Blad - Leaf

fra Wikipedia, den frie encyklopedi

Mangfoldet av blader
Leaf of Tilia tomentosa (sølvkalk)
Diagram over et enkelt blad.
  1. Toppunkt
  2. Midvein (Primær vene)
  3. Sekundær vene.
  4. Lamina.
  5. Bladmargin
  6. Petiole
  7. Knopp
  8. Stilk
Øverst og høyre: staghorn sumac, Rhus typhina (sammensatt blad)
Bunn: stinkål , Symplocarpus foetidus (enkelt blad)
1. Apex
2. Primær vene
3. Sekundær vene
4. Lamina
5. Bladmargin
6. Petiole

Et blad (flertall blader ) er den viktigste laterale vedheng av karplanter stammen , vanligvis båret over bakken og spesialisert for fotosyntese . Bladene, stilken, blomsten og frukten danner sammen skytsystemet . Blader blir samlet referert til som løvverk, som i "høstløvverk". I de fleste blader ligger det primære fotosyntetiske vevet, palisade mesophyll , på oversiden av bladet eller lamina på bladet, men i noen arter, inkludert det modne bladverket av Eucalyptus , er palisade mesophyll tilstede på begge sider og bladene er sies å være isobilateral. De fleste bladene er flate og har tydelige øvre ( adaksiale ) og nedre ( abaksiale ) overflater som avviker i farge, hårete, antall stomata (porene som inntar og avgir gasser), mengden og strukturen til epikutikulær voks og andre funksjoner. Bladene er for det meste grønne på grunn av tilstedeværelsen av en forbindelse kalt klorofyll som er viktig for fotosyntese da den absorberer lysenergi fra solen. Et blad med lysere eller hvite flekker eller kanter kalles et broket blad .

Bladene kan ha mange forskjellige former, størrelser og teksturer. De brede, flate bladene med sammensatt venasjon av blomstrende planter er kjent som megafyller, og arten som bærer dem, de fleste, som bredbladede eller megafylløse planter. I klubbmosene , med forskjellig evolusjonær opprinnelse, er bladene enkle (med bare en eneste vene) og er kjent som mikrofyller. Noen blader, som pæreskalaer , er ikke over bakken. I mange akvatiske arter er bladene nedsenket i vann. Saftige planter har ofte tykke saftige blader, men noen blader har ingen større fotosyntetisk funksjon og kan være døde ved modenhet, som i noen katafyller og pigger . Videre er flere typer bladlignende strukturer som finnes i karplanter ikke helt homologe med dem. Eksempler inkluderer flate plantestengler kalt phylloclades og cladodes , og flate bladstengler kalt phyllodes som skiller seg fra blad både i struktur og opprinnelse. Noen strukturer av ikke-vaskulære planter ser ut og fungerer omtrent som blader. Eksempler inkluderer phyllids av mose og liverworts .

Generelle egenskaper

3D-gjengivelse av en computertomografisk skanning av et blad

Blader er de viktigste organene i de fleste karplanter. Grønne planter er autotrofe , noe som betyr at de ikke får mat fra andre levende ting, men i stedet lager sin egen mat ved fotosyntese . De fanger energien i sollys og bruker den til å lage enkle sukkerarter , som glukose og sukrose , fra karbondioksid og vann. Sukker blir deretter lagret som stivelse , viderebehandlet ved kjemisk syntese til mer komplekse organiske molekyler som proteiner eller cellulose , det grunnleggende strukturelle materialet i plantecelleveggene, eller metabolisert ved cellulær respirasjon for å gi kjemisk energi til å kjøre cellulære prosesser. Bladene trekker vann fra bakken i transpirasjonsstrømmen gjennom et vaskulært ledende system kjent som xylem og får karbondioksid fra atmosfæren ved diffusjon gjennom åpninger som kalles stomata i bladets ytre dekklag ( epidermis ), mens bladene er orientert for å maksimere eksponering for sollys. Når sukker har blitt syntetisert, må det transporteres til områder med aktiv vekst som planteskudd og røtter . Vaskulære planter transporterer sukrose i et spesielt vev som kalles phloem . Floem og xylem er parallelle med hverandre, men materialtransporten går vanligvis i motsatt retning. Inne i bladet forgrener seg disse vaskulære systemene (forgrener) for å danne årer som forsyner så mye av bladet som mulig, og sørger for at celler som utfører fotosyntese er nær transportsystemet.

