Innavl unngåelse - Inbreeding avoidance

Innavl unngåelse , eller innavls unngåelse hypotesen , er et begrep i evolusjonær biologi som refererer til forebygging av skadelige effekter av innavl . Hypotesen om innavl unngåelse antyder at visse mekanismer utvikler seg innenfor en art, eller innenfor en gitt populasjon av en art, som et resultat av assortativ parring , naturlig og seksuell seleksjon for å forhindre avl blant beslektede individer i den arten eller populasjonen. Selv om innavl kan medføre visse evolusjonskostnader, kan innavl unngåelse, som begrenser antall potensielle kompiser for et gitt individ, påføre mulighetskostnader. Derfor eksisterer det en balanse mellom innavl og innavl unngåelse. Denne balansen avgjør om innavlsmekanismer utvikler seg og den spesifikke karakteren til nevnte mekanismer.

Innavl kan resultere i innavlsdepresjon , som er reduksjon av egnetheten til en gitt populasjon på grunn av innavl. Innavlsdepresjon oppstår via utseende av ugunstige egenskaper på grunn av sammenkobling av skadelige recessive alleler i et parings avkom . Når to beslektede individer parrer seg, er sannsynligheten for skadelige recessive alleler som pares i det resulterende avkommet høyere sammenlignet med når ikke-relaterte individer parrer seg på grunn av økt homozygositet . Innavl gir imidlertid også mulighet for genetisk rensing av skadelige alleler som ellers ville fortsette å eksistere i populasjonen, og som potensielt kan øke i frekvens over tid. En annen mulig negativ effekt av innavl er svekket immunforsvar på grunn av mindre mangfoldige immunitetsalleler.

En gjennomgang av genetikken til innavlsdepresjon i ville dyr og plantepopulasjoner, så vel som hos mennesker, førte til konklusjonen at innavlsdepresjon og dens motsatte heterose (hybridkraft) hovedsakelig er forårsaket av tilstedeværelsen av recessive skadelige alleler i populasjoner . Innavl , inkludert selvgjødsling i planter og automiktisk parthenogenese ( thelytoky ) i hymenoptera , har en tendens til å føre til det skadelige uttrykket av skadelige recessive alleler (innavlsdepresjon). Kryssbefruktning mellom ikke-relaterte individer fører vanligvis til maskering av skadelige recessive alleler i avkom.

Mange studier har vist at homozygote individer ofte blir vanskeliggjort med hensyn til heterozygote individer. For eksempel viste en studie utført på en befolkning av sørafrikanske geparder at mangelen på genetisk variasjon blant individer i befolkningen har resultert i negative konsekvenser for enkeltpersoner, for eksempel en større grad av ungdødelighet og spermatozoal abnormiteter. Når heterozygoter har en kondisjonsfordel i forhold til en homozygote, vil en populasjon med et stort antall homozygoter ha relativt redusert kondisjon, og dermed føre til innavlsdepresjon. Gjennom disse beskrevne mekanismene er effekten av innavlsdepresjon ofte alvorlig nok til å forårsake utviklingen av innavls unngåelsesmekanismer.

Mekanismer

Innavls unngåelsesmekanismer har utviklet seg som svar på seleksjon mot innavlede avkom. Innebygging unngås i naturen ved hjelp av minst fire mekanismer: slektsgjenkjenning , spredning, kopiering uten par / ekstra gruppe og forsinket modning / reproduksjonsundertrykkelse. Disse merknadene er ikke gjensidig utelukkende, og mer enn en kan forekomme i en befolkning på et gitt tidspunkt.

Kinegjenkjenning

Gyldne hamstere har vist seg å bruke sine egne fenotyper som mal for å skille mellom pårørende og ikke-pårørende via olfaksjon
Gjennomsnittlig tid (± sd) kvinner brukte frieri foran ikke-familie (venstre stolper) og brødre (høyre stolper). Gitt er tiden kvinner tilbrakt i valgsonen som måler 7 × 19 cm foran hannene for avlet (n = 9) og innavlet fisk (n = 7), så vel som for alle kvinner (n = 16). Hver test varte 1800 sns, ikke-signifikant, ** p <0,01.

