Interaural tidsforskjell - Interaural time difference

Interaural tidsforskjell (ITD) mellom venstre (øverste) og høyre (nedre) ør. (lydkilde: 100 ms hvit støy fra 90 ° azimut , 0 ° høyde )

Den interaurale tidsforskjellen (eller ITD ) når det gjelder mennesker eller dyr, er forskjellen i ankomsttid for en lyd mellom to ører. Det er viktig i lokaliseringen av lyder, da det gir en signal til retningen eller vinkelen til lydkilden fra hodet. Hvis et signal ankommer hodet fra den ene siden, må signalet videre for å nå det fjerne øret enn det nærmeste øret. Denne ledningen i forskjell i vei-lengden resulterer i en tidsforskjell mellom lydens ankomst til ørene, som blir oppdaget og hjelper prosessen med å identifisere retningen til lydkilden.

Når et signal produseres i det horisontale planet, blir dets vinkel i forhold til hodet referert til som dets azimut , med 0 grader (0 °) azimut som er rett foran lytteren, 90 ° til høyre og 180 ° er rett bak.

Ulike metoder for måling av ITD-er

  • For en brå stimulus som et klikk, måles begynnende ITD-er. En begynnende ITD er tidsforskjellen mellom begynnelsen av signalet som når to ører.
  • En kortvarig ITD kan måles når du bruker en tilfeldig støystimulering og beregnes som tidsforskjellen mellom en innstilt topp for støystimuleringen som når ørene.
  • Hvis stimulansen som brukes ikke er brå, men periodisk, måles pågående ITD-er. Det er her bølgeformene som når begge ører, kan forskyves i tid til de passer perfekt opp og størrelsen på dette skiftet blir registrert som ITD. Dette skiftet er kjent som den interaurale faseforskjellen (IPD) og kan brukes til å måle ITD-ene for periodiske innganger som rene toner og amplitudemodulerte stimuli. Et amplitudemodulert stimulus IPD kan bli vurdert ved å se på hver bølgeform konvolutten eller bølgeformen fin struktur .

Dupleks teori

Duplex-teorien foreslått av Lord Rayleigh (1907) gir en forklaring på menneskers evne til å lokalisere lyder etter tidsforskjeller mellom lydene som når hvert øre (ITD-er) og forskjeller i lydnivå som kommer inn i ørene (interaurale nivåforskjeller, ILD). Men det ligger fortsatt et spørsmål om ITD eller ILD er fremtredende.

Dupleksteorien sier at ITD-er brukes til å lokalisere lavfrekvente lyder, spesielt mens ILD-er brukes i lokaliseringen av høyfrekvente lydinnganger. Frekvensområdene som det auditive systemet kan bruke ITD-er og ILD-er, overlapper imidlertid betydelig, og de fleste naturlige lyder vil ha både høye og lave frekvenskomponenter, slik at audiosystemet i de fleste tilfeller må kombinere informasjon fra både ITD-er og ILD-er til bedøm plasseringen av en lydkilde. En konsekvens av dette duplekssystemet er at det også er mulig å generere såkalt "cue trading" eller "time-intensitet trading" stimuli på hodetelefoner, der ITD-er som peker til venstre blir utlignet av ILD-er som peker til høyre, så lyden oppfattes som kommer fra midtlinjen. En begrensning av dupleksteorien er at teorien ikke fullstendig forklarer retningsbestemt hørsel, da det ikke er gitt noen forklaring på evnen til å skille mellom en lydkilde direkte foran og bak. Teorien forholder seg også bare til lokalisering av lyder i det horisontale planet rundt hodet. Teorien tar heller ikke hensyn til bruken av pinna i lokalisering. (Gelfand, 2004)

