Clade : | † Eoichthyosauria |
| Rekkefølge: |
† Ichthyosauria Blainville , 1835 |
| Undergrupper | |
|
Se tekst |
|
Ichthyosaurs ( eldgammel gresk for "fish lizard" - ἰχθύς eller ichthys som betyr "fisk" og σαῦρος eller sauros som betyr "firfirsle") er store utdødde marine reptiler . Fiskeøgler tilhører ordenen kjent som Ichthyosauria eller Ichthyopterygia ( 'fisk svømmeføtter' - en betegnelse innført av Sir Richard Owen i 1842, selv om begrepet brukes nå mer for den overordnede clade av Ichthyosauria).
Ichthyosaurs trivdes i store deler av den mesozoiske tiden; basert på fossile bevis, dukket de først opp for rundt 250 millioner år siden ( Ma ), og minst én art overlevde til rundt 90 millioner år siden, inn i sen kritt . I løpet av den tidlige trias- epoken utviklet seg ichthyosaurene fra en gruppe uidentifiserte landreptiler som returnerte til sjøen, i en utvikling som ligner på hvordan de mammale landforfedrene til dagens delfiner og hvaler vendte tilbake til sjøen millioner av år senere, som de kom gradvis til å ligne i et tilfelle av konvergent evolusjon . Ichthyosaurs var spesielt rikelig i slutten av trias og tidlig jura , til de ble erstattet som de beste akvatiske rovdyrene av en annen marin reptilgruppe, Plesiosauria , i den senere jura og tidlig kritt , selv om tidligere syn på ichthyosaur tilbakegang i denne perioden sannsynligvis er overvurdert. Ichthyosaurs mangfold gikk ned på grunn av miljøflyktighet forårsaket av klimatiske omveltninger i det tidlige slutten av kritt, og ble utryddet ved den cenomansk-turoniske grensen .
Vitenskapen ble klar over eksistensen av ichthyosaurer i begynnelsen av det nittende århundre, da de første komplette skjelettene ble funnet i England. I 1834 ble ordren Ichthyosauria navngitt. Senere det århundret ble det oppdaget mange utmerket bevarte ichthyosaur-fossiler i Tyskland, inkludert bløtvevsrester. Siden slutten av det tjuende århundre har det vært en gjenopplivet interesse for gruppen, noe som førte til et økt antall navngitte ichthyosaurer fra alle kontinenter, med over femti gyldige slekter som nå er kjent.
Ichthyosaur -arter varierte fra 1 til 20 meter (3 til 66 fot) i lengde. Ichthyosaurs lignet både moderne fisk og delfiner. Lemmene deres hadde blitt fullstendig omdannet til svømmeføtter, som noen ganger inneholdt et veldig stort antall sifre og falanger. Noen arter hadde i det minste en ryggfinne. Hodene deres var spisse, og kjevene var ofte utstyrt med koniske tenner som kunne hjelpe til med å fange mindre byttedyr. Noen arter hadde større tenner med blad som de kunne angripe store dyr med. Øynene var veldig store, sannsynligvis nyttige ved dypdykking. Nakken var kort, og senere arter hadde en ganske stiv stamme. Disse hadde også en mer vertikal halefinne, brukt til et kraftig fremdriftsslag. Ryggvirvlingen, laget av forenklede skivelignende ryggvirvler, fortsatte inn i halefinnen. Ichthyosaurs var luftpustende, varmblodige og bar levende unge. De kan ha hatt et lag spekk for isolasjon.
Oppdagelseshistorie
Tidlige funn
De første kjente illustrasjonene av ichthyosaur -bein, ryggvirvler og lemelementer ble utgitt av waliseren Edward Lhuyd i hans Lithophylacii Brittannici Ichnographia fra 1699. Lhuyd trodde at de representerte fiskerester. I 1708 beskrev den sveitsiske naturforskeren Johann Jakob Scheuchzer to ichthyosaur -ryggvirvler forutsatt at de tilhørte en mann som druknet i Universalflommen . I 1766 ble en ichthyosaur -kjeve med tenner funnet på Weston nær Bath . I 1783 ble dette verket utstilt av Society for Promoting Natural History som et av en krokodille. I 1779 ble ichthyosaur -bein illustrert i John Walcott 's Descriptions and Figures of Petrifications . Mot slutten av det attende århundre økte britiske fossilsamlinger raskt i størrelse. De av naturforskerne Ashton Lever og John Hunter ble i sin helhet anskaffet av museer; senere ble det fastslått at de inneholdt dusinvis av ichthyosaur -bein og tenner. Benene hadde vanligvis blitt merket som tilhørende fisk, delfiner eller krokodiller; tennene hadde blitt sett på som sjøløver.
Etterspørselen fra samlere førte til mer intense kommersielle graveaktiviteter. På begynnelsen av det nittende århundre resulterte dette i oppdagelsen av mer komplette skjeletter. I 1804 avdekket Edward Donovan ved St Donats et fire meter langt ichthyosaur-eksemplar som inneholdt en kjeve, ryggvirvler, ribbe og et skulderbelte. Det ble ansett for å være en gigantisk øgle. I oktober 1805 rapporterte en avisartikkel funnet av ytterligere to skjeletter, det ene oppdaget i Weston av Jacob Wilkinson , det andre i samme landsby av pastor Peter Hawker . I 1807 ble det siste eksemplaret beskrevet av sistnevntes fetter, Joseph Hawker . Denne prøven fikk dermed en viss berømmelse blant geologer som 'Hawker's Crocodile'. I 1810, nær Stratford-upon-Avon , ble det funnet en ichthyosaur-kjeve som ble kombinert med plesiosaurben for å få et mer komplett eksemplar, noe som indikerer at ichthyosaurs særegenhet ennå ikke var forstått, i påvente av oppdagelsen av langt bedre fossiler.
De første komplette skjelettene
I 1811, i Lyme Regis , langs det som nå kalles Jurassic Coast of Dorset , ble den første komplette ichthyosaur -hodeskallen funnet av Joseph Anning , broren til Mary Anning , som i 1812 mens han fremdeles var en ung jente, sikret torsoen til det samme eksemplar. Moren deres, Molly Anning, solgte det kombinerte stykket til å skaffe Henry Henley for 23 pund. Henley lånte fossilet til London Museum of Natural History of William Bullock . Da dette museet ble stengt, kjøpte British Museum fossilet for en pris på 47,5 pund; den tilhører fremdeles samlingen til det nå uavhengige naturhistoriske museet og har inventarnummeret BMNH R.1158. Det er blitt identifisert som et eksemplar av Temnodontosaurus platyodon .
I 1814 ble anningseksemplet beskrevet av professor Everard Home , i den første vitenskapelige publikasjonen dedikert til en ichthyosaur. Interessert i det merkelige dyret, prøvde Home å finne flere eksemplarer i eksisterende samlinger. I 1816 beskrev han ichthyosaur -fossiler som eies av William Buckland og James Johnson . I 1818 publiserte Home data hentet fra korresponderende med naturforskere over hele Storbritannia. I 1819 skrev han to artikler om prøver funnet av Henry Thomas De la Beche og Thomas James Birch. En siste publikasjon fra 1820 ble viet til et funn av Birch på Lyme Regis. Artikkelserien av Home dekket hele anatomi av ichthyosaurs, men fremhevet bare detaljer; en systematisk beskrivelse manglet fortsatt.
Hjemmet føltes veldig usikkert hvordan dyret skulle klassifiseres. Selv om de fleste individuelle skjelettelementer så veldig reptiliske ut, lignet anatomi som helhet på en fisk, så han tildelte opprinnelig skapningen til fiskene, som det så ut til å bli bekreftet av den flate formen på ryggvirvlene. På samme tid betraktet han det som en overgangsform mellom fisk og krokodiller, ikke i evolusjonær forstand, men sett på som sin plass i scala naturae , "Chain of Being" som hierarkisk forbinder alle levende skapninger. I 1818 bemerket Home noen tilfeldige likheter mellom coracoid av ichthyosaurians og brystbenet på næbdyret . Dette fikk ham til å understreke statusen som en overgangsform, og kombinerte, som platypus, trekk fra flere større grupper. I 1819 betraktet han det som en form mellom newts , som Olm , og øgler; han ga nå et formelt generisk navn: Proteo-Saurus . Imidlertid hadde Karl Dietrich Eberhard Koenig allerede i 1817 omtalt dyret som Ichthyosaurus , "fish saurian" fra gresk ἰχθύς, ichthys , "fisk". Dette navnet på den tiden var et ugyldig nomen nudum og ble bare utgitt av Koenig i 1825, men ble adoptert av De la Beche i 1819 i et foredrag der han navngav tre Ichthyosaurus -arter. Denne teksten ville bare bli publisert i 1822, like etter De la Beches venn William Conybeare publiserte en beskrivelse av disse artene, sammen med en fjerde. Den type arter var Ichthyosaurus communis , basert på en nå tapt skjelett. Conybeare mente at Ichthyosaurus hadde prioritet i forhold til Proteosaurus . Selv om dette er feil etter dagens standarder, ble sistnevnte navn et "glemt" nomen oblitum . I 1821 ga De la Beche og Conybeare den første systematiske beskrivelsen av ichthyosaurs, og sammenlignet dem med en annen nylig identifisert marin reptilgruppe, Plesiosauria . Mye av denne beskrivelsen gjenspeiler innsikten til deres venn, anatomisten Joseph Pentland .
I 1835 ble ordren Ichthyosauria navngitt av Henri Marie Ducrotay de Blainville . I 1840 navngav Richard Owen en ordre Ichthyopterygia som et alternativt konsept.