Kinegjenkjenning er mekanismen der enkeltpersoner identifiserer og unngår parring med nært beslektede spesifikasjoner . Det har vært mange dokumenterte eksempler på tilfeller der individer er vist å finne nært beslektede temaer ikke attraktive. I ett sett med studier dannet forskere kunstige relative og ikke-relative kompispar (kunstig som betyr at de fortrinnsvis parret individer for å parre seg i forbindelse med eksperimentene) og sammenlignet reproduksjonsresultatene til de to gruppene. I disse studiene viste sammenkoblede slektninger redusert reproduksjon og høyere parringsvilje sammenlignet med ikke-slektninger. For eksempel, i en studie av Simmons i crickets, viste kvinnelige crickets større parringstid for parvise søsken og halvsøsken enn med ikke-søsken. I et annet sett med studier tillot forskere enkeltpersoner å velge sine kamerater fra spesifikasjoner som ligger på et spekter av slektninger. I dette settet var det mer sannsynlig at enkeltpersoner valgte ikke-relaterte fremfor beslektede spesifikasjoner. For eksempel, i en studie av Krackow et al., Ble mannlige villhusmus satt opp i en arena med fire separate åpninger som førte til bur med sengetøy fra samvittighetspersoner. Spesifikasjonene viste en rekke beslektede forhold til testpersonene, og hannene foretrakk signifikant sengetøyet til ikke-søsken fremfor sengetøyet til relaterte kvinner.

Studier har vist at pårinnelsesgjenkjenning er mer utviklet hos arter der spredningsmønstre letter hyppige møte med voksne pårørende.

Det er en betydelig mengde variasjon i mekanismene som brukes for pårørende anerkjennelse. Disse mekanismene inkluderer gjenkjenning basert på assosiasjon eller fortrolighet, individets egne fenotypiske signaler, kjemiske signaler og MHC-gener . I tilknytnings- / kjennemekanismer lærer individer de fenotypiske profilene til sine pårørende og bruker denne malen for pårørende anerkjennelse. Mange arter oppnår dette ved å bli "kjent" med søsken, søppelkammerater eller nestkamerater. Disse artene er avhengige av at avkom blir oppdrettet i umiddelbar nærhet for å oppnå kjendegjenkjenning. Dette kalles Westermarck-effekten . For eksempel gjennomførte Holmes og Sherman en komparativ studie i arktiske bakkekorn og Beldings bakkekorn. De manipulerte oppdrettsgruppene til å inkludere både søsken og korsfostrede reirkamerater og fant at i begge artene var individene like aggressive mot sine nestkamerater, uavhengig av slektskap. I visse arter der sosiale grupper er svært stabile, er slekt og tilknytning mellom spedbarn og andre individer vanligvis sterkt korrelert. Derfor kan assosieringsgrad brukes som en måler for gjenkjenning av pårørende.

Enkeltpersoner kan også bruke sine egne egenskaper eller fenotype som en mal for gjenkjenning av pårørende. For eksempel, i en studie hadde Mateo og Johnston gyldne hamstere oppdrettet med bare ikke-pårørende, og senere fikk de skille mellom lukt fra relaterte og ikke-relaterte individer uten noen fødselsmøter med pårørende. Hamstrene var i stand til å skille mellom luktene, og demonstrerte bruken av sin egen fenotype med det formål å gjenkjenne pårørende. Denne studien gir også et eksempel på en art som benytter kjemiske signaler for pårørende anerkjennelse.

