Undulatory bevegelse - Undulatory locomotion

Slanger er først og fremst avhengig av bølgende bevegelse for å bevege seg gjennom et bredt spekter av miljøer

Undulatory locomotion er typen bevegelse preget av bølgelignende bevegelsesmønstre som virker for å drive et dyr fremover. Eksempler på denne typen gange inkluderer å krype i slanger eller svømme i lamprey . Selv om dette vanligvis er typen gangart som brukes av lemløse dyr, gir noen skapninger med lemmer, for eksempel salamanderen, avkall på bruk av bena i visse miljøer og viser bølgende bevegelse. I robotikk studeres denne bevegelsesstrategien for å lage nye robotenheter som kan krysse en rekke miljøer.

Miljøinteraksjoner

Ved bevegelsesfri bevegelse genereres bevegelse fremover ved å spre bøyebølger langs dyrets kropp. Krefter generert mellom dyret og omgivelsene fører til en generasjon av vekslende sidelengs krefter som virker for å bevege dyret fremover. Disse kreftene genererer skyvekraft og drag.

Hydrodynamikk

Simulering spår at skyvekraft og motstand domineres av tyktflytende krefter ved lave Reynolds -tall og treghetskrefter ved høyere Reynolds -tall. Når dyret svømmer i en væske, antas to hovedkrefter å spille en rolle:

  • Hudfriksjon: Genereres på grunn av væskens motstand mot skjæring og er proporsjonal med strømningshastigheten. Dette dominerer bølgende svømming i spermatozoa og nematoden
  • Form Force: Generert av forskjellene i trykk på kroppens overflate, og det varierer med kvadratet med strømningshastighet.

Ved et lavt Reynolds -tall (Re ~ 10 0 ) står hudfriksjon for nesten all kraft og motstand. For de dyrene som bølger seg ved mellomliggende Reynolds -tall (Re ~ 10 1 ), for eksempel de ascidiske larvene , er både hudfriksjon og formkraft ansvarlig for produksjon av drag og kraft. Ved høyt Reynolds -tall (Re ~ 10 2 ) virker både hudfriksjon og formkraft for å generere motstand, men bare formkraft gir kraft.

Kinematikk

Hos dyr som beveger seg uten bruk av lemmer, er det vanligste trekket ved bevegelsen en rostral til kaudalbølge som beveger seg nedover kroppen deres. Imidlertid kan dette mønsteret endres basert på det bestemte bølgende dyret, miljøet og beregningen som dyret optimaliserer (dvs. hastighet, energi, etc.). Den vanligste bevegelsesmåten er enkle bølger der lateral bøying forplanter seg fra hode til hale.

Slanger kan vise fem forskjellige moduser for terrestrisk bevegelse: (1) lateral bølging, (2) sidevinding , (3) konsertina , (4) rettlinjet og (5) skyve-skyve. Lateral bølging ligner veldig på den enkle bølgebevegelsen som observeres hos mange andre dyr, for eksempel i øgler, ål og fisk, der bølger av lateral bøyning forplanter seg nedover slangens kropp.

Den amerikanske ålen beveger seg vanligvis i et vannmiljø, selv om den også kan bevege seg på land i korte perioder. Den er i stand til å bevege seg vellykket i begge miljøer ved å produsere bevegelige bølger av laterale bølger. Forskjeller mellom terrestrisk og akvatisk bevegelsesstrategi tyder imidlertid på at den aksiale muskulaturen aktiveres annerledes (se muskelaktiveringsmønstre nedenfor). Ved terrestrisk bevegelse beveger alle punkter langs kroppen seg omtrent på samme bane, og derfor er sideforskyvningene langs ålens kropp omtrent de samme. Ved akvatisk bevegelse følger imidlertid forskjellige punkter langs kroppen forskjellige veier med økende lateral amplitude mer bakover. Generelt er amplituden til den laterale bølgen og vinkelen for intervertebral fleksjon mye større under terrestrisk bevegelse enn for akvatisk.

