Isopoda - Isopoda

Isopoda
Midlertidig rekkevidde: Siste karbonholdige å presentere 300–0  Ma
Eurydice pulchra.jpg
Eurydice pulchra , en kjøttetende isopod funnet på sandstrender
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Arthropoda
Subphylum: Krepsdyr
Klasse: Malacostraca
Superordre: Peracarida
Rekkefølge: Isopoda
Latreille , 1817
Underordninger

Isopoda er en orden av krepsdyr som inkluderer woodlice og deres slektninger. Isopoder lever i sjøen, i ferskvann eller på land. Alle har stive, segmenterte eksoskjeletter, to par antenner , syv par av skjøtede lemmer på brystkassen , og fem par forgrening vedheng på buken som brukes i åndedrett . Hunnene yngler ungene sine i en pose under brystkassen.

Isopoder har forskjellige fôringsmetoder: noen spiser døde eller forfallne plante- og dyrestoffer, andre er beitemarker eller filtermatere , noen er rovdyr , og noen er indre eller ytre parasitter, hovedsakelig av fisk. Akvatiske arter for det meste lever på havbunnen eller bunnen av ferskvann organer av vann , men noen arter kan svømme i en kort avstand. Terrestriske former beveger seg rundt ved å krype og har en tendens til å bli funnet på kjølige, fuktige steder. Noen arter er i stand til å rulle seg til en ball som en forsvarsmekanisme eller for å spare fuktighet.

Det er over 10 000 isopodarter over hele verden, med rundt 4500 arter som finnes i marine miljøer, hovedsakelig på havbunnen, 500 arter i ferskvann og ytterligere 5000 arter på land. Ordren er delt inn i elleve underordninger . Fossilrekorden for isopoder dateres tilbake til karbonperioden (i den pennsylvanske epoken ), for minst 300 millioner år siden, da isopoder levde i grunt hav. Navnet Isopoda er avledet fra de greske røttene iso- (fra ἴσος ísos , som betyr "lik") og -pod (fra ποδ- , stammen til πούς poús , som betyr "fot").

Beskrivelse

Den Skrukketroll Oniscus asellus
som viser hodet med øyne og antenner, ryggskjoldet og forholdsvis ensartede lemmer

Klassifisert innenfor leddyrene , har isopoder et chitinøst eksoskelet og leddede lemmer. Isopoder er vanligvis flatet dorsoventralt (bredere enn de er dype), selv om mange arter avviker fra denne regelen, spesielt parasittiske former, og de som lever i dyphavet eller i grunnvannets naturtyper . Fargen deres kan variere, fra grå til hvit, eller i noen tilfeller rød, grønn eller brun. Isopoder varierer i størrelse, alt fra noen Microcerberidae -arter på bare 0,3 mm til dyphavet Bathynomus spp. på nesten 50 cm. Isopoder mangler en åpenbar ryggskjoldet (Shell), som reduseres til en "cephalic skjold" som dekker bare hodet. Dette betyr at gjelle -lignende strukturer, som i andre beslektede grupper er beskyttet av ryggskjoldet, er i stedet funnet på spesialiserte lemmene mot underlivet. Den dorsale (øvre) flate av dyret er dekket av en serie av overlappende og leddet plater som gir beskyttelse samtidig gir fleksibilitet. Isopodens kroppsplan består av et hode (cephalon), en thorax (pereon) med syv segmenter (pereonitter) og et underliv (pleon) med seks segmenter (pleonitter), hvorav noen kan være smeltet sammen. Hodet er smeltet sammen med det første segmentet av thorax for å danne cephalon . Det er to par uforgrenede antenner , det første paret er vestigialt i landlevende arter. Øynene er sammensatte og unstalked og munn omfatte et par maxillipeds og et par av Kjeven (kjever) med palps (segmenterte vedheng med sensoriske funksjoner) og Lacinia mobilis (spine-lignende bevegelige vedheng).

De syv frie segmentene av brystkassen bærer hver et par uforgrenede pereopoder (lemmer). I de fleste artene brukes disse til bevegelse og har omtrent samme størrelse, morfologi og orientering, og gir ordren navnet "Isopoda", fra den greske like foten . Hos noen få arter er det fremre paret modifisert til gnathopoder med kløende , gripende terminalsegmenter. Pereopodene brukes ikke i respirasjon, det samme er ekvivalente lemmer i amfipoder , men coxae (første segmenter) er smeltet til tergittene (dorsale plater) for å danne epimera (sideplater). Hos modne kvinner har noen eller alle lemmer vedlegg kjent som oostegitter som bretter seg under brystkassen og danner et yngelkammer for eggene. Hos menn er gonoporene (kjønnsåpninger) på den ventrale overflaten av segment åtte og hos hunnene er de i en lignende posisjon på segment seks.