De viktigste histokompatibilitetskompleksgenene , eller MHC-gener, har blitt implisert i pårinnelsesgjenkjenning. En ide er at MHC-gener koder for en spesifikk feromonprofil for hver enkelt, som brukes til å skille mellom slektninger og ikke-slektninger. Flere studier har demonstrert involveringen av MHC-genene i gjenkjenning av pårørende. Manning et al. gjennomført en studie på husmus som så på artenes oppførsel av felles hekk, eller pleie ens egne valper så vel som valpene til andre individer. Som Manning et al. state, pårør seleksjonsteori at husmusene selektivt vil amme valpene til sine slektninger for å maksimere inkluderende kondisjon. Manning et al. demonstrere at husmusene benytter MHC-genene i prosessen med å diskriminere pårørende ved å foretrekke individer som har samme alleliske former som MHC-genene.

Unngåelse av innavl etter kopulering hos mus

Eksperimenter ved bruk av in vitro befruktning i musen ga bevis for sædvalg gametisk nivå. Når sæd fra søsken og ikke-søsken menn ble blandet, ble det observert en befruktningsskjevhet mot sædet til de ikke-søsken. Resultatene ble tolket som eggdrevet sædvalg mot beslektet sæd.

Menneskelig pårørende

Den mulige anvendelse av luktesansen -biased mekanismer i human erkjennelse kin og innavl unngåelse ble undersøkt i tre forskjellige typer studier. Resultatene indikerte at olfaksjon kan bidra til å formidle utviklingen av incest-unngåelse i løpet av barndommen ( Westermarck-effekten ).

Innavl unngåelse i planter

Eksperimenter ble utført med den bispedømmende planten Silene latifolia for å teste om valget etter pollinering favoriserer mindre relaterte pollendonorer og reduserer innavl . Resultatene viste at i S. latifolia , og antagelig i andre plantesystemer med innavlsdepresjon , pollen eller embryovalg etter multiple-donorbestøvning kan redusere innavl.

Spredning

I Gombe Stream National Park forblir mannlige sjimpanser i sitt fødesamfunn mens kvinner spres til andre grupper
Sannsynligheten for parring med pårørende avtar med hensyn til fødselsspredningsavstand (m). Den dristige linjen viser de tilpassede verdiene der naturspredningsavstand ble montert som en prediktor for innavl (f≥0.03125); stiplede linjer viser 95% konfidensintervall for passform. Den horisontale linjen representerer den totale befolkningens gjennomsnittlige sannsynlighet for innavl.

Noen arter vil vedta spredning som en måte å skille nære slektninger og forhindre innavl. Den opprinnelige spredningsveien som arter kan ta, er kjent som natalspredning, hvor enkeltpersoner beveger seg vekk fra fødselsområdet. Deretter kan arter deretter ty til avlsspredning, hvor individer beveger seg fra en ikke-fødselsgruppe til en annen. Nelson-Flower et al. (2012) gjennomførte en studie på sørlige piedsebjørn og fant at individer kan reise lenger avstander fra fødselsgrupper enn fra ikke-fødselsgrupper. Dette kan tilskrives muligheten for å møte pårørende innenfor lokale områder når det spres. I hvilken grad et individ i en bestemt art vil spre seg, avhenger av om fordelene ved spredning kan oppveie både kostnadene ved innavl og spredningskostnadene. Langdistanse bevegelser kan bære dødsrisiko og energiske kostnader.

Sex-partisk spredning

I mange tilfeller av spredning viser ett kjønn større tendens til å spre seg fra sitt fødeland enn det motsatte kjønn. Omfanget av skjevhet for et bestemt kjønn er avhengig av mange faktorer som inkluderer, men er ikke begrenset til: parringssystem, sosial organisering, innavl og spredningskostnader og fysiologiske faktorer.