Popularisering i løpet av 1800 -tallet
Oppdagelsen av en hittil uventet utdødd gruppe store marine krypdyr genererte mye omtale og fanget fantasien til både forskere og publikum for øvrig. Folk ble fascinert av dyrenes rare konstruksjon, spesielt de store skleralringene i øyehulene, som det noen ganger var feilaktig antatt at disse ville ha vært synlige på det levende dyret. Deres bisarre form induserte en følelse av fremmedgjøring , slik at folk kunne innse den enorme tidsperioden som gikk siden æraen der ichthyosauren svømte i havene. Ikke alle var overbevist om at ichthyosaurs var utryddet: pastor George Young fant et skjelett i 1819 i Whitby ; i sin beskrivelse fra 1821 uttrykte han håpet om at levende eksemplarer fremdeles kan bli funnet. Geologen Charles Lyell antok tvert imot at Jorden var evig, slik at ichthyosauren i løpet av tiden sannsynligvis vil dukke opp igjen, en mulighet som ble vist i en berømt karikatur av De la Beche.
Offentlig bevissthet ble økt av verkene til den eksentriske samleren Thomas Hawkins , en pre-adamitt som trodde at ichthyosaurs var monstrøse kreasjoner av djevelen: Memoirs of Ichthyosauri og Plesiosauri fra 1834 og The Book of the Great Sea-Dragons fra 1840. Det første verket ble illustrert av mezzotints av John Samuelson Templeton. Disse publikasjonene inneholdt også vitenskapelige beskrivelser og representerte de første lærebøkene om emnet. Sommeren 1834 solgte Hawkins, etter en beskatning av William Buckland og Gideon Mantell , sin omfattende samling, den gang den største i sitt slag i verden, til British Museum. Kurator Koenig oppdaget imidlertid raskt at fossilene hadde blitt sterkt restaurert med gips, påført av en italiensk kunstner fra Lucca ; av det mest attraktive stykket, et Ichthyosaurus -eksemplar, var nesten hele halen falsk. Det viste seg at professor Buckland hadde vært klar over dette på forhånd, og museet ble tvunget til å inngå et forlik med Hawkins, og ga de falske delene en lysere farge for å skille dem fra de autentiske skjelettelementene.
Fiskeøgler ble enda mer populær i 1854 ved ombygging på Sydenham Hill av Crystal Palace , opprinnelig reist på verdensutstillingen i 1851 . I den omkringliggende parken , legemsstørrelse, malt, konkrete statuer av utdødde dyr ble plassert, som ble designet av Benjamin Waterhouse Hawkins i regi av Richard Owen. Blant dem var tre modeller av en ichthyosaur. Selv om det var kjent at ichthyosaurs hadde vært dyr i det åpne hav, ble de vist å sole seg ved kysten, en konvensjon etterfulgt av mange illustrasjoner fra det nittende århundre med det formål, som Conybeare en gang forklarte, å bedre avsløre bygningen sin. Dette førte til misforståelsen om at de virkelig hadde en amfibisk livsstil. Bassengene i parken ble på det tidspunktet utsatt for tidevannsendringer , slik at svingninger i vannstanden med mellomrom senket ichthyosaur -statuene, noe som ga en viss realisme. Det var bemerkelsesverdig at indre skjelettstrukturer, som skleralringene og de mange falangene til svømmeføtter, ble vist på utsiden.
Senere funn fra 1800-tallet
I løpet av det nittende århundre økte antallet beskrevne ichthyosaur -slekter gradvis. Nye funn muliggjorde en bedre forståelse av deres anatomi. Owen hadde bemerket at mange fossiler viste en nedoverbøyning i bakhalen. Først forklarte han dette som en post mortem -effekt, en sene som trekker halenden nedover etter døden. Etter en artikkel om emnet av Philip Gray Egerton , vurderte Owen imidlertid muligheten for at den skrå delen kunne ha støttet den nedre flippen på en halefinne. Denne hypotesen ble bekreftet av nye funn fra Tyskland . I Posidonia -skiferen på Holzmaden , fra det tidlige jura , allerede på begynnelsen av det nittende århundre, hadde de første ichthyosaur -skjelettene blitt funnet. I løpet av siste halvdel av århundret økte funnhastigheten raskt til noen hundre hvert år. Til slutt ble over fire tusen avdekket, og utgjorde hoveddelen av ichthyosaur -eksemplarer som vises i dag. Nettstedene var også en Konservat-Lagerstätte , noe som betyr ikke bare mengden, men også kvaliteten var eksepsjonell. Skjelettene var veldig komplette og ofte bevarte bløtvev, inkludert hale og ryggfinner. I tillegg ble kvinnelige individer oppdaget med embryoer.
Tjuende århundre
På begynnelsen av 1900 -tallet ble ichthyosaur -forskning dominert av den tyske paleontologen Friedrich von Huene , som skrev en omfattende artikkelserie og utnyttet lett tilgang til de mange prøvene som finnes i hans land. Mengden anatomiske data ble herved økt voldsomt. Von Huene reiste også mye til utlandet og beskrev mange fossiler fra steder utenfor Europa. I løpet av 1900 -tallet ble Nord -Amerika en viktig kilde til nye fossiler. I 1905 fant Saurian -ekspedisjonen ledet av John Campbell Merriam og finansiert av Annie Montague Alexander , 25 eksemplarer i det sentrale Nevada , som var under et grunt hav under triasperioden. Flere av disse er nå i samlingen til University of California Museum of Paleontology.
Etter en svakhet i midten av århundret, uten at noen nye slekter ble navngitt mellom 1930- og 1970 -årene, økte funnfrekvensen mot slutten. Andre prøver er innebygd i berget og synlige i Berlin - Ichthyosaur State Park i Nye County . I 1977 den 17 meter lange (56 ft) Trias Ichthyosaur Shonisaurus ble den tilstand fossile Nevada. Omtrent halvparten av ichthyosaur-slektene i dag sett på som gyldige ble beskrevet etter 1990. I 1992 avdekket den kanadiske iktyologen Elizabeth Nicholls det største kjente eksemplaret, en 23 meter lang (75 fot) Shastasaurus . De nye funnene har tillatt en gradvis forbedring av kunnskapen om anatomi og fysiologi til det som allerede hadde blitt sett på som ganske avanserte "mesozoiske delfiner". Christopher McGowan publiserte et større antall artikler og gjorde også gruppen oppmerksom på allmennheten. Den nye metoden for kladistikk ga et middel til å nøyaktig beregne forholdet mellom grupper av dyr, og i 1999 publiserte Ryosuke Motani den første omfattende studien om ichthyosaur fylogenetikk . I 2003 ga McGowan og Motani ut den første moderne læreboka om Ichthyosauria og deres nærmeste slektninger.
En artikkel fra 2020 ble akseptert om en ny slekt, Hauffiopteryx fra det sørvesttyske bassenget, definert av et sett med synapomorfier fra både hodeskallen og postkranium.
Evolusjonær historie
Opprinnelse
Opprinnelsen til ichthyosaurene er omstridt. Inntil nylig var klare overgangsformer med landlevende virveldyrgrupper ennå ikke funnet, den tidligste kjente arten av ichthyosaur-slekten var allerede fullt akvatisk. I 2014 ble en liten basal ichthyosauriform fra øvre Nedre Trias beskrevet som hadde blitt oppdaget i Kina med egenskaper som tyder på en amfibielivsstil. I 1937 antok Friedrich von Huene til og med at ichthyosaurs ikke var reptiler, men i stedet representerte en avstamning separat utviklet fra amfibier. I dag har denne oppfatningen blitt kastet, og det eksisterer enighet om at ichthyosaurs er amniote tetrapoder , som har nedstammet fra terrestriske eggleggende fostervann under slutten av Perm eller den tidligste trias. Imidlertid har det vist seg vanskelig å etablere sin posisjon i fosteret av fosteret. Flere motstridende hypoteser har blitt stilt om emnet. I andre halvdel av 1900 -tallet ble ichthyosaurer vanligvis antatt å være av Anapsida , sett på som en tidlig gren av "primitive" reptiler. Dette ville forklare ichthyosaurenes tidlige opptreden i fossilregistreringen, og også deres mangel på klare tilhørigheter til andre reptilgrupper, ettersom anapsider skulle være lite spesialiserte. Denne hypotesen har blitt upopulær for å være iboende vag fordi Anapsida er en unaturlig, parafyletisk gruppe. Moderne eksakte kvantitative kladistiske analyser indikerer konsekvent at ichthyosaurs er av Diapsida . Noen studier viste en basal eller lav posisjon i det diapside treet. Flere analyser resulterer i at de er Neodiapsida , en avledet diapsid undergruppe. Av disse viser flertallet dem som basale lepidosauromorfer ; et mindretall viser dem som basale archosauromorphs .
Fram til 1980 -tallet ble det antatt et nært forhold mellom Ichthyosauria og Sauropterygia , en annen marin reptilgruppe , innenfor en overordnet Euryapsida . I dag blir dette imidlertid vanligvis avvist, og Euryapsida blir sett på som en unaturlig polyfyletisk samling av reptiler som tilfeldigvis deler noen tilpasninger til en svømmestil. Et unntak er en studie i 1997 av John Merck, som viste monofyletiske archosauromorph euryapsids.