Eksperimenter utført av Woodworth (1938) testet dupleksteorien ved å bruke en solid sfære for å modellere hodets form og måle ITD-ene som en funksjon av azimut for forskjellige frekvenser. Modellen som ble brukt hadde en avstand mellom de to ørene på omtrent 22–23 cm. De første målingene fant at det var en maksimal tidsforsinkelse på omtrent 660 μs da lydkilden ble plassert direkte 90 ° azimut til det ene øret. Denne tidsforsinkelsen korrelerer med bølgelengden til en lydinngang med en frekvens på 1500 Hz. Resultatene konkluderte med at når en lyd som ble spilt hadde en frekvens mindre enn 1500 Hz, er bølgelengden større enn denne maksimale tidsforsinkelsen mellom ørene. Derfor er det en faseforskjell mellom lydbølgene som kommer inn i ørene og gir akustiske lokaliserings-signaler. Med en lydinngang med en frekvens nærmere 1500 Hz er bølgelengden til lydbølgen lik den naturlige tidsforsinkelsen. På grunn av størrelsen på hodet og avstanden mellom ørene er det derfor en redusert faseforskjell slik at lokaliseringsfeil begynner å bli gjort. Når en høyfrekvent lydinngang brukes med en frekvens over 1500 Hz, er bølgelengden kortere enn avstanden mellom de to ørene, en hodeskygge produseres og ILD gir ledetråder for lokaliseringen av denne lyden.

Feddersen et al. (1957) gjennomførte også eksperimenter med målinger av hvordan ITD-er endrer seg med å endre azimut for høyttaleren rundt hodet ved forskjellige frekvenser. Men i motsetning til Woodworth-eksperimentene ble menneskelige forsøkspersoner brukt fremfor en modell av hodet. Eksperimentresultatene stemte overens med konklusjonen som ble gjort av Woodworth om ITD-er. Eksperimentene konkluderte også med at det ikke er noen forskjell i ITD-er når det gis lyder direkte foran eller bak ved 0 ° og 180 ° azimut. Forklaringen på dette er at lyden er likevid fra begge ørene. Interaurale tidsforskjeller endres når høyttaleren beveges rundt hodet. Den maksimale ITD på 660 μs oppstår når en lydkilde er plassert ved 90 ° azimut til det ene øret.

Aktuelle funn

Fra 1948 sentrerte den rådende teorien om interaurale tidsforskjeller ideen om at innspill fra den mediale overlegne oliven differensielt prosesserer innspill fra den ipsilaterale og kontralaterale siden i forhold til lyden. Dette oppnås gjennom et avvik i ankomsttiden for eksiterende innganger i den mediale overlegne oliven, basert på differensiell konduktanse av aksonene, noe som gjør at begge lydene til slutt kan konvergere på samme tid gjennom nevroner med komplementære iboende egenskaper.

Artikkelen, In vivo tilfeldighetsdeteksjon i pattedyrlyd lokalisering genererer faseforsinkelser, forfatter av Franken et al. forsøker å belyse ytterligere mekanismene bak ITD i pattedyrhjerner. Et eksperiment de utførte var å isolere diskrete hemmende post-synaptiske potensialer for å prøve å bestemme om hemmende innganger til den overlegne oliven muliggjorde den raskere eksitatoriske inngangen til å utsette skytingen til de to signalene ble synkronisert. Etter å ha blokkert EPSPs med en glutamatreseptorblokkering, bestemmer de imidlertid at størrelsen på hemmende innganger var for marginale til å se ut til å spille en betydelig rolle i faselåsing. Dette ble bekreftet da eksperimentene blokkerte hemmende tilførsel og fremdeles så klar faselåsing av de eksitatoriske inngangene i deres fravær. Dette fører dem til teorien om at i fase eksitatoriske innganger summeres slik at hjernen kan behandle lydlokalisering ved å telle antall handlingspotensialer som oppstår fra forskjellige størrelser av summert depolarisering.

Franken et al. undersøkte også anatomiske og funksjonelle mønstre i den overlegne oliven for å avklare tidligere teorier om den rostrocaudale aksen som tjente som en kilde til tonotopi. Resultatene deres viste en signifikant sammenheng mellom innstillingsfrekvens og relativ posisjon langs dorsoventralaksen, mens de ikke så noe utpreget mønster for innstillingsfrekvens på rostrocaudalaksen.

Til slutt fortsatte de å utforske drivkreftene bak den interaurale tidsforskjellen, spesifikt om prosessen ganske enkelt er innretting av innganger som behandles av en tilfeldighetsdetektor, eller om prosessen er mer komplisert. Bevis fra Franken et al. viser at behandlingen påvirkes av innganger som går foran binauralt signal, noe som vil endre funksjonen til spenningsgaterte natrium- og kaliumkanaler for å forskyve membranpotensialet til nevronen. Videre er skiftet avhengig av frekvensinnstillingen av hvert nevron, og til slutt skaper en mer kompleks sammenløp og analyse av lyd. Franken et al. Sine funn gir flere bevis som motsier eksisterende teorier om binaural audition.