Vanligvis er bladene brede, flate og tynne (dorsiventralt flatt), og maksimerer dermed overflaten direkte utsatt for lys og gjør det mulig for lyset å trenge gjennom vevet og nå kloroplastene , og dermed fremme fotosyntese. De er ordnet på planten slik at overflatene utsettes for lys så effektivt som mulig uten å skyggelegge for hverandre, men det er mange unntak og komplikasjoner. For eksempel kan planter tilpasset blåsende forhold ha hengende blader, som i mange pil og eukalypter . Den flate eller laminære formen maksimerer også termisk kontakt med omgivende luft , noe som fremmer kjøling. Funksjonelt, i tillegg til å utføre fotosyntese, er bladet det viktigste stedet for transpirasjon , og gir energien som kreves for å trekke transpirasjonsstrømmen opp fra røttene, og guttasjon .

Mange gymnospermer har tynne nålelignende eller skala-lignende blader som kan være fordelaktige i kaldt klima med hyppig snø og frost. Disse tolkes som redusert fra megafylliske blader fra sine devoniske forfedre. Noen bladformer er tilpasset for å modulere mengden lys de absorberer for å unngå eller redusere overdreven varme, ultrafiolett skade eller uttørking, eller for å ofre lysabsorpsjonseffektivitet til fordel for beskyttelse mot planteetning. For xerofytter er den største begrensningen ikke lysstrøm eller intensitet , men tørke. Noen vindusplanter som Fenestraria arter og noen Haworthia arter som Haworthia tesselata og Haworthia truncata er eksempler på xerofytter. og Bulbine mesembryanthemoides .

Bladene fungerer også for å lagre kjemisk energi og vann (spesielt i sukkulenter ) og kan bli spesialiserte organer som serverer andre funksjoner, for eksempel erter av erter og andre belgfrukter, de beskyttende ryggene til kaktus og insektfeller i kjøttetende planter som Nepenthes og Sarracenia . Blader er de grunnleggende strukturelle enhetene som kjegler er konstruert i gymnospermer (hver kjeglevekt er et modifisert megafyllblad kjent som sporofyll) og hvorfra blomster er konstruert i blomstrende planter .

Vene skjelett av et blad. Åre inneholder lignin som gjør dem vanskeligere å nedbryte for mikroorganismer.

Den interne organisasjonen av de fleste typer blader har utviklet seg for å maksimere eksponeringen av de fotosyntetiske organellene , kloroplastene , for lys og for å øke absorpsjonen av karbondioksid og samtidig kontrollere vanntapet. Overflatene deres er vanntett av plantesekk og gassutveksling mellom mesofyllcellene, og atmosfæren blir kontrollert av minutter (lengde og bredde målt i titalls mikrometer) åpninger kalt stomata som åpner eller lukker for å regulere hastighetsutvekslingen av karbondioksid, oksygen , og vanndamp inn i og ut av det interne intercellulære romsystemet. Stomatalåpning styres av turgortrykket i et par beskyttelsesceller som omgir stomatalåpningen. I en hvilken som helst kvadratcentimeter av et planteblad kan det være fra 1000 til 100.000 stomata.