Affinitet med Hupehsuchia
Siden 1959 er en annen gåtefull gruppe med gamle sjøreptiler kjent, Hupehsuchia . I likhet med Ichthyopterygia, har Hupehsuchia spisset snuter og viser polydactyly , besittelse av mer enn fem fingre eller tær. Lemmene deres ligner mer på landdyr, og får dem til å se ut som en overgangsform mellom disse og ichthyosaurene. I utgangspunktet ble denne muligheten stort sett neglisjert fordi Hupehsuchia har en fundamentalt annen form for fremdrift, med en ekstremt avstivet bagasjerom. Likhetene ble forklart som et tilfelle av konvergent evolusjon. Videre er nedstigningen av Hupehsuchia ikke mindre uklar, noe som betyr at et mulig nært forhold neppe ville klargjøre ichthyosaurenes generelle evolusjonære posisjon.
I 2014 ble Cartorhynchus kunngjort, en liten art med en kort snute, store svømmeføtter og en stiv stamme. Livsstilen kan ha vært amfibisk. Motani syntes det var mer basalt enn Ichthyopterygia og kalte en omfattende klade Ichthyosauriformes . Sistnevnte gruppe ble kombinert med Hupesuchia til Ichthyosauromorpha . Det ble funnet at ichthyosauromorphs var diapsider.
De foreslåtte forholdene er vist med dette kladogrammet:
| Ichthyosauromorpha |
|
||||||||||||
Tidlig Ichthyopterygia
De tidligste ichthyosaurene er kjent fra de tidlige og tidlig-midtre ( olenekiske og anisiske ) triaslagene i Canada , Kina , Japan og Spitsbergen i Norge , og er opptil 246 millioner år gamle. Disse første formene inkluderte slektene Chaohusaurus , Grippia og Utatsusaurus . Dette mangfoldet antyder en enda tidligere opprinnelse. De lignet mer finnete øgler enn fiskene eller delfinene som de senere, mer kjente artene var like. Kroppene deres var langstrakte, og de brukte sannsynligvis en anguilliform bevegelse, svømmende av bølger av hele stammen. Som landdyr var brystbeltene og bekken robust bygget, og ryggvirvlene hadde fremdeles de vanlige sammenlåsingsprosessene for å støtte kroppen mot tyngdekraften. Imidlertid var de allerede ganske avanserte med å ha lemmer som var fullstendig omdannet til svømmeføtter. De var sannsynligvis også varmblodige og livlige .
Disse veldig tidlige "proto-ichthyosaurene" hadde en så særegen oppbygning sammenlignet med "ichthyosaurs proper" at Motani ekskluderte dem fra Ichthyosauria og plasserte dem i en basal posisjon i en større klade , Ichthyopterygia . Denne løsningen ble imidlertid ikke vedtatt av alle forskere.
Senere triasformer
Basalformene ga raskt opphav til ichthyosaurs i smal forstand en gang rundt grensen mellom tidlig trias og mellom trias ; den tidligste Ichthyosauria i den forstand Motani ga til konseptet, dukket opp for rundt 245 millioner år siden. Disse senere diversifisert i en rekke forskjellige former, inkludert den fremdeles sjøormen lignende Cymbospondylus , en problematisk form som nådde ti meter i lengde, og mindre, mer typiske former som Mixosaurus . Den Mixosauria var allerede meget fiskelignende med en spiss skalle, en kortere stamme, en mer vertikal halefinnen, en ryggfinne, og korte sveivene som inneholder mange phalanges. Søstergruppen til Mixosauria var den mer avanserte Merriamosauria . Ved slutten av triasen besto merriamosaurer av både den store, klassiske Shastasauria og mer avanserte, "delfinlignende" Euichthyosauria . Eksperter er uenige om disse representerer et evolusjonært kontinuum, med de mindre spesialiserte shastosaurene en parafyletisk karakter som utviklet seg til de mer avanserte formene, eller om de to var separate klader som utviklet seg fra en felles forfader tidligere. Euichthyosauria hadde flere smale frontflipper, med et redusert antall fingre. Basale euichthyosaurer var Californosaurus og Toretocnemus . En mer avledet gren var Parvipelvia , med et redusert bekken, hvis basale former er Hudsonelpidia og Macgowania .
Under Carnian og Norian , Shastosauria nådd store størrelser. Shonisaurus popularis , kjent fra en rekke prøver fra Carnian of Nevada, var 15 m lang. Norian Shonisauridae er kjent fra begge sider av Stillehavet. Himalayasaurus tibetensis og Tibetosaurus (sannsynligvis et synonym ) er funnet i Tibet . Disse store (10- til 15 m lange) ichthyosaurene har av noen blitt plassert i slekten Shonisaurus . Den gigantiske Shonisaurus sikanniensis (betraktet som en shastasaurus mellom 2011 og 2013) hvis levninger ble funnet i Pardonet Formation of British Columbia av Elizabeth Nicholls , har blitt estimert til å være så mye som 21 m (69 fot) i lengde - hvis det er riktig, er største marine reptil hittil.
I slutten av triasen oppnådde ichthyosaurs toppen av sitt mangfold. De okkuperte mange økologiske nisjer . Noen var spissen rovdyr ; andre var jegere av små byttedyr. Flere arter spesialiserte seg kanskje på sugefôring eller var væremater ; også er durophagous former kjent. Mot slutten av sen trias synes det å ha skjedd en variasjon i variasjon. Den gigantiske arten så ut til å ha forsvunnet på slutten av norianeren. Rhaetiske (siste trias) ichthyosaurer er kjent fra England, og disse er veldig like de fra tidlig jura . En mulig forklaring er en økt konkurranse av haier , Teleostei , og den første Plesiosauria . I likhet med dinosaurene overlevde ichthyosaurene og deres samtidige, plesiosaurene, utryddelseshendelsen Trias - Jurassic , og diversifiserte seg raskt igjen for å fylle de ledige økologiske nisjene til tidlig jura.
Jurassic
Under tidlig jura viste ichthyosaurene fremdeles et stort utvalg av arter, fra 1 til 10 m (3 til 33 fot) i lengde. Fra denne epoken ble de opprinnelige britiske funnene gjort, slik at navnene blant ichthyosaurene er de mest kjente for allmennheten. Slekter inkluderer Eurhinosaurus , Ichthyosaurus , Leptonectes , Stenopterygius og den store rovdyret Temnodontosaurus , sammen med den basale parvipelvianske Suevoleviathan , som var lite endret fra sine norske forfedre. Den generelle morfologiske variabiliteten var imidlertid sterkt redusert. Kjempeformer, sugemater og durofagiske arter var fraværende. Alle disse dyrene var strømlinjeformede, delfinlignende former, selv om de mer basale dyrene kanskje var mer langstrakte enn de avanserte og kompakte Stenopterygius og Ichthyosaurus . Sistnevnte tilhørte en parvipelvisk undergruppe, Thunnosauria . Disse ble fullt ut tilpasset en effektiv tynnformet bevegelse, og drev frem bare med enden av halen, utstyrt med en vertikal halefinne. Frontflippene deres hadde mer enn fem fingre. En annen parvipelvi -gren var Eurhinosauria som Leptonectes og Eurhinosaurus , som var spesialiserte former med svært langstrakte og spisse snuter.
Få ichthyosaur -fossiler er kjent fra mellomjura. Dette kan være et resultat av den dårlige fossilrekorden generelt i denne epoken. Lagene fra senjura synes å indikere at en ytterligere nedgang i mangfoldet hadde funnet sted. Fra midten av juraen og utover tilhørte nesten alle ichthyosaurene den thunnosauriske kladen Ophthalmosauridae . Representert av den 4 m lange (13 fot) Ophthalmosaurus og beslektede slekter, var de generelt like Ichthyosaurus . Øyene til Ophthalmosaurus var enorme, og disse dyrene jaktet sannsynligvis på svakt og dypt vann. Nye funn fra kritt tyder imidlertid på at ichthyosaur -mangfoldet i senjura må ha blitt undervurdert.
Kritt
Tradisjonelt ble ichthyosaurer sett på som å redusere mangfoldet ytterligere med kritt , selv om de hadde en verdensomspennende distribusjon. Alle fossiler fra denne perioden ble referert til en enkelt slekt: Platypterygius . Denne siste ichthyosaur -slekten ble antatt å ha blitt utryddet tidlig i slutten av kritt, under cenomanen for omtrent 95 millioner år siden. Iktyosaurene ville dermed ha forsvunnet mye tidligere enn andre store mesozoiske reptilgrupper som generelt overlevde til slutten av kritt. Det ble gitt to store forklaringer på dette. For det første kunne det ha vært et sjansespørsmål. Den andre forklaringen hadde utryddelsen forårsaket av konkurranse. Mindre hydrodynamisk effektive dyr, som Mosasauridae og langhalsede plesiosaurer , blomstret. Den ichthyosauriske overspesialiseringen kan være en medvirkende årsak til at de blir utryddet, og muligens ikke være i stand til å `` følge med '' den raskt svømmende og svært unnvikende nye teleostfisken , som hadde blitt dominerende på dette tidspunktet, som sid-og-vent-bakholdsstrategier mot. av mosasauridene viste seg å være overlegne. Denne modellen understreket dermed evolusjonær stagnasjon, den eneste nyvinningen Platypterygius viste, var dens 10 fingre.
Nyere studier viser imidlertid at ichthyosaurs faktisk var langt mer mangfoldige i kritt enn tidligere antatt. Fragmenter referert til Platypterygius representerte faktisk forskjellige arter. I 2012 spant minst åtte avstamninger grensen mellom Jurassic-Cretaceous, blant dem Acamptonectes , Sveltonectes , Caypullisaurus og Maiaspondylus . I 2013 ble en krittbasal thunnosaurian avslørt: Malawania . Sannsynligvis forekom det sannsynligvis en stråling under tidlig kritt på grunn av en økning av kystlinjer da kontinentene ytterligere brøt opp.