Anatomien til ITD-banen

De auditive nervefibrene, kjent som de afferente nervefibrene , fører informasjon fra organet til Corti til hjernestammen og hjernen . Hørsel, afferente fibre består av to typer fibre som kalles type I og type II fibre. Type I-fibre innerver basen av en eller to indre hårceller, og Type II-fibre innerverer de ytre hårcellene. Begge forlater orgelet til Corti gjennom en åpning kalt habenula perforata. Type I-fibrene er tykkere enn type II-fibrene, og kan også avvike i hvordan de innerer de indre hårcellene . Nevroner med store kalykale avslutninger sikrer bevaring av tidsinformasjon gjennom ITD-banen.

Neste i banen er den kukleære kjernen , som hovedsakelig får ipsilateral (det vil si fra samme side) afferente innspill. Den cochlear kjernen har tre distinkte anatomiske divisjoner, kjent som den antero-ventrale cochlear nucleus (AVCN), postero-ventral cochlear nucleus (PVCN) og dorsal cochlear nucleus (DCN) og har hver forskjellige nevrale innervasjoner.

AVCN inneholder overveiende buskete celler , med en eller to voldsomt forgrenede dendritter ; det antas at buskete celler kan behandle endringen i den spektrale profilen til komplekse stimuli. AVCN inneholder også celler med mer komplekse skyingsmønstre enn buskete celler som kalles multipolare celler . Disse cellene har flere voldsomt forgrenede dendritter og uregelmessige formede cellelegemer. Multipolare celler er følsomme for endringer i akustiske stimuli og spesielt begynnelse og forskyvning av lyder, samt endringer i intensitet og frekvens. Axonene fra begge celletyper forlater AVCN som en stor kanal som kalles den ventrale akustiske stria , som utgjør en del av trapesformet kropp og reiser til det overlegne olivarkomplekset .

En gruppe kjerner i pons utgjør det superior olivary complex (SOC). Dette er det første stadiet i høringsveien som mottar innspill fra begge cochleas, noe som er avgjørende for vår evne til å lokalisere lydkilden i det horisontale planet. SOC mottar innspill fra cochlearkjerner, først og fremst ipsilaterale og kontralaterale AVCN. Fire kjerner utgjør SOC, men bare den mediale overlegne oliven (MSO) og den laterale overordnede oliven (LSO) mottar innspill fra begge kjerne-kjernene.

MSO består av nevroner som mottar innspill fra lavfrekvente fibre i venstre og høyre AVCN. Resultatet av å ha innspill fra begge cochleas er en økning i skytefrekvensen til MSO-enhetene. Nevronene i MSO er følsomme for forskjellen i ankomsttid for lyd ved hvert øre, også kjent som den interaurale tidsforskjellen (ITD). Forskning viser at hvis stimulering ankommer ved det ene øret før det andre, vil mange av MSO-enhetene ha økt utslippshastighet. Axonene fra MSO fortsetter til høyere deler av banen via den ipsilaterale laterale lemniscus-kanalen. (Yost, 2000)

Den laterale lemniscus (LL) er hovedhørselskanalen i hjernestammen som forbinder SOC til mindreverdig colliculus . Ryggkjernen til den laterale lemniscus (DNLL) er en gruppe nevroner separert med lemniscusfibre, disse fibrene er hovedsakelig bestemt for den inferior colliculus (IC). I studier som brukte en ikke-bedøvd kanin, viste DNLL seg til å endre følsomheten til IC-nevronene og kan endre kodingen av interaurale tidsforskjeller (ITDs) i IC. (Kuwada et al., 2005) Den ventrale kjerne i lateral lemniscus ( VNLL) er en viktigste kilde til innspill til underordnet colliculus. Forskning ved bruk av kaniner viser utladningsmønstre, frekvensinnstilling og dynamiske omfang av VNLL-neuroner forsyner den underordnede colliculus med en rekke innganger, som hver muliggjør en annen funksjon i analysen av lyd. (Batra & Fitzpatrick, 2001) I inferior colliculus (IC ) alle de viktigste stigende traséene fra olivarkomplekset og den sentrale kjernen konvergerer. IC ligger i mellomhinnen og består av en gruppe kjerner, den største av disse er den sentrale kjernen i inferior colliculus (CNIC). Størstedelen av de stigende aksonene som danner lateral lemniscus, vil avslutte i den ipsilaterale CNIC. Imidlertid følger noen få oppdraget fra Probst og avsluttes på den kontralaterale CNIC. Axonene til de fleste av CNIC-celler danner brachium av IC og lar hjernestammen for å reise til ipsilateral thalamus . Celler i forskjellige deler av IC har en tendens til å være mono, og reagerer på innspill fra det ene øret eller binaural og reagerer derfor på bilateral stimulering.