Muskel -skjelettsystemet

Abborfileter som viser myomerstruktur

Muskelarkitektur

Et typisk kjennetegn for mange dyr som bruker bølgende bevegelse er at de har segmenterte muskler eller blokker av myomerer , som løper fra hodet til haler som er atskilt med bindevev som kalles myosepta. I tillegg er noen segmenterte muskelgrupper, for eksempel den laterale hypaksiale muskulaturen i salamanderen, orientert i en vinkel mot lengderetningen. For disse skråorienterte fibrene er belastningen i lengderetningen større enn belastningen i muskelfiberretningen som fører til et arkitektonisk girforhold større enn 1. En høyere innledende orienteringsvinkel og mer dorsoventral utbuling gir en raskere muskelsammentrekning, men resulterer i en lavere mengde kraftproduksjon. Det antas at dyr bruker en variabel girmekanisme som tillater selvregulering av kraft og hastighet for å møte de mekaniske kravene til sammentrekningen. Når en pennatmuskel utsettes for en lav kraft, får motstand mot breddeendringer i muskelen at den roterer, noe som resulterer i et høyere arkitektonisk girforhold (AGR) (høy hastighet). Imidlertid, når den utsettes for en høy kraft, overvinner den vinkelrette fiberkraftkomponenten motstanden mot endringer i bredden og muskelen komprimerer og gir en lavere AGR (i stand til å opprettholde en høyere kraftutgang).

De fleste fiskene bøyer seg som en enkel, homogen stråle under svømming via sammentrekninger av langsgående røde muskelfibre og skråorienterte hvite muskelfibre i den segmenterte aksialmuskulaturen. Den fiber -stammen (εf) som oppleves av de langsgående røde muskelfibrene er ekvivalent med den langsgående stamme (εx). De dypere hvite muskelfibre fisker viser mangfold i arrangement. Disse fibrene er organisert i kjegleformede strukturer og festes til bindevevsark som kalles myosepta; hver fiber viser en karakteristisk dorsoventral (α) og mediolateral (φ) bane. Den segmenterte arkitekturteorien spår at εx> εf. Dette fenomenet resulterer i et arkitektonisk girforhold, bestemt som langsgående belastning dividert med fiberbelastning (εx / εf), større enn én og lengdehastighetsforsterkning; Videre kan denne fremvoksende hastighetsforsterkningen forsterkes av variabel arkitektonisk giring via mesolaterale og dorsoventrale formendringer, et mønster som sees i pennatmuskelkontraksjoner . Et rød-til-hvitt girforhold (rød εf / hvit εf) fanger den kombinerte effekten av langsgående rød muskelfiber og skrå hvite muskelfiberstammer.

Enkel bøyeadferd i homogene bjelker antyder ε økninger med avstand fra nøytralaksen (z). Dette utgjør et problem for dyr, for eksempel fisk og salamandere, som gjennomgår en bølgende bevegelse. Muskelfibrene er begrenset av kurvene for lengdespenning og krafthastighet. Videre har det blitt antatt at muskelfibre rekruttert for en bestemt oppgave må operere innenfor et optimalt område av stammer (ε) og kontraktile hastigheter for å generere henholdsvis toppkraft og kraft. Ujevn ε-generering under bølgende bevegelser ville tvinge forskjellige muskelfibre som ble rekruttert for den samme oppgaven til å operere på forskjellige deler av kurvene for lengdespenning og krafthastighet; ytelsen ville ikke være optimal. Alexander spådde at dorsoventral (α) og mediolateral (φ) orientering av de hvite fibrene i fiskens aksial muskulatur kan tillate mer jevn belastning over varierende mesolaterale fiberavstander. Dessverre er den hvite muskelfibermuskulaturen til fisk for kompleks for å studere ensartet stammeutvikling; Azizi et al. studerte dette fenomenet ved hjelp av en forenklet salamandermodell.

Siren lacertian, en akvatisk salamander, bruker svømmebevegelser som ligner på de ovennevnte fiskene, men inneholder hypaksiale muskelfibre (som genererer bøyning) preget av en enklere organisering. De hypaksiale muskelfibrene til S. lacertian er skrått orientert, men har en nær null mediolateral (φ) bane og en konstant doroslateral (α) bane innenfor hvert segment. Derfor kan effekten av doroslateral (α) bane og avstanden mellom et gitt hypaksialt muskellag og den nøytrale bøyningsaksen (z) på muskelfiberstamme (ε) studeres.

Azizi et al. fant at langsgående sammentrekninger av de hypaksiale muskler med konstant volum ble kompensert av en økning i dorsoventrale dimensjoner. Bulging ble ledsaget av fiberrotasjon samt en økning i både α hypaxial fiberbane og arkitektonisk girforhold (AGR), et fenomen som også ses i pennate muskelkontraksjoner . Azizi et al. konstruert en matematisk modell for å forutsi den endelige hypaksialfibervinkelen, AGR og dorsoventralhøyden, der: λx = lengdeforlengelsesforhold for segmentet (portortering av den endelige lengdes lengde etter sammentrekning til initial lengde), β = siste fibervinkel, γ = initial fibervinkel, f = initial fiberlengde, og εx og εf = henholdsvis langsgående og fiberbelastning.