Dødsfallet til ichthyosaurene har nylig blitt beskrevet som en to-trinns prosess. En første utryddelsesbegivenhet i begynnelsen av cenomanian eliminerte to av de tre ichthyosaur-matingsgildene som da var til stede, de "myke byttespesialistene" og "generalistene", og etterlot bare en toppunkt-rovdyrgruppe, som sannsynligvis ikke var spesielt spesialisert. Den andre store ichthyosaur-utryddelsen fant sted under den cenomanske-turonske grensehendelsen , en ' anoksisk hendelse ', som eliminerte toppreddyrene , hvoretter bare en enkelt avstamning overlevde, Platypterygius hercynicus , som forsvant kort tid etter, for omtrent 93 millioner år siden. Ichthyosaur -utryddelse var dermed et par brå hendelser i stedet for en lang nedgang, sannsynligvis relatert til miljøomveltninger og klimatiske endringer i cenomanian og turonian . I så fall var det ikke forårsaket av mosasaurid konkurranse; store mosasaurer dukket ikke opp før 3 millioner år etter ichthyosaur -utryddelsen, sannsynligvis vil fylle det resulterende økologiske tomrommet. Plesiosauriske polykoltylider fylte kanskje også noen av nisjer som tidligere var okkupert av ichthyosaurer, selv om de hadde eksistert sammen i 19 millioner år. Utryddelsen var mest sannsynlig et resultat av økologiske endringer og volatilitet som forårsaket endringer i migrasjon, tilgjengelighet av mat og fødested. Denne delen av kritt var en der mange andre marine utryddelser skjedde, inkludert de for noen typer mikroplankton, ammonitter, belemnitter og revbyggende skjell .
Taksonomi
Tradisjonelt er dyregrupper klassifisert innenfor et Linnes rangbasert system. En slik taksonomi ble presentert av Michael Werner Maisch i 2010 -anmeldelsen av ichthyosaur -klassifisering.
- Clade Ichthyopterygia ( sensu Motani (1999) )
- Slekten Chaohusaurus
- Familie Grippiidae
- Familie Parvinatatoridae
- Familie Thaisauridae
- Familie Utatsusauridae
- ? Familie Omphalosauridae
- ? Slekten Isfjordosaurus
- Bestill Ichthyosauria ( sensu Motani (1999) )
- Familie Quasianosteosauridae
- Parvorder Hueneosauria
- Nanorder Mixosauria
- Familie Wimaniidae
- Familie Mixosauridae
- Nanorder Longipinnati
- Familie Toretocnemidae
- Familie Cymbospondylidae
- Hyporder Merriamosauria
- Familie Merriamosauridae
- Familie Besanosauridae
- Familie Shastasauridae
- Familie Shonisauridae
- Familie Californosauridae
- Minorder Parvipelvia
- Familie Hudsonelpidiidae
- Familie Macgowaniidae
- Underordnet Neoichthyosauria
- Familie Temnodontosauridae
- Familie Leptonectidae
- Familie Suevoleviathanidae
- Infraorder Thunnosauria
- Familie Ichthyosauridae
- Familie Stenopterygiidae
- Familie Ophthalmosauridae
- Nanorder Mixosauria
Filogeni
I moderne fylogeni defineres klader som inneholder alle arter som danner en viss gren av det evolusjonære treet. Dette gjør det også mulig å tydelig angi alle forhold mellom de flere undergruppene i et kladogram . I 1999 ble en nodeklade Ichthyopterygia definert av Motani som gruppen bestående av den siste felles stamfar til Ichthyosaurus communis , Utatsusaurus hataii og Parvinatator wapitiensis ; og alle dets etterkommere. Innen Motanis fylogeni var Ichthyopterygia den større foreldrekladen til en mindre stamklade Ichthyosauria som ble definert som gruppen bestående av Ichthyosaurus communis og alle arter som er nærmere beslektet med Ichthyosaurus enn til Grippia longirostris . Motanis begrep om Ichthyosauria var dermed mer begrenset enn den tradisjonelle som også inneholdt basale former, som Grippia , Utatsusaurus og Parvinatator .
Følgende kladogram er basert på Motani (1999):
| Ichthyopterygia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En alternativ terminologi ble foreslått av Maisch & Matzke i 2000, og prøvde å bevare det tradisjonelle, mer omfattende innholdet i konseptet Ichthyosauria. De definerte en nodeklade Ichthyosauria som gruppen bestående av den siste felles stamfar til Thaisaurus chonglakmanii , Utatsusaurus hataii og Ophthalmosaurus icenicus , og alle dens etterkommere. Ichthyosauria sensu Motani kan vesentlig være identisk med en klade som Maisch & Matzke i 2000 kalte Hueneosauria , avhengig av de faktiske forholdene.
Cladogram basert på Maisch og Matzke (2000) og Maisch og Matzke (2003) med kladenavn etter Maisch (2010):
| Ichthyosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| → Merriamosauria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Beskrivelse
Størrelse
Ichthyosaurs var i gjennomsnitt omtrent 2–4 m (6,6–13,1 fot) i lengde. Noen individuelle prøver var så korte som 0,3 m (1 fot); noen arter var mye større: Triassic Shonisaurus popularis var omtrent 15 m lang og i 2004 ble Shonisaurus sikanniensis ( klassifisert som en shastasaurus mellom 2011 og 2013 ) anslått å ha vært 21 m (69 fot) lang. Fragmentære funn tyder på tilstedeværelsen av en 15 m lang (49 fot) form i den tidlige jura. I 2018 ble fragmenter av underkjeven fra England rapportert som indikerer en lengde på mellom 20 og 25 m (66 til 82 fot). I følge vektestimater av Ryosuke Motani veide en 2,4 m (8 fot) Stenopterygius rundt 163–168 kg (359–370 lb), mens en 4 m (13 fot) Ophthalmosaurus icenicus veide 930–950 kg (2.050–2.090 lb).
Generelt bygg
Mens de tidligste kjente medlemmene av ichthyosaur -avstamningen var mer ållignende, så lignet ichthyosaurene på mer typiske fisk eller delfiner, med et nise -lignende hode med kort nakke og lang snute. Ichthyosaur for- og bakben var fullstendig omdannet til svømmeføtter. Noen arter hadde en finne på ryggen og en mer eller mindre vertikal finne på baksiden av en ganske kort hale. Selv om ichthyosaurs så ut som fisk, var de det ikke.
Evolusjonsbiologen Stephen Jay Gould sa at ichthyosauren var hans favoritteksempel på konvergent evolusjon, der strukturelle likheter er analoge , ikke homologe , og dermed ikke skyldes en vanlig nedstigning, men av en lignende tilpasning til et identisk miljø:
"Dette havgående krypdyret med terrestriske forfedre konvergerte så sterkt på fisk at det faktisk utviklet en ryggfinne og hale på akkurat det rette stedet og med akkurat den rette hydrologiske utformingen. Disse strukturene er desto mer bemerkelsesverdige fordi de utviklet seg fra ingenting- forfedres terrestriske reptil hadde ingen pukkel på ryggen eller blad på halen for å tjene som en forløper. "
Diagnostiske trekk
Avledede ichthyosaurs i smal forstand, som definert av Motani i 1999, skiller seg fra deres nærmeste basale ichthyopterygian -slektninger i visse egenskaper. Motani listet opp en rekke av disse. Det ytre neseboret ligger på siden av skallen, og er knapt synlig ovenfra. Øvre kant av øyehulen består av en benstang dannet av prefrontale og postfrontale bein. Postorbitalet sett fra siden er ekskludert fra supratemporal fenestra. Åpningen for parietaløyet ligger på grensen til parietal og frontalbenet. Pterygoidens sidevinge er ufullstendig og variabel forbenet. Ulna mangler delen bak den opprinnelige akselen. De bakre ryggvirvlene er skiveformede.
Skjelett
Hodeskalle
,_Lyme_Regis,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09976.JPG)
Basal Ichthyopterygia hadde allerede avlange, trekantede hodeskaller. Med ichthyosaurs i smal forstand, ble snutene deres veldig spisse. Snuten dannes av premaxilla . Den maxilla bak det er vanligvis kortere og noen ganger ekskludert fra den eksterne nesebor ved bakre gren av premaxilla. Følgelig er antallet premaksillære tenner høyt, mens maksillartennene er færre eller til og med helt fraværende. Baksiden av snuten er dannet av nesebenene . Avledede arter har en foramen internasale, en midtlinjeåpning som skiller baksiden av nesebenene. Nesebenet danner vanligvis den øvre og fremre kanten av det benete neseboret, som ofte er plassert rett foran øyehulen. For noen triasarter er imidlertid premaxilla så sterkt forlenget i ryggen at den til og med utelukker nesen fra neseboret.