Nær bakken har disse eukalyptusplantene ung dorsiventralt løvverk fra året før, men denne sesongen er deres nylig spirende løvverk isobilateral, som det modne løvet på de voksne trærne over

Formen og strukturen på bladene varierer betydelig fra art til art av planter, avhengig av deres tilpasning til klima og tilgjengelig lys, men også til andre faktorer som beitedyr (som hjort), tilgjengelige næringsstoffer og økologisk konkurranse fra andre planter . Betydelige endringer i bladtype forekommer også hos arter, for eksempel når en plante modnes; som et eksempel på det, har Eucalyptus- arter ofte isobilaterale , anhengende blader når de er modne og dominerer naboene; slike trær har imidlertid en tendens til å ha oppreiste eller horisontale dorsiventrale blader som frøplanter, når deres vekst er begrenset av det tilgjengelige lyset. Andre faktorer inkluderer behovet for å balansere vanntap ved høy temperatur og lav luftfuktighet mot behovet for å absorbere karbondioksid i atmosfæren. I de fleste planter er blad også de primære organene som er ansvarlige for transpirasjon og guttasjon ( væskekuler som dannes ved bladkantene).

Bladene kan også lagre mat og vann , og blir modifisert i samsvar med disse funksjonene, for eksempel i bladene til saftige planter og i pæreskalaer . Konsentrasjonen av fotosyntetiske strukturer i blader krever at de er rikere på proteiner , mineraler og sukker enn for eksempel treaktig stamvev. Følgelig er blader fremtredende i dietten til mange dyr .

En løvskur om høsten .

Tilsvarende representerer blad store investeringer fra plantene som bærer dem, og oppbevaring eller disposisjon er gjenstand for forseggjorte strategier for å håndtere skadedyrtrykk, sesongmessige forhold og beskyttende tiltak som tornvekst og produksjon av fytolitter , ligniner , tanniner og giftstoffer .

Løvfellende planter i kalde eller kalde tempererte områder kaster vanligvis bladene sine om høsten, mens i områder med en alvorlig tørr sesong kan noen planter kaste bladene til den tørre sesongen slutter. I begge tilfeller kan det forventes at løvbladene bidrar med sine beholdte næringsstoffer til jorden der de faller.

Derimot beholder mange andre ikke-sesongmessige planter, som palmer og bartrær, bladene sine i lange perioder; Welwitschia beholder sine to hovedblader gjennom en levetid som kan overstige tusen år.

De bladlignende organene til bryophytes (f.eks. Mose og leverurt ), kjent som phyllids , skiller seg morfologisk fra bladene til karplanter ved at de mangler vaskulært vev, er vanligvis bare en enkelt celle tykk og har ingen kutikula stomata eller indre system av intercellular mellomrom. Bladene av bryophytes er bare til stede på gametophytes , mens bladene til karplanter derimot bare er til stede på sporophytes , og er forbundet med knopper (umodne skytsystemer i bladakslene ). Disse kan videre utvikle seg til enten vegetative eller reproduktive strukturer.

Enkle, vaskulariserte blader ( mikrofyller ), slik som de fra den tidlige Devonian lycopsid Baragwanathia , utviklet seg først som enasjoner, utvidelser av stammen. Ekte blader eller euphyller av større størrelse og med mer kompleks venasjon ble ikke utbredt i andre grupper før Devon-perioden , da kullsyrekonsentrasjonen i atmosfæren hadde falt betydelig. Dette skjedde uavhengig i flere separate linjer av karplanter, i progymnospermer som Archaeopteris , i Sphenopsida , bregner og senere i gymnospermer og angiospermer . Euphylls blir også referert til som makrofyller eller megafyller (store blader).