Spredning av kvinner

Fugler har en tendens til å vedta monogame parringssystemer der hannene forblir i sine fødselsgrupper for å forsvare kjente territorier med høy ressurskvalitet. Kvinner har generelt høye energiforbruk når de produserer avkom, derfor er innavl kostbart for kvinnene når det gjelder avkomens overlevelse og reproduksjons suksess. Kvinner vil da ha mer utbytte av å spre seg og velge blant disse territoriale mennene. I tillegg, ifølge Oedipus-hypotesen , kan døtre av kvinnelige fugler jukse sine mødre gjennom avlsparasitisme , derfor vil kvinner kaste kvinnene fra reiret og tvinge døtrene til å spre seg. Spredning av kvinner sees ikke bare hos fugler; hanner kan forbli filopatiske hos pattedyr når gjennomsnittlig voksen mannlig opphold i en avlsgruppe overstiger gjennomsnittsalderen for kvinnelig modning og unnfangelse. For eksempel, i et samfunn av sjimpanser i Gombe nasjonalpark, har menn en tendens til å forbli i sitt fødselssamfunn hele livet, mens kvinner vanligvis flytter til andre samfunn så snart de blir modne.

Mannlig spredning

Mannlig spredning er mer vanlig hos pattedyr med kooperativ avl og polygyne systemer. Australske pungdyr unge menn har en større tendens til å spre seg fra sine fødegrupper, mens kvinnene forblir filopatiske. I Antechinus skyldes dette at menn dør umiddelbart etter parring; derfor når de spres for å parre seg, møter de ofte kvinnelige fødselsgrupper med ingen menn til stede. Videre sier Oedipus-hypotesen også at fedre i polygyne systemer vil kaste ut sønner med potensial til å kukke dem. Polygynøse parringssystemer påvirker også intraseksuell konkurranse mellom menn, der i tilfeller der menn kan beskytte flere kvinner og utøve sin dominans, blir underordnede menn ofte tvunget til å spre seg til andre ikke-fødselsgrupper.

Når arter vedtar alternative innavlingsmekanismer, kan de indirekte påvirke om en art vil spre seg. Deres valg for ikke-fødselsgruppe menn velger deretter for mannlig spredning.

Ikke-partisk spredning

Når kostnadene og fordelene med spredning er symmetriske for både menn og kvinner, forventes det ikke å bli observert noen kjønnsdrivende spredning hos arter.

Forsinket modning

Den forsinkede seksuelle modningen av avkom i nærvær av foreldre er en annen mekanisme der enkeltpersoner unngår innavl. Forsinkede modningsscenarier kan innebære fjerning av den opprinnelige foreldren av motsatt kjønn, slik tilfellet er hos kvinnelige løver som viser østrus tidligere etter at farene er erstattet med nye hanner. En annen form for forsinket modning involverer foreldrenes tilstedeværelse som hemmer reproduksjonsaktivitet, for eksempel i modne marmosetter avkom som reproduktivt undertrykkes i nærvær av motsatte kjønn foreldre og søsken i sine sosiale grupper. Reproduksjonsundertrykkelse oppstår når seksuelt modne individer i en gruppe forhindres i å reprodusere på grunn av atferdsmessige eller kjemiske stimuli fra andre gruppemedlemmer som undertrykker avlsatferd. Sosiale signaler fra omgivelsene dikterer ofte når reproduksjonsaktivitet undertrykkes og involverer interaksjoner mellom voksne av samme kjønn. Hvis gjeldende forhold for reproduksjon er ugunstige, for eksempel når de kun presenteres med innavl som et middel til å reprodusere, kan enkeltpersoner øke deres reproduksjons suksess ved å tidsbestemme deres reproduksjonsforsøk under gunstigere forhold. Dette kan oppnås ved at individer undertrykker deres reproduksjonsaktivitet under dårlige reproduksjonsforhold.

Innavl unngåelse mellom filopatiske avkom og deres foreldre / søsken begrenser avlsmuligheter for underordnede som bor i deres sosiale grupper. En studie av O'Riain et al. (2000) undersøkte sosiale grupper av surikatter og faktorer som påvirker reproduksjonsundertrykkelse hos underordnede kvinner. De fant at i familiegrupper førte fraværet av et dominerende individ av begge kjønn til reproduktiv hvil . Reproduktiv aktivitet ble bare gjenopptatt når en annen kjønnsmoden kvinne fikk dominans og innvandring av en ikke-relatert mann. Reproduksjon krevde både tilstedeværelse av en ikke-relatert motsatt kjønn-partner, som fungerte som passende stimulans for reproduktivt undertrykte underordnede som var stille i nærvær av det opprinnelige dominerende individet.