Baksiden av skallen domineres av et stort øyehul , som ofte dekker hoveddelen av den bakre sideflaten. I kontakten er en stor skleralring tilstede; dette er en sirkulær struktur av små, overlappende beinsegmenter som beskytter øyet mot vanntrykk. Både i relativ og absolutt sans har ichthyosaurs de største øyehulene av alle kjente virveldyr. De andre bakre hodeskalleelementene er vanligvis så komprimerte og sammensmeltede at de er vanskelige å identifisere. Det øverste bakre elementet i skallen ble vanligvis antatt å være det supratemporale beinet , mens squamosal og quadratojugal noen ganger ble smeltet sammen. Imidlertid uttalte Alfred Sherwood Romer i 1968 at den antatte supratemporal faktisk var squamosal, som i 1973 ble bekreftet av McGowan. I 1990 overbeviste imidlertid John Steve Massare de fleste forskere om at den opprinnelige identifikasjonen tross alt hadde vært den riktige. Den supratemporale danner den bakre kanten av den supratemporale åpningen; en lavere tidsåpning på siden mangler. Den fremre kanten av den supratemporale åpningen er vanligvis dannet av postfronten ; bare med den meget basale Utatsusaurus når postorbitalen og squamosal fortsatt kanten. Mellom de sammenkoblede supratemporale åpningene er taket av skallen smal; noen arter har en langsgående kam på den som vedlegg for kjevemuskulaturen. Basal Ichthyopterygia har en parietal øyeåpning mellom de sammenkoblede parietalbenene . Med ichthyosaurs riktig, beveger denne åpningen seg til fronten, først til grensen mellom parietalene og frontalene og til slutt mellom frontalene, en tilstand vist av avledede arter. Postparietal og tabular bein mangler. Ofte er beinene på baksiden av skallen og ganen ufullstendig forbenet, tilsynelatende delvis forblitt brusk . Den occipitale kondylen er vanligvis veldig konveks. De stigbøylen , benet overføring av lydbølger fra trommehinnen til mellomøret , er langstrakt og ikke er gjennomboret av en foramen. Pterygoid tenner mangler vanligvis.
Nedre kjever
Som snuten er underkjevene langstrakte. I noen arter, for eksempel Eurhinosaurus og Excalibosaurus , stikker snuten foran langt utover underkjevene. Selv om fronten på underkjeven vanligvis er lav, er dens bakdybde veldig variabel. Den største delen av underkjeven dannes av den fremre tannhulen , det tannbærende beinet. På innsiden er tannhjulet dekket av en milt som strekker seg fremover til symfysen, den vanlige kontaktflaten der begge nedre kjever vokser sammen. Kjeftleddene tillater ikke en horisontal tyggebevegelse: de fungerer som enkle hengsler for å åpne eller lukke kjevene vertikalt.
Tenner
Ichthyosaur tenner er vanligvis koniske. Fiskespisende arter har lange og slanke tannkroner som er litt tilbakefallende. Skjemaer som spesialiserer seg på å fange større byttedyr, har kortere, bredere og rettere tenner; noen ganger er skjærekanter tilstede. Thalattoarchon , et toppunkt -rovdyr, hadde større tenner dannet som flate kniver. Durophagous arter som spiste skalldyr har lave, konvekse tenner som er tett pakket. Mange ichthyosaur -tenner er heterodont , og kombinerer flere tannformer, f.eks. Små tenner foran og større tenner bak. Tennene plasseres vanligvis i tannhylser ; avledede arter har et vanlig tannspor. I sistnevnte tilfelle blir voksne individer noen ganger tannløse. Noen ganger smelter tenner i tannhylsen sammen med kjevebenet. Med ichthyosaur -tenner viser dentinen fremtredende vertikale rynker. Durofagiske former har tenner med dype vertikale riller og rynker i emaljen .
Postcrania
Virvelsøylen
Basal Ichthyopterygia, som deres forfedre i land, hadde fremdeles ryggvirvler som hadde et komplett sett med prosesser som tillot dem å låse seg sammen og artikulere og danne en ryggvirvel som støttet kroppens vekt. Ettersom ichthyosaurs var fullt akvatiske, ble kroppene deres støttet av Archimedes -kraften som ble utøvd av vannet; med andre ord, de var livlige . Derfor hadde vertebrale prosesser mistet mye av funksjonen. Tidlige ichthyosaurer hadde riktige bakre ryggvirvler som hadde blitt skiveformede, som for typiske fisk. Med flere avledede arter ble også de fremre dorsalene skiver. Etter hvert gikk de fleste prosesser tapt, inkludert de for ribbefeste. Ryggvirvellegemene ble mye kortere. Skivens for- og bakside var uthult, noe som resulterte i en såkalt amfikoeløs tilstand. Et tverrsnitt av en slik virvel har et timeglassform. Denne morfologien er unik i Amniota og gjør det lett å kjenne kresne ichthyosaur -ryggvirvler fra andre marine reptiler. Den eneste prosessen som beholdt sin funksjon var ryggraden på toppen, som fungerte som et vedlegg for ryggmuskulaturen. Imidlertid ble selv ryggraden en enkel struktur. Nevralbuen, som den var en utvekst av, smeltet vanligvis ikke lenger sammen med ryggvirvelsenteret.
Nakken er kort, og avledede arter viser en reduksjon i antall nakkevirvler . Den korte nakken plasserer skallen nær stammen, vanligvis i en liten skrå forhøyning til den. Avledede arter har vanligvis også et redusert antall dorsaler, totalt er det presakrale ryggvirvler på rundt førti til femti. Ryggvirvlingen er lite differensiert. Basal Ichthyopterygia har fortsatt to sakrale ryggvirvler, men disse er ikke smeltet sammen. Tidlige triasformer har en tverrflatt flat hale med høye pigger for en bølgende halebevegelse. Avledede former har en kortere hale med den karakteristiske knekk på slutten; en del av kileformede ryggvirvler, som selv støtter den kjøttfulle øvre halefinelappen, tvang halenden til den nedre finnelappen.
Ettersom avledede arter ikke lenger har tverrgående prosesser på ryggvirvlene - igjen en tilstand som er unik i Amniota - har parapophyseal og diapophysael ribbesamlinger blitt redusert til flate fasetter, hvorav minst en er plassert på ryggvirvelkroppen. Antall fasetter kan være en eller to; profilen deres kan være sirkulær eller oval. Formen deres varierer ofte i henhold til posisjonen til vertebra i kolonnen. Tilstedeværelsen av to fasetter per side betyr ikke at selve ribben er tosidig: ofte, selv i så fall, har den et enkelt hode. Ribbeina er vanligvis veldig tynne og har et langsgående spor på både indre og ytre side. Nedre side av brystet er dannet av gastralia . Disse bukribbene har et enkelt midtre segment og ett eller to ytre segmenter per side. De er ikke smeltet sammen til en ekte plastron . Vanligvis er to gastralia tilstede per dorsal ribbe.
Appendikulært skjelett
,_Dorset,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09969.JPG)
Den skulder belte av ichthyosaurene er ikke mye forandret fra sin opprinnelige tilstand. Noen basale former viser et stokkel- eller halvmåneformet skulderblad eller skulderblad ; avledede former har et langstrakt blad plassert på en bredere base. Scapulaen er ikke smeltet sammen med coracoidet til et scapulocoracoid , noe som indikerer at kreftene som utøves på skulderbeltet var moderate. Den skulderleddet er plassert på grensen mellom skulderblad og coracoid. Begge coracoids er smeltet på sin felles midtlinje. Coracoidformen er veldig variabel, men vanligvis er den ganske lav. Den øvre delen av skulderbeltet er dannet av to lange og slanke krageben , kronet av et sentralt mellomklaveben som er stort og trekantet med basale former, små og T-formede i jura-arter. Bryst bein eller Sterna er fraværende.
Basalformer har et fremre lem som fremdeles er funksjonelt differensiert, i noen detaljer som ligner armen til deres landboende forfedre; den ulna og radius er langstrakte og noe atskilt; de carpals er avrundet, slik at håndleddet til å rotere; antall falanger er innenfor det området som landdyr viser. Ichthyosaurs riktig, tvert imot, har et fremre lem som er fullt tilpasset dets funksjon som en flipper. Tilpasningene er imidlertid svært varierende. Triasarter har vanligvis en veldig avledet humerus , endret til en plate. Jurassic -arter har en tendens til å ha en mer langstrakt humeralform med et avrundet hode, smalt skaft og utvidet nedre ende. Radius og ulna er alltid sterkt flat, men kan være sirkulære, med eller uten hakk, eller ha en midje. Hakk kan være homologe med de opprinnelige sjaktene, men også være nydannet. Jurassiske former har ikke lenger et mellomrom, spatium interosseum , mellom radius og ulna. Ofte smelter de sistnevnte beinene gradvis sammen til lavere, skiveformede elementer - de opptil fire karpalene som igjen er litt forskjellige i form fra de opptil fem metakarpalene .
En sterkt avledet tilstand viser falangene , små, skiveformede elementer plassert i lange rader. Noen ganger er antallet fingre redusert til så lavt som to. Dette er et ganske vanlig fenomen i Tetrapoda . Unikt for avledede tetrapoder er imidlertid det faktum at noen arter viser ikke -patologisk polydakti , antall fingre er høyere enn fem. Noen arter har 10 fingre per hånd. Disse fingrene kan igjen ha et økt antall phalanges, opptil 30, et fenomen som kalles hyperphalangy , også kjent fra Plesiosauria, mosasaurer og Cetacea . Det høye antallet elementer gjør at flipperen kan formes som en hydrofoil . Når et stort antall fingre er til stede, er identiteten deres vanskelig å bestemme. Det antas vanligvis at fingre ble lagt til både foran og bak, kanskje til en kjerne på fire originale fingre. Hvis fingre legges til, blir ofte antall metakarpaler og karpaler også økt; noen ganger er til og med et ekstra underarmselement tilstede. Tidligere ble ichthyosaurer vanligvis delt inn i "longipinnate" og "latipinnate" former, i henhold til den lange eller brede formen på frontflippene, men nyere forskning har vist at dette ikke er naturlige grupper; ichthyosaur -klader inneholder ofte arter med og uten avlange forben.