Morfologi

Sitrusblader med gjennomsiktige kjertler

Et strukturelt komplett blad av en angiosperm består av en petiole (bladstilk), en lamina (bladblad), stipules (små strukturer som ligger på hver side av basen av petiole) og en kappe . Ikke alle arter produserer blader med alle disse strukturelle komponentene. Den proksimale stilken eller petiole kalles en stipe i bregner . Laminen er den utvidede, flate komponenten av bladet som inneholder kloroplaster . Sliren er en struktur, vanligvis ved basen som helt eller delvis klemmer stammen over noden, der sistnevnte er festet. Bladhylster forekommer vanligvis i gress og Apiaceae (umbellifers). Mellom skjede og laminat kan det være en pseudopetiole, en petiole-lignende struktur. Pseudopetioler forekommer i noen monokotyledoner, inkludert bananer , palmer og bambus . Bøyler kan være iøynefallende (f.eks. Bønner og roser ), snart fallende eller på annen måte ikke åpenbare som i Moraceae eller helt fraværende som i Magnoliaceae . En petiole kan være fraværende (apetiolat), eller bladet kan ikke være laminært (flatt). Den enorme variasjonen vist i bladstruktur (anatomi) fra art til art presenteres i detalj nedenfor under morfologi . Petiole knytter bladet mekanisk til planten og gir ruten for overføring av vann og sukker til og fra bladet. Laminen er vanligvis stedet for flertallet av fotosyntese. Den øvre ( adaksiale ) vinkelen mellom et blad og en stilk er kjent som bladakselen. Det er ofte plasseringen av en knopp . Strukturer plassert der kalles "aksillær".

Eksterne blad egenskaper, for eksempel form, marg, hår, bladstilken, og tilstedeværelsen av stipules og kjertler, er ofte viktig for identifisering av plantene til familie, slekt eller artsnivå, og botanikere har utviklet en rik terminologi for å beskrive blad egenskaper. Blader har nesten alltid bestemt vekst. De vokser til et bestemt mønster og form og stopper deretter. Andre plantedeler som stengler eller røtter har ikke bestemt vekst, og vil vanligvis fortsette å vokse så lenge de har ressurser til det.

Bladtypen er vanligvis karakteristisk for en art (monomorf), selv om noen arter produserer mer enn en type blad (dimorf eller polymorf ). De lengste bladene er de av Raffia-palmen , R. regalis, som kan være opptil 25 m lang og 3 m (9,8 fot) bred. Terminologien knyttet til beskrivelsen av bladmorfologi presenteres i illustrert form på Wikibooks .

Prøve blader i Crossyne guttata

Der bladene er basale og ligger på bakken, blir de referert til som nedlagte .

Grunnleggende bladtyper

Hvirvlet bladmønster av den amerikanske tigerliljen

Flerårige planter hvis bladene kaste årlig sies å ha løvfellende blader, mens blader som forblir gjennom vinteren er eviggrønne . Blader festet til stilker av stilker (kjent som petioles ) kalles petiolate, og hvis de er festet direkte til stammen uten petiole, kalles de sessile.

Dicotblad har blader med pinnet vegetasjon (hvor store årer avviker fra en stor midtår og har mindre forbindelsesnettverk mellom seg). Mindre vanlig kan dikotbladblad ha palmat venasjon (flere store årer som divergerer fra petiole til bladkanter). Til slutt viser noen parallell venasjon.

Monocot-blader i tempererte klimaer har vanligvis smale kniver, og vanligvis parallell venasjon som konvergerer ved bladspisser eller kanter. Noen har også pinnate venation.

Arrangement på stammen

Forskjellige termer brukes vanligvis for å beskrive arrangementet av blader på stammen ( phyllotaxis ):