Ett eller flere av magesegmentene , som starter med det sjette segmentet, er smeltet til telson (terminalseksjonen) for å danne en stiv pleotelson . De fem første magesegmentene bærer hver et par biramous (forgrening i to) pleopoder ( lamellære strukturer som tjener funksjonen til gassutveksling, og i vannlevende arter som gjeller og fremdrift), og det siste segmentet har et par biramøse uropoder ( bakre lemmer). Hos menn er det andre paret av pleopoder, og noen ganger også det første, modifisert for bruk ved overføring av sæd . Endopodene (indre grenene til pleopodene) er modifisert til strukturer med tynne, gjennomtrengelige neglebånd (fleksible ytre belegg) som fungerer som gjeller for gassutveksling . I noen terrestriske isopoder ligner disse lungene .


Mangfold og klassifisering

Antall marine Isopoda (unntatt Asellota og krepsdyrsimbionter) i biogeografiske regioner
Representative marine isopodformer

Isopoder tilhører den større gruppen Peracarida , som forenes av tilstedeværelsen av et spesielt kammer under brystkassen for ruvende egg. De har en kosmopolitisk fordeling og over 10.000 arter av isopod, klassifisert til 11 suborders, har blitt beskrevet over hele verden. Rundt 4500 arter finnes i marine miljøer, mest på havbunnen. Omtrent 500 arter finnes i ferskvann og ytterligere 5000 arter er de terrestriske trelusene , som danner underordenen Oniscidea. I dyphavet dominerer medlemmer av underordenen Asellota , til nesten utelukkelse av alle andre isopoder, etter å ha gjennomgått en stor adaptiv stråling i det miljøet. Den største isopoden er av slekten Bathynomus, og noen store arter fiskes kommersielt for menneskelig mat i Mexico , Japan og Hawaii .

Noen isopodgrupper har utviklet en parasittisk livsstil, spesielt som ytre parasitter av fisk. De kan skade eller drepe vertene sine og kan forårsake betydelig økonomisk tap for kommersielt fiskeri. I rev akvarier , kan parasittiske isopoder bli en plage, fare for fisk og muligens skade akvariet keeper. Noen medlemmer av familien Cirolanidae suger blod av fisk, og andre i familien Aegidae spiser blod, finner, hale og kjøtt og kan drepe fisken i prosessen.

World Marine, Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans -databasen deler ordren inn i elleve underordninger:

  • Asellota - Denne underordenen inneholder superfamilien Aselloidea, en gruppe som inneholder de fleste ferskvannsisopodene på den nordlige halvkule, og superfamiliene Stenetrioidea, Gnathostenetroidoidea og Janiroidea, som stort sett er marine. Den siste superfamilien, Janiroidea, har en massiv stråling av deepsea -familier, mange som har tatt bisarre former.
  • Calabozoida - En liten underorden som består av to marine arter i familien Calabozoidae og en ferskvannsart i familien Brasileirinidae som finnes på underjordiske steder.
  • Cymothoida - Hovedsakelig marine isopoder med over 2700 arter. Medlemmer er stort sett kjøttetende eller parasittiske. Inkluderer familien Gnathiidae , hvis ungdom er parasittiske på fisk. Den tidligere anerkjente underordenen Epicaridea er inkludert som to superfamilier i denne underordenen, og Cymothoida inkluderer nå en del av den tidligere anerkjente underordenen Flabellifera . Inkluderer også den tidligere underordenen Anthuridea, en gruppe ormlignende isopoder med veldig lange kropper.
  • Limnoriidea - Hovedsakelig tropiske isopoder, hvorav noen er planteetende.
  • Microcerberidea -Små, ormlignende isopoder som lever mellom partikler på ferskvannsbunnen og grunne marine habitater.
  • Oniscidea -Halv-terrestriske og terrestriske isopoder fullt tilpasset livet på land. Det er over 4000 arter av trelus som bor i skog, fjell, ørkener og strandsonen .
  • Phoratopidea - En enkelt marine art, Phoratopus remex , som garanterer sin egen underorden på grunn av sine unike egenskaper.
  • Phreatoicidea - Liten underorden av ferskvannsisopoder som ligner amfipoder , begrenset til Sør -Afrika , India, Australia og New Zealand.
  • Sphaeromatidea - Benthic isopoder for det meste fra den sørlige halvkule med respiratoriske pleopods inne i en branchial kammer. Denne underordenen inkluderer nå en del av den tidligere anerkjente underordenen Flabellifera.
  • Tainisopidea - Ferskvannsisopoder i et "reliktuelt miljø".
  • Valvifera - En stor gruppe bentiske, marine isopoder med respiratoriske pleopoder inne i et forgreningskammer under magen.