Ichthyosaur -bekkenet er vanligvis ganske redusert. De tre bekkenbeina: ilium , ischium og kjønnsbenet er ikke smeltet sammen og berører ofte ikke engang hverandre. Også venstre og høyre bekken side berører ikke lenger; bare basalformer har fremdeles sakrale ribber som forbinder ilia med ryggraden. Hofteleddet er ikke lukket på innsiden. Skambenet kobler vanligvis ikke til ischiumet bak det; mellomrommet mellom er av noen arbeidere identifisert som fenestra thyreoidea ; andre forskere benekter at begrepet er aktuelt gitt den generelle løse strukturen i bekkenet. Noen senere arter har et tilkoblet kjønnsben og ischium, men i dette tilfellet artikulerer lårhodet ikke lenger med hofteleddet. Triasarter har tallerkenlignende kjønnsben og ischia; i senere arter blir disse elementene langstrakte med et smalt skaft og kan danne en enkelt stang.
Bakbenene er vanligvis kortere enn de fremre lemmer, og har et mindre antall elementer. Ofte er bakflippen bare halvparten av lengden på den fremre flipperen. Lårbenet er kort og bredt, ofte med en smal midje og en utvidet nedre ende. Tibia, fibula og metatarsals slås sammen til en mosaikk av beinskiver som støtter hydrofoil. Tre til seks tær er tilstede. Tåfalangene viser også hyperfalangi; unntaksvis viser Ophthalmosaurus et redusert antall falanger.
Mykt lommetrøkle
De tidligste rekonstruksjonene av ichthyosaurer utelot alle ryggfinner og kaudale (halefluker), som ikke ble støttet av noen hard skjelettstruktur, så ble ikke bevart i mange fossiler. Bare den nedre halelappen støttes av ryggraden. På begynnelsen av 1880 -tallet ble de første kroppsskissene av ichthyosaurer oppdaget. I 1881 rapporterte Richard Owen ichthyosaur-kroppskonturer som viser halefluker fra nedre jura-bergarter i Barrow-upon-Soar, England. Andre godt bevarte prøver har siden vist at hos noen mer primitive ichthyosaurer, som et eksemplar av Chaohusaurus geishanensis , var halefluken svakt utviklet og hadde bare en dorsal halelapp, noe som gjorde halen mer paddelignende. Gjennom årene har halelappens synlighet forsvunnet i denne prøven.
Tilstedeværelsen av ryggfinner i ichthyosaurs har vært kontroversiell. Fint bevarte eksemplarer fra Holzmaden Lagerstätten i Tyskland som ble funnet på slutten av 1800 -tallet avslørte ytterligere spor, vanligvis bevart i svart, av omrisset av hele kroppen, inkludert det første beviset på ryggfenene hos ichthyosaurs. Unike forhold tillot bevaring av disse konturene, som sannsynligvis består av bakteriematter , ikke restene av det opprinnelige vevet selv. I 1987 hevdet David Martill at gitt en indirekte metode for bevaring av bakterier, var det lite sannsynlig at disse omrissene hadde blitt bevart på en pålitelig måte i noen detaljer. Han konkluderte med at ingen autentiske ryggfinner var blitt oppdaget. Etter at fortrengte skinnfliker fra kroppen i utgangspunktet ville blitt misfortolket som finner, kom fossile preparater senere til å forvente at slike finner skulle være tilstede, og ville ha identifisert enhver misfarging i riktig posisjon som en ryggfinne eller til og med ha forfalsket slike strukturer. Mangelen på ryggfinne vil også forklare hvorfor ichthyosaurs, i motsetning til niser, beholdt bakflipper, da disse var nødvendige for stabilitet. Andre forskere bemerket at mens konturene kan ha blitt skjerpet og glattet av preparater fordi fossile bakteriematter vanligvis har utydelige kanter, var mange av de bevarte ryggfenene sannsynligvis autentiske og i det minste noe nær den sanne kroppsskissen. Minst ett eksemplar, R158 (i samlingene til Paleontologiska Museet, Uppsala universitet ), viser de forventede falmede kantene på en bakteriematte, så den har ikke blitt endret av preparater, men beholder fortsatt en generelt tunlignende kroppsoppsats inkludert en ryggfinne. I 1993 innrømmet Martill at minst noen ryggfinne -prøver er autentiske.
De fossile prøvene som bevarte ryggfenene viste også at svømmeføttene var spisse og ofte langt bredere enn de underliggende beinene antyder. Finnene ble støttet av fibrøst vev. I noen prøver er fire lag kollagen synlige, fibrene i dekklagene som krysser kollagenet nedenfor.
I 2017, fra den tyske Posidonia Shale, ble det funnet funn om 182,7 millioner år gamle ryggvirvler av Stenopterygius i en karbonatknute, som fremdeles inneholder kollagenfibre, kolesterol , blodplater og røde og hvite blodlegemer. Strukturene ville ikke ha blitt forsteinet, men representerer det opprinnelige organiske vevet som biomolekylene kunne identifiseres av. Den eksepsjonelle bevaringen ble forklart av det beskyttende miljøet som knuten gir. De røde blodcellene som ble funnet, var en fjerdedel til en femtedel av størrelsen på de til moderne pattedyr. Dette ville ha vært en tilpasning for en forbedret oksygenabsorpsjon, også med tanke på de lave oksygennivåene under Toarcian. Kolesterolet hadde en høy-karbon-13 isotopkomponent som kan indikere en høyere posisjon i næringskjeden og en diett av fisk og blæksprutter .
I 2018 ble det oppdaget bevis på spekk med Stenopterygius .
Hud og farge
Vanligvis antyder fossiler som bevarer det at huden til ichthyosaurs var glatt og elastisk, uten skalaer. Disse restene er imidlertid ikke inntrykk i seg selv , men konturer dannet av bakterievekst. I ett tilfelle ble det rapportert et sant inntrykk av huden fra et eksemplar av Aegirosaurus funnet i Solnhofen Plattenkalk , bergarter som var i stand til å bevare selv de minste detaljer. Minuscule skalaer syntes å være synlige i denne prøven.
Fargen på ichthyosaurs er vanskelig å bestemme. I 1956 rapporterte Mary Whitear at hun fant melanocytter , pigmentceller der det fortsatt ville være rødbrune pigmentkorn, i en hudprøve av et britisk fossil, R 509. Ichthyosaurer antas tradisjonelt å ha benyttet motskygge (mørkt på toppen, lys kl. bunnen) som haier, pingviner og andre moderne dyr, som fungerer som kamuflasje under jakt. Dette ble motsagt i 2014 ved oppdagelsen av melanosomer , svarte melanin bærende konstruksjoner i huden av Ichthyosaur prøven YORYM 1993,338 av Johan Lindgren fra Universitetet i Lund . Det ble konkludert med at ichthyosaurs sannsynligvis var jevnt mørkfarget for termoregulering og for å kamuflere dem på dypt vann mens de jaktet. Dette er i motsetning til mosasaurider og forhistoriske skilpadder i skinn, som ble funnet å være motskygge. En studie fra 2015 tvilte imidlertid på Lindgrens tolkning. Denne studien bemerket at et basal lag av melanosomer i huden er allestedsnærværende i reptilfarger, men ikke nødvendigvis tilsvarer et mørkt utseende. Andre kromatoforstrukturer (for eksempel iridioforer, xantoforer og erytroforer) påvirker fargen hos eksisterende krypdyr, men blir sjelden bevart eller identifisert i fossiler. På grunn av den ukjente tilstedeværelsen av disse kromatoforene, kunne YORYM 1993.338 derfor ha vært motskygge, grønne eller forskjellige andre farger eller mønstre.
Gastrolitter
Gastrolitter , magestein som kan ha hjulpet fordøyelsen eller regulert oppdrift, har bare ved noen få anledninger blitt funnet assosiert med ichthyosaur -skjeletter , en gang med et eksemplar av Nannopterygius og andre gang i et Panjiangsaurus -fossil . Ichthyosaur coproliths , forsteinet avføring , er imidlertid veldig vanlig, men selges allerede av Mary Anning .
Paleobiologi
Økologi
Bortsett fra de åpenbare likhetene med fisk, delte ichthyosaurs også parallelle utviklingsfunksjoner med delfiner, lamhaier og tunfisk. Dette ga dem et stort sett lignende utseende, muligens underforstått lignende aktivitetsnivåer (inkludert termoregulering), og antagelig plassert dem bredt i en lignende økologisk nisje . Ichthyosaurs var ikke først og fremst kystdyr; de bebodde også det åpne havet, noe som gjorde det umulig å identifisere et bestemt område som opprinnelsessted.
Fôring
.jpg)
Ichthyosaurs var kjøttetende; de varierte så stort i størrelse, og overlevde så lenge, at de sannsynligvis har hatt et bredt spekter av byttedyr. Arter med spisse snuter ble tilpasset for å fange mindre dyr. McGowan spekulerte i at former med utstående øvre kjever, i Eurhinosauria, ville ha brukt deres spisse snuter til å kutte byttedyr, slik man har antatt for sverdfisk . Det vanligste bevarte tarminnholdet i ichthyosaurer er rester av blæksprutter . Mindre vanlig spiste de på fisk og andre virveldyr, inkludert mindre ichthyosaurs. Den store trias skjema Thalattoarchon hadde store blader tenner og var trolig en macropredator , i stand til å drepe byttedyr sin egen størrelse, og Himalayasaurus og flere arter av Temnodontosaurus delte også tilpasninger for å drepe svært store byttedyr. Disse matpreferansene har blitt bekreftet av koprolitter som faktisk inneholder rester av fisk og blæksprutter. En annen bekreftelse er gitt av fossilisert mageinnhold. Buckland i 1835 beskrev tilstedeværelsen i et eksemplar av en stor masse delvis fordøyd fisk, gjenkjennelig ved skalaene. Senere undersøkelser i 1968 bestemte at disse tilhørte fiskeslekten Pholidophorus , men også at blæksprutte og sugekroker var tilstede. Slike harde matpartikler ble tilsynelatende beholdt av magen og regelmessig oppstøt. Kadaver av druknede dyr ble også spist: i 2003 ble det rapportert om et eksemplar av Platypterygius longmani som hadde fisk og en skilpadde bein av en landfugl i magen.