  • λx = εx + 1
  • λf = εf + 1
  • εx = ∆L/Linital
  • Arkitektonisk girforhold = εx / εf = [λf (cos β / cos γ) -1)] / (λf -1)
  • β = sin-1 (y2 / λff)

Dette forholdet viser at AGR øker med en økning i fibervinkelen fra γ til β. I tillegg øker den endelige fibervinkelen (β) med dorsolateral utbuling (y) og fiberkontraksjon, men avtar som en funksjon av initial fiberlengde.

Anvendelsen av sistnevnte konklusjoner kan sees i S. lacertian. Denne organismen bølger seg som en homogen stråle (akkurat som i fisk) under svømming; dermed må avstanden til en muskelfiber fra den nøytrale aksen (z) under bøyning være større for ytre skrå muskellag (EO) enn indre skrå muskellag (IO). Forholdet mellom stammene (ε) som EO og IO opplever og deres respektive z -verdier er gitt av følgende ligning: hvor εEO og εIO = belastning av de ytre og indre skrå muskellagene, og zEO og zIO = avstanden til det ytre og indre skrå muskellag fra henholdsvis nøytralaksen.

εEO = εIO (zEO / zIO)

Via denne ligningen ser vi at z er direkte proporsjonal med ε; belastningen som EO opplever overskrider IO. Azizi et al. oppdaget at den første hypaksiale fiber α -banen i EO er større enn IO. Fordi innledende α -bane er proporsjonal med AGR, kontrakterer EO med en større AGR enn IO. Den resulterende hastighetsforsterkningen gjør at begge lag av muskler kan operere ved lignende belastninger og forkorte hastigheter; Dette gjør at EO og IO kan fungere på sammenlignbare deler av kurvene for lengdespenning og krafthastighet . Muskler rekruttert for en lignende oppgave burde operere med lignende belastninger og hastigheter for å maksimere kraft og effekt. Derfor motvirker variasjon i AGR innenfor hypaksial muskulatur i Siren lacertian varierende mesolaterale fiberavstander og optimaliserer ytelsen. Azizi et al. betegnet dette fenomenet som fiberstammehomogenitet i segmentert muskulatur.

Muskelaktivitet

I tillegg til en rostral til kaudal kinematisk bølge som beveger seg nedover dyrenes kropp under bølgende bevegelse, er det også en tilsvarende bølge av muskelaktivering som beveger seg i rostro-kaudal retning. Selv om dette mønsteret er karakteristisk for bølgende bevegelse, kan det også variere med miljøet.

Amerikansk ål

Aquatic Locomotion : Elektromyogram (EMG) -opptak av den amerikanske ålen avslører et lignende mønster for muskelaktivering under akvatisk bevegelse som for fisk. Ved lave hastigheter aktiveres bare den bakre enden av ålens muskler med flere fremre muskler rekruttert ved høyere hastigheter. Som hos mange andre dyr aktiveres musklene sent i forlengelsesfasen av muskelspenningssyklusen, like før muskelforkortelse, som er et mønster som antas å maksimere arbeidsytelsen fra muskelen.

Terrestrisk bevegelse : EMG -opptak viser lengre absolutt varighet og driftssyklus for muskelaktivitet under bevegelse på land. Den absolutte intensiteten er også mye høyere mens den er på land, noe som forventes av økningen i gravitasjonskrefter som virker på dyret. Intensitetsnivået synker imidlertid mer bakover langs ålens kropp. Tidspunktet for muskelaktivering skifter også til senere i belastningssyklusen for muskelforkortelse.

Energi

Dyr med langstrakte kropper og reduserte eller ingen ben har utviklet seg annerledes enn sine slektninger i lemmer. Tidligere har noen spekulert i at denne utviklingen skyldtes en lavere energikostnad forbundet med bevegelsesfri bevegelse. De biomekaniske argumentene som brukes for å støtte denne begrunnelsen inkluderer at (1) det ikke er noen kostnader forbundet med vertikal forskyvning av massesenteret som vanligvis finnes hos dyr med lemmer, (2) det er ingen kostnader forbundet med å akselerere eller senke lemmer, og (3 ) Det er en lavere kostnad for å støtte kroppen. Denne hypotesen har blitt studert videre ved å undersøke oksygenforbruket i slangen under forskjellige bevegelsesmåter: lateral bølging, konsertina og sidevinding. Den Nettokostnad for transport (NCT), som angir mengden av energi som kreves for å flytte en enhet av masse en gitt avstand, for å bevege en slange med en sideveis bølge gangart er identisk med den for en hengslete øgle med den samme masse. Imidlertid gir en slange som bruker konsertina -bevegelse en mye høyere nettokostnad for transport, mens sidevindning faktisk gir en lavere nettokostnad for transport. Derfor er de forskjellige bevegelsesmåtene av primær betydning når energikostnaden skal bestemmes. Årsaken til at sidebølgen har samme energiske effektivitet som lemmede dyr og ikke mindre, som antatt tidligere, kan skyldes den ekstra biomekaniske kostnaden forbundet med denne typen bevegelser på grunn av kraften som er nødvendig for å bøye kroppen i siden, skyve sidene mot en vertikal overflate, og overvinne glidende friksjon.