Evolusjonær historie

Isopoder dukket først opp i fossilrekorden i karbonperioden i paleozoikum for rundt 300 millioner år siden. De var primitive, korthalede medlemmer av underordenen Phreatoicidea . På den tiden var phreatoicideans marine organismer med en kosmopolitisk fordeling. I dag danner medlemmene av denne tidligere utbredte underordningen relikviebestander i ferskvannsmiljøer i Sør -Afrika, India og Oseania, hvor det største antallet arter er i Tasmania . Andre primitive, korthalede underordninger inkluderer Asellota , Microcerberidea , Calabozoidea og den terrestriske Oniscidea .

Korthaleisopodene har en kort pleotelson og terminal, styluslignende uropoder og har en stillesittende livsstil på eller under sedimentet på havbunnen. De langhalede isopodene har en lang pleotelson og brede laterale uropoder som kan brukes i svømming. De er mye mer aktive og kan starte seg ut av havbunnen og svømme for korte avstander. De mer avanserte langhalede isopodene er stort sett endemiske mot den sørlige halvkule og kan ha strålt ut på det gamle superkontinentet Gondwana like etter at det brøt løs fra Laurasia for 200 millioner år siden. De korte haleformene kan ha blitt drevet fra det grunne havet de levde i av økt rovtrykk fra marin fisk, deres viktigste rovdyr. Utviklingen av de langhalede skjemaene kan også ha gitt konkurranse som bidro til å tvinge de korte haleformene til refugia . Sistnevnte er nå begrenset til miljøer som dyphavet, ferskvann, grunnvann og tørt land. Isopoder i underordenen Asellota er den desidert mest artsrike gruppen dyphavsisopoder.

Bevegelse

I motsetning til amfipodene er isopoder fra marine og ferskvann helt bentiske . Dette gir dem liten sjanse til å spre seg til nye regioner og kan forklare hvorfor så mange arter er endemiske for begrensede områder. Å krype er det viktigste bevegelsesmidlet, og noen arter borer seg i havbunnen, bakken eller tømmerstrukturer. Noen medlemmer av Flabellifera kan svømme i begrenset grad og få de tre fremste parene av pleopoder modifisert for dette formålet, med respirasjonsstrukturer begrenset til bakpleopodene. De fleste terrestriske artene beveger seg sakte og skjuler seg under gjenstander eller gjemmer seg i sprekker eller under bark. De semi-terrestriske sjølistene ( Ligia spp.) Kan løpe raskt på land og mange terrestriske arter kan rulle seg til en ball når de er truet, en funksjon som har utviklet seg uavhengig i forskjellige grupper og også i marine sphaeromatider .

Fôring og ernæring

Anilocra ( Cymothoidae ) som parasitterer fisken Spicara maena , Italia

Isopoder har en enkel tarm som mangler en midgut seksjon; i stedet er det caeca koblet til baksiden av magen der absorpsjon finner sted. Mat suges inn i spiserøret , en prosess som forbedres i de blodsugende parasittartene, og passeres av peristaltikk til magen, hvor materialet behandles og filtreres. Strukturen i magen varierer, men i mange arter er det et dorsalt spor der ufordøyelig materiale kanaliseres og en ventral del koblet til caeca hvor intracellulær fordøyelse og absorpsjon finner sted. Ufordøyelig materiale passerer gjennom tarmkanalen og elimineres gjennom anus , som er på pleotelson.

Isopoder er detritivorer , nettlesere , kjøttetere (inkludert rovdyr og åtseldyr ), parasitter og filtermatere , og kan okkupere en eller flere av disse fôringsnisjene. Bare akvatiske og marine arter er kjent for å være parasitter eller filtermatere. Noen viser koprofagi og vil også konsumere sine egne fekale pellets. Terrestriske arter er generelt planteetende, med trelus som spiser mose, bark, alger, sopp og råtnende materiale. Hos marine isopoder som lever av tre, fordøyes cellulose av enzymer som skilles ut i caeca. Limnoria lignorum borer seg for eksempel i tre og lever i tillegg av mycel av sopp som angriper tømmeret, og øker dermed nitrogenet i kostholdet. Landbaserte treborere huser for det meste symbiotiske bakterier i tarmene som hjelper til med å fordøye cellulose. Det er mange tilpasninger til denne enkle tarmen, men disse er for det meste korrelert med kosthold i stedet for etter taksonomisk gruppe.