Noen tidlige ichthyosaurer var durophagous og hadde flate konvekse tenner tilpasset for å knuse skalldyr . De spiste dermed benthos fra gulvet i grunt hav. Andre arter var kanskje sugemater , som suger dyr inn i munnen ved raskt å åpne sine relativt korte kjever. Dette ble først antatt for Shonisaurus , hvilken gigant på denne måten kan ha sikret en konstant matforsyning for sin enorme kropp, og i 2011 for den kortsnurrede Guanlingsaurus liangae . Imidlertid konkluderte en studie i 2013 med at hyoidbenet til ichthyosaurs ved tungen var utilstrekkelig forbenet til å støtte en sugefôringsbevegelse, og foreslo alternativet at slike arter var værfôrere , som samlet mat ved å konstant svømme fremover med vidåpning munn.
Typiske ichthyosaurer hadde veldig store øyne, beskyttet i en benaktig ring , noe som tyder på at de kan ha jaktet om natten eller på store dyp; de eneste eksisterende dyrene med like store øyne er de gigantiske og kolossale blekksprutene . Syn synes dermed å ha vært en av de viktigste sansene som ble brukt under jakt. Hørselen kan ha vært dårlig, gitt den meget robuste formen for stiftene . Spor i ganen tyder imidlertid på at lukten kan ha vært akutt eller til og med at elektro-sensoriske organer kan ha vært tilstede.
Ichthyosaurer selv tjente som mat for andre dyr. Under Trias besto deres naturlige rovdyr hovedsakelig av haier og andre ichthyosaurer; i jura fikk disse selskap av store Plesiosauria og marine Crocodylomorpha . Dette bekreftes igjen av mageinnholdet: i 2009 ble det for eksempel rapportert om et plesiosaurprøve med et ichthyosaur -embryo i tarmen.
Bevegelse
I ichthyosaurs ble hovedfremdriften levert av en bevegelse i siden av kroppen. Tidlige former brukte en anguilliform eller ållignende bevegelse, med bølger av hele stammen og halen. Dette anses vanligvis som ganske ineffektivt. Senere former, som Parvipelvia , har en kortere stamme og hale og brukte sannsynligvis en mer effektiv karangiform eller til og med tunnformet bevegelse, der den siste tredjedelen av kroppen, henholdsvis halenden , bare er bøyet. Stammen i slike arter er ganske stiv.
Halen var to-flikket, med den nedre lap som ble støttet av den kaudale ryggvirvelsøylen, som ble "kinket" ventralt for å følge konturene til ventrallappen. Basalarter hadde en ganske asymmetrisk eller "heterocercal" halefinne. Asymmetrien skilte seg fra haien ved at nedre lap var størst, i stedet for øvre lap. Flere avledede former hadde en nesten vertikal symmetrisk halefinne. Haier bruker sin asymmetriske halefinne for å kompensere for det faktum at de er negativt flytende, tyngre enn vann, ved å få det nedadgående trykket fra halen til å tvinge kroppen som helhet i en stigende vinkel. På denne måten vil svømming fremover generere nok løft til å likne den synkende kraften forårsaket av vekten. I 1973 konkluderte McGowan med at iktyyosaurer har en asymmetri med halefinne sammenlignet med haier, de tilsynelatende var positivt flytende, lettere enn vann, noe som ville bli bekreftet av mangel på gastrolitter og pachyostose eller tett bein. Halen ville ha tjent med å holde kroppen i en synkende vinkel. Frontflippene vil bli brukt til å skyve fronten av kroppen ytterligere nedover og kontrollere tonehøyden . I 1987 foreslo imidlertid Michael A. Taylor en alternativ hypotese: ettersom ichthyosaurs kunne variere lungeinnholdet, i motsetning til haier (som mangler svømmeblære ), kunne de også regulere oppdriften. Halen tjente dermed hovedsakelig til en nøytral fremdrift, mens små variasjoner i oppdrift ble stabilisert av små endringer i flippevinklene. I 1992 godtok McGowan dette synet, og påpekte at haihaler ikke er en god analogi med avledede ichthyosaurhaler som har flere smale fliker, og er mer vertikale og symmetriske. Avledede ichthyosaur halefinner ligner mer på tunfisk og indikerer en sammenlignbar evne til å opprettholde en høy marsjfart. En sammenlignende studie av Motani i 2002 konkluderte med at små halefinelapper hos eksisterende dyr korrelerer positivt med en høy slagfrekvens. Moderne forskere er generelt enige om at ichthyosaurs var negativt flytende.
I 1994 konkluderte Judy Massare med at ichthyosaurs hadde vært de raskeste marine reptilene. Lengde/dybdeforholdet deres var mellom tre og fem, det optimale tallet for å minimere vannmotstand eller motstand. Deres glatte hud og strømlinjeformede kropper forhindret overdreven turbulens. Deres hydrodynamiske effektivitet , i hvilken grad energi blir omdannet til en bevegelse fremover, vil nærme seg delfiner og måle omtrent 0,8. Ichthyosaurs ville være en femtedel raskere enn plesiosaurer, selv om halvparten av forskjellen ble forklart ved å anta en 30% høyere metabolisme for ichthyosaurs. Til sammen resulterte disse effektene i Massares modell i en marsjfart på litt under fem kilometer i timen. Imidlertid korrigerte Motani i 2002 visse feil i Massares formler og reviderte den estimerte marsjfarten til mindre enn to kilometer i timen, noe under moderne Cetacea . Ettersom hastighetene som er estimert for plesiosaurer og mosasaurider også ble revidert nedover, beholdt ichthyosaurs imidlertid sin relative posisjon.
Ichthyosaurs hadde finnelignende lemmer av varierende relativ lengde. Standardtolkningen er at disse, sammen med ryggfinnen og halefinnen, ble brukt som kontrollflater for retningsstabilitet , kontroll av gjeving og for å stabilisere stigning og rulling, fremfor fremdrift. Imidlertid foreslo den tyske paleontologen Jürgen Riess på 1980 -tallet en alternativ modell. Etter å ha studert den flygende bevegelsen fra forbenene til plesiosaurer, foreslo han at i det minste de ichthyosaurene som hadde lange svømmeføtter, brukte dem til et kraftig fremdriftsslag og flyttet dem opp og ned. Dette vil forklare den ikke-degenererte skulderbeltet og utviklingen av håndbeinene, hvis perfekte hydrofoilprofil ville ha vært ubrukelig hvis den ikke ble brukt funksjonelt. Han trodde å ha oppdaget moderne analoger i Queensland lungfisk og Amazonas -delfin , som han antok også brukte de lange finnene til fremdrift. Riess forklarte denne hypotesen i en serie artikler. Denne alternative tolkningen ble vanligvis ikke vedtatt av andre arbeidere. I 1998 påpekte Darren Naish at lungefisken og elvedelfinen faktisk ikke bruker finnene på denne måten, og at f.eks. Den moderne pukkelhvalen har veldig lange svinger foran, støttet av en mosaikk av bein, men at disse likevel hovedsakelig fungerer som ror. I 2013 konkluderte en studie med at brede ichthyosaur -svømmeføtter, i likhet med Platyptergygius , ikke ble brukt til fremdrift, men som en kontrolloverflate.
Dykking
Mange eksisterende lunge-pustende marine virveldyr er i stand til å dykke dypt. Det er noen indikasjoner på dykkerkapasiteten til ichthyosaurs. Raskt stigning fra en større dybde kan forårsake dekompresjonssyke . Den resulterende bennekrose er godt dokumentert med jura- og kritt -ichthyosaurer, der den er til stede i henholdsvis 15% og 18% av prøvene, men er sjelden hos triasarter. Dette kan være et tegn på at basalformer ikke dykket så dypt, men kan også forklares med et større predasjonstrykk i de senere epokene, noe som oftere nødvendiggjorde en rask flytur til overflaten. Denne siste muligheten motsides imidlertid av det faktum at skader med moderne dyr ikke skyldes et begrenset antall hurtige oppstigningshendelser, men av en gradvis akkumulering av ikke-ugyldig degenerasjon under normal dykkeatferd.
Ytterligere bevis er gitt av øynene til ichthyosaurs at blant virveldyr er både relativt og absolutt de største som er kjent. Moderne leopardsel kan dykke til opptil 1 km (0,62 mi) jakt på syne. Motani foreslo at ichthyosaurs, med sine relativt mye større øyehuler, burde ha vært i stand til å nå enda større dybder. Temnodontosaurus , med øyne som hadde en diameter på tjuefem centimeter, kunne trolig fortsatt se på 1600 meters dyp. På disse dypene ville slike øyne vært spesielt nyttige for å se store objekter. Senere arter, som Ophthalmosaurus , hadde relativt større øyne, igjen en indikasjon på at dykkerkapasiteten var bedre i sen jura- og krittformer.