Den spektrale behandlingen som skjer i AVCN og evnen til å behandle binaurale stimuli, som sett i SOC, er replikert i IC. Nedre senter av IC trekker ut forskjellige funksjoner i det akustiske signalet, som frekvenser, frekvensbånd, utsett, forskyvninger, endringer i intensitet og lokalisering. Integrasjonen eller syntesen av akustisk informasjon antas å starte i CNIC. (Yost, 2000)

Effekt av hørselstap

En rekke studier har sett på effekten av hørselstap på interaurale tidsforskjeller. I sin gjennomgang av lokaliserings- og lateraliseringsstudier fant Durlach, Thompson og Colburn (1981), sitert i Moore (1996), en "klar trend for dårlig lokalisering og lateralisering hos personer med ensidig eller asymmetrisk kukleær skade." Dette skyldes forskjellen i ytelse mellom de to ørene. Til støtte for dette fant de ikke betydelige lokaliseringsproblemer hos individer med symmetriske cochlea-tap. I tillegg til dette er det utført studier på effekten av hørselstap på terskelen for interaurale tidsforskjeller. Den normale menneskelige terskel for påvisning av en ITD er opp til en tidsforskjell på 10μs (mikrosekunder). Studier av Gabriel, Koehnke, & Colburn (1992), Häusler, Colburn, & Marr (1983) og Kinkel, Kollmeier, & Holube (1991) (sitert av Moore, 1996) har vist at det kan være store forskjeller mellom individer angående binaural opptreden. Det ble funnet at ensidige eller asymmetriske hørselstap kan øke terskelen for ITD-påvisning hos pasienter. Dette ble også funnet å gjelde personer med symmetriske hørselstap når detekterte ITD-er i smalbåndssignaler. Imidlertid ser ITD-terskler ut til å være normale for de med symmetriske tap når du lytter til bredbåndslyder.

Se også

referanser

  • Franken TP, Roberts MT, Wei L, NL NLG, Joris PX. In vivo tilfeldighetsdeteksjon i pattedyrs lydlokalisering genererer faseforsinkelser. Naturens nevrovitenskap. 2015; 18 (3): 444-452. doi: 10,1038 / nn.3948.

Videre lesning

  • Feddersen, WE, Sandel, TT, Teas, DC, Jeffress, LA (1957) Lokalisering av høyfrekvente toner. Journal of the Acoustical Society of America . 29: 988-991.
  • Fitzpatrick, DC, Batra, R., Kuwada, S. (1997). Nevroner som er følsomme for interaurale tidsmessige forskjeller i den mediale delen av den ventrale nukleusen til den laterale lemniscus. Journal of Neurophysiology. 78: 511-515.
  • Gelfand, SA (2004) Hearing: En introduksjon til psykologisk og fysiologisk akustikk . Fjerde utgave New York: Marcel Dekker.
  • Kuwada, S., Fitzpatrick, DC, Batra, R., Ostapoff, EM (2005). Følsomhet for interaural tidsforskjell i ryggkjernen til den laterale lemniscus av den ikke-estetiserte kaninen: Sammenligning med andre strukturer. Journal of Neurophysiology . 95: 1309-1322.
  • Moore, B. (1996) Perseptuelle konsekvenser av hørselstap ved cochlear og deres implikasjoner for utformingen av høreapparater. Øre og hørsel . 17 (2): 133-161
  • Moore, BC (2004) An Introduction to the Psychology of Hearing . 5. utgave London: Elsevier Academic Press.
  • Woodworth, RS (1938) Eksperimentell psykologi . New York: Holt, Rinehart, Winston.
  • Yost, WA (2000) Fundamentals of Hearing: An Introduction . Fjerde utgave San Diego: Academic Press.

Eksterne linker