Bladene på denne planten er ordnet i par overfor hverandre, med suksessive par vinkelrett på hverandre ( avkoples ) langs den røde stammen. Legg merke til utviklingsknoppene i akslene på disse bladene.
Bladene på denne planten er vekselvis ordnet ( Senecio angulatus ).
Alternere
Ett blad, gren eller blomsterdel festes ved hvert punkt eller knutepunkt på stammen, og etterlater en annen retning, i større eller mindre grad, langs stammen.
Basal
Oppstår fra bunnen av stammen.
Cauline
Stammer fra luftstammen.
Motsatte
To blader, grener eller blomsterdeler festes ved hvert punkt eller knutepunkt på stammen. Bladvedlegg er paret ved hver node og avgrenset hvis, som vanlig, hvert påfølgende par roteres 90 ° og går langs stammen.
Whorled, eller verticillate
Tre eller flere blader, grener eller blomsterdeler festes ved hvert punkt eller knutepunkt på stammen. Som med motsatte blader, kan suksessive hvirvler eller ikke bli avdekutert, rotert med halve vinkelen mellom bladene i hvirvelen (dvs. påfølgende hvirvler på tre roterte 60 °, hvirvler på fire roterte 45 °, etc.). Motsatte blader kan virke hvirvlet nær stengespissen. Pseudoverticillate beskriver et arrangement som bare virker virvlet, men egentlig ikke slik.
Rosulate
Bladene danner en rosett .
Rader
Uttrykket, distitt , betyr bokstavelig talt to rader . Bladene i denne ordningen kan være alternative eller motsatte i sitt feste. Begrepet, 2-rangert , er ekvivalent. Begrepene, tristichous og tetrastichous , blir noen ganger møtt. For eksempel er "bladene" (faktisk mikrofyller ) av de fleste arter av Selaginella tetrastichous, men ikke avgjørende.

Når en stilk vokser, ser det ut til at blader er ordnet rundt stammen på en måte som optimaliserer lysutbyttet. I hovedsak danner bladene et spiralformet mønster sentrert rundt stammen, enten med eller mot klokken , med (avhengig av arten) samme vinkling av divergens. Det er en regelmessighet i disse vinklene, og de følger tallene i en Fibonacci-sekvens : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55 / 89. Denne serien har en tendens til den gylne vinkelen , som er omtrent 360 ° × 34/89 ≈ 137,52 ° ≈ 137 ° 30 ′. I serien indikerer telleren antall fullstendige svinger eller "gyres" til et blad kommer til utgangsposisjonen og nevneren angir antall blader i arrangementet. Dette kan demonstreres med følgende:

  • Alternative blader har en vinkel på 180 ° (eller 1 2 )
  • 120 ° (eller 1 3 ): tre blader i en sirkel
  • 144 ° (eller 2 5 ): fem blader i to gir
  • 135 ° (eller 3 8 ): åtte blader i tre gir.

Deler av bladet

Et blad med laminær struktur og pinnate venation

To grunnleggende former for blader kan beskrives med tanke på hvordan bladet (lamina) er delt. Et enkelt blad har et udelt blad. Imidlertid kan bladet bli dissekert for å danne lapper, men hullene mellom lappene når ikke til hovedvenen. Et sammensatt blad har et fullstendig delt blad, hvor hver brosjyre av bladet er skilt langs en hoved- eller sekundærven. Brosjyrene kan ha petiolules og stiples, ekvivalenter av petioles og bladblad. Fordi hver brosjyre kan se ut til å være et enkelt blad, er det viktig å gjenkjenne hvor petiole forekommer for å identifisere et sammensatt blad. Sammensatte blader er karakteristiske for noen familier av høyere planter, slik som Fabaceae . Den midterste venen til et sammensatt blad eller en frond , når det er tilstede, kalles en rachis .

Palmately sammensatt
Bladene har brosjyrene som utstråler fra enden av petiole, som fingrene i håndflaten; for eksempel Cannabis (hamp) og Aesculus (buckeyes).
Pinnately sammensatt
Bladene har brosjyrene arrangert langs hoved- eller midtåren.
Odd pinnate
Med en terminal brosjyre; for eksempel Fraxinus (ask).
Selv pinnate
Mangler en terminal brosjyre; for eksempel Swietenia (mahogny). En bestemt type jevn pinnate er bipinnate, der bladene bare består av to brosjyrer; for eksempel Hymenaea .
Bipinnately sammensatt
Bladene er to ganger delt: brosjyrene er ordnet langs en sekundær vene som er en av flere forgreninger fra rachiene. Hver brosjyre kalles en pinnule . Gruppen pinnules på hver sekundær vene danner en pinna ; for eksempel Albizia (silketre).
Trifoliate (eller trifoliolate)
Et pinnat blad med bare tre brosjyrer; for eksempel Trifolium (kløver), Laburnum (laburnum) og noen arter av Toxicodendron (for eksempel Poison Ivy ).
Pinnatifid
Pinnately dissekert til den sentrale venen, men med brosjyrene ikke helt separate; for eksempel Polypodium , noen Sorbus (hvitbjelker). I pinnately veined leaves er den sentrale venen kjent som midribben .