Metabolisme
I likhet med moderne hvaler , for eksempel hvaler og delfiner, pustet ichthyosaurs luft. Hvaler og delfiner er pattedyr og varmblodige. Av ichthyosaurer ble det tradisjonelt antatt at de var kaldblodige, som var reptiler . Siden 1970-tallet har imidlertid mange dominerende reptilgrupper i mesozoikum , for eksempel theropod- dinosaurer , pterosaurer og plesiosaurer, blitt ansett som varmblodige, ettersom dette gir en elegant forklaring på deres dominans. Noen direkte bevis er tilgjengelige for at ichthyosaurs også kan ha vært endotermiske . I 1990 publiserte Vivian de Buffrénil en histologisk studie, som indikerte at ichthyosaurs hadde en fibrolamellar beinstruktur, som for varmblodige dyr generelt, karakterisert ved rask vekst og sterk vaskularisering . Tidlige triasarter viser allerede disse egenskapene. I 2012 ble det rapportert at selv den veldig basale formen Utatsusaurus hadde denne bentypen , noe som indikerer at forfedrene til ichthyosaurene allerede var varmblodige. Ytterligere direkte bevis for et høyt stoffskifte er isotoper av oksygenforholdet i tennene, som indikerer en kroppstemperatur på mellom 35 og 39 ° C, omtrent 20 ° høyere enn det omkringliggende sjøvannet. Blubber stemmer overens med varmblodighet, ettersom de isolerende egenskapene krever at dyret genererer sin egen varme.
Indirekte bevis for endotermi er gitt av kroppsformen til avledede ichthyosaurs, som med sin korte hale og vertikale halefinne synes optimalisert for en høy marsjfart som bare kan opprettholdes ved et høyt stoffskifte: alle eksisterende dyr som svømmer på denne måten er enten helt varme -blodig eller, som haier og tunfisk, holder en høy temperatur i kroppskjernen. Dette argumentet dekker ikke basale former med en mer ålaktig kropp og bølgende svømmebevegelse. I 1996 antok Richard Cowen , mens han godtok endotermi for gruppen, at ichthyosaurs ville ha vært underlagt Carrier's begrensning , en begrensning for reptilian respirasjon påpekt i 1987 av David Carrier : deres bølgede bevegelse tvinger luften ut av lungene og forhindrer dermed dem fra å trekke pusten mens de beveger seg. Cowen antok at ichthyosaurs ville ha overvunnet dette problemet ved å nise: konstant hoppe ut av vannet ville ha tillatt dem å ta en slurk frisk luft under hvert hopp. Andre forskere har en tendens til å anta at for minst avledede ichthyosaurs Carrier's begrensning ikke gjaldt på grunn av deres stive kropper, som ser ut til å bli bekreftet av deres gode dykkekapasitet, noe som innebærer et effektivt åndedretts- og oksygenlagringssystem. For disse artene var marsvin ikke en nødvendighet. Likevel ville ichthyosaurer ofte dukket opp for å puste, sannsynligvis vippet hodet litt for å ta inn luft på grunn av neseborens lavere posisjon sammenlignet med delfiner.
Reproduksjon
Ichthyosaurs var viviparous , dvs. bar levende unger i stedet for å legge egg. Selv om de var reptiler og stammer fra egglegging, oviparous , forfedre, er viviparity ikke så uventet som det først ser ut. Luftpustende marine skapninger må enten komme i land for å legge egg , som skilpadder og noen havslanger , eller også føde unger i overflatevann, som hvaler og delfiner. Gitt deres strømlinjeformede og på tvers flate kropper, tungt tilpasset for rask svømming, ville det vært vanskelig, om ikke umulig, for ichthyosaurs å bevege seg langt nok på land til å legge egg. Dette ble bekreftet allerede 9. desember 1845 da naturforskeren Joseph Chaning Pearce rapporterte om et lite embryo i et fossil av Ichthyosaurus communis . Embryoet, med en lengde på elleve centimeter, ble plassert i fødselskanalen til den to og en halv meter lange moren, med hodet peket bakover. Pearce konkluderte med fossilen at ichthyosaurs måtte ha vært livlige.
Senere, fra Holzmaden -forekomster ble det funnet mange voksne fossiler som inneholdt fostre . I 1880 konkluderte Harry Govier Seeley , som ledet en spesiell britisk paleontologisk komité som studerte problemet med ichthyosaur -reproduksjon, at fødsel ble gitt i vannet og at fossiler som inneholdt fostre i fødselskanalen sannsynligvis representerte tilfeller av ungdommens for tidlige død og forårsaket dødsfallet av morsdyret også. Det er gjort en sammenligning med delfiner og hvaler, hvis unger må fødes med halen først for å forhindre drukning; hvis ungen blir født først, dør den og moren med den hvis liket blir sittende fast i fødselskanalen. Imidlertid er en alternativ forklaring at slike fossiler faktisk representerer hunner som hadde dødd av andre årsaker mens de var gravide, hvoretter nedbrytingsgassene drev fostrene først. I 2014 rapporterte en studie funnet av en fossilisert Chaohusaurus -hunn som hadde dødd mens hun fødte tre nyfødte. To hadde allerede blitt utvist mens en tredje var tilstede i fødselskanalen. Fossilen dokumenterte også at tidlige ichthyosaurer også ble født med hodet først, kanskje i motsetning til senere slekter. Ettersom Chaohusaurus er en veldig basal ichthypterygian-tidligere, den mest basale slekten som fostre var kjent for, hadde vært Mixosaurus- antyder denne oppdagelsen at de tidligste landboende forfedrene til ichthyosaurs allerede hadde vært livlige.
Sammenlignet med placentapattedyr eller plesiosaurer, har ichthyosaur -fostre en tendens til å være veldig små, og antallet per kull er ofte høyt. I en hunn av Stenopterygius er syv identifisert, i ytterligere elleve. Fostrene har høyst en fjerdedel av morsdyrets lengde. Ungdommene har omtrent samme kroppsforhold som voksne individer. De viktigste ontogenetiske endringene under vekst består i fusjon og større robusthet av skjelettelementene.
Krokodiller , de fleste havskilpadder og noen øgler kontrollerer avkommes kjønn ved å manipulere temperaturen i eggene som utvikler seg; dvs. de har ikke forskjellige kjønnskromosomer . Levende reptiler regulerer ikke sex gjennom inkubasjonstemperatur. En studie i 2009, som undersøkte 94 levende arter av reptiler , fugler og pattedyr , fant at den genetiske kontrollen av kjønn ser ut til å være avgjørende for levende fødsel. Det ble konkludert med at med marine krypdyr var slik kontroll foregående viviparitet og var en tilpasning til det stabile sjøklimaet i kystregionene. Genetikk kontrollerte sannsynligvis sex hos ichthyosaurs, mosasaurs og plesiosaurs.
Sosial oppførsel og intelligens
Ichthyosaurer antas ofte å ha bodd i flokk eller jaktgrupper. Lite bevis er tilgjengelig om arten av ichthyosaur sosial atferd . Noen indikasjoner finnes på at et nivå av seksuell dimorfisme var tilstede. Skjeletter av Eurhinosaurus og Shastasaurus viser to morfotyper . Personer med lengre snute, større øyne, lengre stamme, kortere hale og lengre svømmeføtter med ekstra falanger, kunne ha representert hunnene; den lengre stammen kan ha gitt plass til embryoene.
Generelt viser hjernen den begrensede størrelsen og den langstrakte formen til moderne kaldblodige krypdyr. Imidlertid påpekte McGowan i 1973, mens han studerte den naturlige endokasten til et godt bevart eksemplar at telencephalon ikke var veldig liten. De visuelle lober var store, som man kunne forvente av øyestørrelsen. Luktelappene var, men ikke spesielt store, godt differensierte; det samme gjaldt lillehjernen .
Patologier
Selv om fossiler som avslører ichthyosaur -oppførsel fortsatt er sjeldne, er det kjent at en ichthyosaur -fossil har pådratt seg bitt i snuten. Oppdaget i Australia, og analysert av Benjamin Kear et alii i 2011, viser målinger av sårene at bittemerker ble påført av en annen ichthyosaur, sannsynligvis av samme art, et sannsynlig tilfelle av ansiktsbitt under en konflikt. Sårene viser tegn til helbredelse i form av beinvekst, noe som betyr at offeret overlevde angrepet. En annen, veldig stor ichthyosaur nær ni meter lang ble funnet på Svalbard ; det var nesten komplett bortsett fra halen. Granskning av funnet avslørte at ichthyosauren ble liggende i bakhold og angrepet, sannsynligvis av en pliosaurid (kjent fra samme habitat), som avskåret halen mens han jaktet på ammonitter (som det fremgår av et ammonittskall i halsområdet) . Iktyosauren sank deretter til dypet, druknet og ble til slutt fossilisert på dypt vann. Funnet ble avslørt for publikum i National Geographic special Death of a Sea Monster .
Geologiske formasjoner
Følgende er en liste over geologiske formasjoner der ichthyosaur -fossiler er funnet:
Se også
Referanser
Kilder
- Ellis, Richard, (2003) Sea Dragons - Predators of the Prehistoric Oceans . University Press of Kansas. ISBN 0-7006-1269-6 .
- Maisch, MW; Matzke, AT (2000). "Ichthyosauria" (PDF) . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Paläontologie) . 298 : 1–159. Arkivert fra originalen (PDF) 2014-11-05 . Hentet 2017-10-08 .
- McGowan, Christopher (1992). Dinosaurer, Spitfires og Sea Dragons . Harvard University Press . ISBN 0-674-20770-X .
- McGowan, Christopher & Motani, Ryosuke (2003). "Ichthyopterygia, Handbook of Paleoherpetology , Del 8, Verlag Dr. Friedrich Pfeil.
- Motani, R. (1997). "Temporal og romlig fordeling av tannimplantasjon i ichthyosaurs", i JM Callaway & EL Nicholls (red.), Ancient Marine Reptiles . Academic Press . s. 81–103.
- Motani, R (2000). "Rulers of the Jurassic Seas". Vitenskapelig amerikansk . 283 (6): 52–59. Bibcode : 2000SciAm.283f..52M . doi : 10.1038/scientificamerican1200-52 . PMID 11103459 .