DNA-analyse har vist at 60% av avkommene i fantastiske fairywrens- reir ble født gjennom ekstrakopulasjoner , snarere enn fra bosatte menn.

Ekstrapar kopulasjoner

Hos forskjellige arter drar kvinner fordel av parring med flere hanner, og produserer dermed flere avkom med høyere genetisk mangfold og potensielt kvalitet. Kvinner som er parbundet til en hann med dårlig genetisk kvalitet, som det kan være tilfelle ved innavl, er mer sannsynlig å engasjere seg i ekstrapar-kopulasjoner for å forbedre deres reproduksjons suksess og overlevelsesevnen til deres avkom. Denne forbedrede kvaliteten hos avkom er generert fra enten de iboende effektene av gode gener , eller fra interaksjoner mellom kompatible gener fra foreldrene. Ved innavl bidrar tap av heterozygositet til den totale reduserte reproduksjonsuksessen, men når individer engasjerer seg i ekstrapar-kopulasjoner, fører parring mellom genetisk forskjellige individer til økt heterozygositet.

Ekstrapar-kopuleringer innebærer en rekke kostnader og fordeler for både hann- og hunndyr. For menn involverer kopiering av ekstra par å bruke mer tid borte fra den opprinnelige sammenkoblingen på jakt etter andre kvinner. Dette risikerer at den opprinnelige kvinnen blir befruktet av andre menn mens den opprinnelige hannen søker etter partnere, noe som fører til tap av farskap. Avveiningen for denne kostnaden avhenger helt av om hannen er i stand til å gjødsle eggene til de andre hunnene i den ekstra par-kopulasjonen. For kvinner, ekstra par copulations sikre egg befruktning , og gir forbedret genetisk variasjon med kompatible sperm som unngår uttrykk for skade av recessive gener som følger med innavl. Gjennom parring i ekstra par er kvinner i stand til å maksimere den genetiske variabiliteten til sine avkom, og gir beskyttelse mot miljøendringer som ellers kan være rettet mot flere homozygote populasjoner som innavl ofte produserer.

Hvorvidt en kvinne engasjerer seg i ekstrakoppulasjoner for å unngå innavl, avhenger av om kostnadene ved ekstrakopulasjon oppveier kostnadene ved innavl. I ekstrakopulasjoner må både innavlskostnader og mannlig tap av par (som fører til tap av faderomsorg) vurderes med fordelene ved reproduksjonssuksess som kopiering med ekstra par gir. Når faresorg ikke er til stede eller har liten innflytelse på overlevelsesevne for avkom, er det generelt gunstig for kvinner å delta i parring uten par for å øke reproduksjonssuksessen og unngå innavl.

Hull

Innavl unngåelse har blitt studert ved tre hovedmetoder: (1) observere individuell atferd i nærvær og fravær av nærtstående, (2) kontrasterende kostnader for unngåelse med kostnadene for å tolerere nær innavl, (3) sammenligne observerte og tilfeldige frekvenser for nær innavl . Ingen eneste av disse metodene er perfekte, og dette medfører debatt om hvorvidt hypotesen om innavlsforebygging forklarer disse atferdsobservasjonene fullstendig og konsekvent. Selv om det første alternativet er den foretrukne og mye brukte metoden, er det fremdeles debatt om det kan gi bevis for innavl unngåelse.

Et stort flertall av litteraturen om innavlsforebygging er publisert for minst 15 år siden, noe som etterlater for vekst og utvikling av studien gjennom dagens eksperimentelle metoder og teknologi. Det er større tilgang til mer avanserte molekylære teknikker, for eksempel DNA-fingeravtrykk som gjør målerelatering mer effektiv og nøyaktig. Det har også vært en økende interesse for å studere innavls unngåelse i rovdyr , der forklaring av deres sosiale atferd er i gang.

Referanser