Nevromuskulært system

Intersegmental koordinering

Bølgelignende motormønster oppstår vanligvis fra en serie koblet segmental oscillator. Hver segmentoscillator er i stand til å produsere en rytmisk motoreffekt i fravær av sensorisk tilbakemelding. Et slikt eksempel er den halve senteroscillatoren som består av to nevroner som er gjensidig hemmende og produserer aktivitet 180 grader ut av fase. Faseforholdet mellom disse oscillatorene er etablert av de nye egenskapene til oscillatorene og koblingen mellom dem. Svømming fremover kan oppnås med en serie koblede oscillatorer der de fremre oscillatorene har en kortere endogen frekvens enn de bakre oscillatorene. I dette tilfellet vil alle oscillatorer bli kjørt i samme periode, men de fremre oscillatorene vil lede i fase. I tillegg kan faseforholdet etableres ved asymmetri i koblingene mellom oscillatorer eller ved sensoriske tilbakemeldingsmekanismer.

  • Igle

Den igle beveger seg ved å produsere dorsoventrale bølgebevegelser. Faseforsinkelsen mellom kroppssegmenter er omtrent 20 grader og uavhengig av syklusperioden. Dermed brenner begge hemisegmentene i oscillatoren synkront for å produsere en sammentrekning. Bare ganglia rostral til midtpunktet er i stand til å produsere oscillasjon individuelt. Det er også U-formet gradient i endogen segmentoscillasjon, og de høyeste oscillasjonsfrekvensene forekommer nær midten av dyret. Selv om koblingene mellom nevroner spenner over seks segmenter i både fremre og bakre retning, er det asymmetri mellom de forskjellige sammenkoblingene fordi oscillatorene er aktive i tre forskjellige faser. De som er aktive i 0 -graders faseprosjekt bare i nedadgående retning mens de som projiserer i stigende retning er aktive ved 120 grader eller 240 grader. I tillegg kan sensorisk tilbakemelding fra miljøet bidra til resulterende faseforsinkelse.

Pleopods (også kalt svømmer )
  • Lamprey

De lamprett bevegelser ved hjelp av sideveis bølging og dermed venstre og høyre motorstyrings hemisegments er aktive 180 grader ute av fase. Det har også blitt funnet at den endogene frekvensen til de mer fremre oscillatorene er høyere enn for de mer bakre ganglier. I tillegg er hemmende interneuroner i lamprey-prosjektet 14-20 segmenter kaudalt, men har korte rostrale anslag. Sensorisk tilbakemelding kan være viktig for å reagere på forstyrrelser på riktig måte, men synes å være mindre viktig for å opprettholde passende faseforhold.

Robotikk

Basert på biologisk hypotetiserte forbindelser mellom den sentrale mønstergeneratoren i salamanderen, er det blitt opprettet et robotsystem som viser de samme egenskapene til det faktiske dyret. Elektrofysiologiske studier har vist at stimulering av det mesencephalic lokomotoriske området (MLR) som befinner seg i salamanderens hjerne produserer forskjellige gangarter, svømming eller gange, avhengig av intensitetsnivå. På samme måte kan CPG -modellen i roboten vise å gå på lave nivåer av tonic drive og svømme på høye nivåer av tonic drive. Modellen er basert på de fire forutsetningene som:

  • Tonisk stimulering av kroppen CPG produserer spontane bevegelser. Når lem -CPG er aktivert, overstyrer det kroppens CPG.
  • Styrken på koblingen fra lem til kropps -CPG er sterkere enn fra kropp til lem.
  • Lemoscillatorer metter og slutter å svinge ved høyere toniske stasjoner.
  • Lemoscillatorer har lavere egenfrekvenser enn kroppens CPG ved samme toniske stasjon.

Denne modellen omfatter de grunnleggende egenskapene til salamander -bevegelse.

Se også

Referanser

Eksterne linker