Kjennetegn ved petiole

De gjengrodde petioles av rabarbra ( Rheum rhabarbarum ) er spiselige.

Blader som har en petiole (bladstilk) sies å være petiolate .

Sessile (epetiolate) blader har ingen petiole og bladet festes direkte til stammen. Subpetiolate blader er nesten petiolate eller har en ekstremt kort petiole og kan se ut til å være sittende.

Ved knusing eller sammenfallende blader omgir bladet stammen delvis.

Når bladbunnen helt omgir stammen, sies bladene å være perforerte , slik som i Eupatorium perfoliatum .

I peltate blader festes petiolen til bladet inne i bladmargen.

I noen Acacia- arter, som koatreet ( Acacia koa ), utvides eller utvides petioles og fungerer som bladblad; disse kalles phyllodes . Det kan eller ikke være normale pinnate blader på spissen av phyllode.

En kule , som er tilstede på bladene til mange tosidigblader , er et vedlegg på hver side ved foten av petiole, som ligner et lite blad. Bøyler kan være varige og ikke kaste (et stipulert blad, for eksempel i roser og bønner ), eller bli kastet når bladet utvides, og etterlate et stiple arr på kvisten (et utstoppet blad). Situasjonen, arrangementet og strukturen til stiplene kalles "stipulation".

Gratis, lateral
Som i Hibiscus .
Adnate
Smeltet til petiole base, som i Rosa .
Ochreate
Leveres med ochrea , eller skjedeformede stipler , som i Polygonaceae ; for eksempel rabarbra .
Omgir petiole base
Interpetiolar
Mellom petioles av to motsatte blader, som i Rubiaceae .
Intrapetiolar
Mellom petiole og den undertrykkende stammen, som i Malpighiaceae .

Åre

Forgrening vener på undersiden av taro blad
Venasjonen i skaftet til et lindetre
Mikrograf av et bladskjelett

Åre (noen ganger referert til som nerver) utgjør en av de mer synlige bladegenskapene eller egenskapene. Årene i et blad representerer organets vaskulære struktur, som strekker seg inn i bladet via petiole og gir transport av vann og næringsstoffer mellom blad og stilk, og spiller en avgjørende rolle i opprettholdelsen av bladvannsstatus og fotosyntetisk kapasitet. De spiller også en rolle i bladets mekaniske støtte. Innenfor bladets lamina, mens noen karplanter bare har en eneste vene, deler denne vaskulaturen seg vanligvis (forgrener) i henhold til en rekke mønstre (venasjon) og danner sylindriske bunter, som vanligvis ligger i mesofyllens medianplan , mellom de to lagene av epidermis . Dette mønsteret er ofte spesifikt for taxa, og hvor angiospermer har to hovedtyper, parallelle og nettformede (netto som). Generelt er parallell venasjon typisk for monocots, mens reticulate er mer typisk for eudicots og magnoliids (" dicots "), selv om det er mange unntak.