Parasittiske arter er for det meste ytre parasitter av fisk eller krepsdyr og lever av blod. Larvene fra Gnathiidae -familien og voksne cymothoidider har piercing og sugende munnpartier og kløede lemmer tilpasset for å klamre seg fast på vertene . Generelt har isopodparasitter ulik livsstil og inkluderer Cancricepon elegans , som finnes i gjellkamrene til krabber ; Athelges tenuicaudis , festet til magen til eremittkrabber; Crinoniscus equitans som lever inne i fjellet Balanus perforatus ; cyproniscids , som lever inne i ostracoder og frittlevende isopoder; bopyrids , som bor i gjellekamrene eller på ryggskjoldet av reker og krabber og forårsaker en karakteristisk bule som er enda gjenkjennelig i noen fossile skalldyr; og entoniscidae som lever inne i noen krabbe- og rekerarter . Cymothoa exigua er en parasitt av den flekkete rosenfanger Lutjanus guttatus i California -gulfen ; det får fiskens tunge til atrofi og tar plass i det som antas å være første forekomst av en parasitt som funksjonelt erstatter en vertsstruktur hos dyr.

Reproduksjon og utvikling

Hos de fleste artene er kjønnene separate og det er lite seksuell dimorfisme , men noen få arter er hermafrodittiske og noen parasittiske former viser store forskjeller mellom kjønnene. Noen cymothoidaner er protandrøse hermafroditter , starter livet som menn og senere endrer sex, og noen Anthuroideans er motsatt, og er protogynøse hermafroditter som er født kvinner. Noen Gnathiidans -menn er sittende og lever sammen med en gruppe kvinner. Hannene har et par peniser, som kan smeltes sammen hos noen arter. Sædcellen overføres til hunnen av den modifiserte andre pleopoden som mottar den fra penis og som deretter settes inn i en kvinnelig gonopore . Sædcellen lagres i en spesiell beholder, en hevelse på egglederen nær gonoporen. Befruktning skjer bare når eggene felles kort tid etter en felling, da opprettes en forbindelse mellom sædbeholderen og eggledningen.

Eggene, som kan telle opp til flere hundre, ruges av hunnen i pungdyret , et kammer dannet av flate plater kjent som oostegitter under brystkassen. Dette er fylt med vann selv i terrestriske arter. Eggene klekkes som mancae , et post-larvestadium som ligner den voksne bortsett fra fraværet av det siste paret av pereopoder. Mangelen på en bade fase i livssyklusen er en begrensende faktor i isopod spredning , og kan være ansvarlig for den høye nivåer av endemism i rekkefølgen. Som voksne skiller isopoder seg fra andre krepsdyr ved at felling skjer i to stadier kjent som "bifasisk felling". Først kaster de eksoskjelettet fra den bakre delen av kroppen og senere kaster den fremre delen. Den gigantiske Antarktis isopoden Glyptonotus antarcticus er et unntak, og filler seg i en enkelt prosess.

Terrestriske isopoder

Armadillidium vulgare på farten ...
... og trillet til en ball

Flertallet av krepsdyr er akvatiske og isopodene er en av få grupper som noen medlemmer nå lever på land. De eneste andre krepsdyrene som inkluderer et lite antall terrestriske arter er amfipoder (som sandhoppere ) og decapoder (krabber, reker, etc.). Terrestriske isopoder spiller en viktig rolle i mange tropiske og tempererte økosystemer ved å hjelpe til med nedbrytning av plantemateriale gjennom mekaniske og kjemiske midler, og ved å øke aktiviteten til mikrober. Makro-detritivorer, inkludert terrestriske isopoder, er fraværende i arktiske og sub-arktiske områder, men har potensial til å utvide sitt område med økte temperaturer på høye breddegrader.

Woodlice, underordnet Oniscidea , er den mest suksessrike gruppen av landdyrskrepsdyr og viser forskjellige tilpasninger for livet på land. De er utsatt for fordampning, spesielt fra det ventrale området, og ettersom de ikke har en voksaktig neglebånd, må de spare på vann, som ofte bor i et fuktig miljø og skjuler seg under steiner, bark, rusk eller bladstrø. Ørkenarter er vanligvis nattlige, tilbringer dagen i en hule og dukker opp om natten. Fukt oppnås gjennom matkilder eller ved å drikke, og noen arter kan danne sine sammenkoblede uropodale vedlegg til et rør og trakte vann fra duggdråper inn på pleopodene. I mange taxa er luftveisstrukturene på endopodene indre, med et spirakel og pseudotrachaea, som ligner lungene. I andre er endopoden brettet inne i den tilstøtende eksopoden (ytre gren av pleopoden). Begge disse arrangementene bidrar til å forhindre fordampning fra luftveiene.

Mange arter kan rulle seg til en ball, en oppførsel som brukes i forsvar som også sparer fuktighet. Medlemmer av familiene Ligiidae og Tylidae , ofte kjent som steinlus eller sjøslatere, er de minst spesialiserte av trelusene for livet på land. De bor i sprutsonen på steinete kyster, brygger og peler, kan gjemme seg under rusk vasket opp på kysten og kan svømme hvis de er nedsenket i vann.

Referanser

Eksterne linker