Venen eller venene som kommer inn i bladet fra petiole kalles primære eller førsteordens årer. Årene som forgrener seg fra disse er sekundære eller andre ordens årer. Disse primære og sekundære venene betraktes som store årer eller årer av lavere orden, selv om noen forfattere inkluderer tredje ordre. Hver etterfølgende forgrening nummereres sekvensielt, og disse er venene av høyere orden, hver forgrening er assosiert med en smalere venediameter. I parallelle venerblader løper primærårene parallelt og like langt fra hverandre for det meste av bladets lengde og konvergerer eller smelter sammen (anastomose) mot toppunktet. Vanligvis forbinder mange mindre mindre årer disse primære venene, men kan slutte med veldig fine veneavslutninger i mesofyllen. Mindre årer er mer typiske for angiospermer, som kan ha så mange som fire høyere ordrer. I motsetning til det er blader med retikulær venasjon en enkelt (noen ganger mer) primær vene i midten av bladet, referert til som midribben eller costa, og er kontinuerlig med petioles vaskulatur mer proksimalt. Midtrenden forgrener seg deretter til et antall mindre sekundære årer, også kjent som andreordens årer, som strekker seg mot bladmarginene. Disse slutter ofte i en hydatode , et sekretorisk organ, på kanten. I sin tur forgrener mindre årer seg fra sekundære årer, kjent som tertiær eller tredje ordens (eller høyere orden) vener, og danner et tett retikulært mønster. Områdene eller øyene av mesofyll som ligger mellom de høyere ordenene , kalles areoles . Noen av de minste venene (venene) kan ha sine ender i areoles, en prosess kjent som areolation. Disse mindre årene fungerer som utvekslingssteder mellom mesofyllen og plantens vaskulære system. Dermed samler mindre årer produktene fra fotosyntese (fotosyntat) fra cellene der det foregår, mens store årer er ansvarlige for transporten utenfor bladet. Samtidig transporteres vann i motsatt retning.

Antallet veneavslutninger er veldig variabelt, som om andre ordens årer slutter ved margen, eller lenker tilbake til andre årer. Det er mange forseggjorte variasjoner på mønstrene som bladårene danner, og disse har funksjonelle implikasjoner. Av disse har angiospermer det største mangfoldet. Innen disse fungerer hovedårene som støtte- og distribusjonsnettverk for blader og er korrelert med bladform. For eksempel korrelerer den parallelle venen som finnes i de fleste monocots med sin langstrakte bladform og brede bladbase, mens retikulær venasjon ses i enkle hele blader, mens digitaliserte blader vanligvis har venasjon der tre eller flere primære årer avviker radialt fra et enkelt punkt .

I evolusjonære termer har tidlige fremvoksende takster en tendens til å ha todelt forgrening med nettsystemer som dukker opp senere. Vener dukket opp i permperioden (299-252 mya), forut for fremkomsten av angiospermer i Trias (252-201 mya), der hierarkiet vene ble vist å muliggjøre høyere funksjon, større blad størrelse og tilpasning til et bredere utvalg av klimatiske forhold . Selv om det er det mer komplekse mønsteret, ser forgreningsårene ut til å være plesiomorfe og var i en eller annen form til stede i gamle frøplanter så lenge som 250 millioner år siden. En pseudo-retikulær venasjon som faktisk er en veldig modifisert penniparallel, er en autapomorfi av noen Melanthiaceae , som er monocots; f.eks. Paris quadrifolia (True-lover's Knot). I blader med retikulær venasjon danner vener en stillasmatrise som gir bladene mekanisk stivhet.

Morfologi endres i en enkelt plante

Homoblastikk
Karakteristisk der en plante har små endringer i bladstørrelse, form og vekstvaner mellom ungdoms- og voksenstadier, i motsetning til;
Heteroblasty
Karakteristisk der en plante har markerte endringer i bladstørrelse, form og vekstvaner mellom ungdoms- og voksenstadier.

Anatomi

Mellomskala funksjoner

Bladene er normalt omfattende vaskulariserte og har vanligvis nettverk av vaskulære bunter som inneholder xylem , som forsyner vann til fotosyntese , og floem , som transporterer sukker produsert av fotosyntese. Mange blader er dekket av trikomer (små hår) som har forskjellige strukturer og funksjoner.

Medium skala diagram av intern indre anatomi

Småskala funksjoner

De viktigste vevssystemene som er tilstede er

Disse tre vevssystemene danner vanligvis en vanlig organisasjon i mobil skala. Spesialiserte celler som skiller seg markant fra omkringliggende celler, og som ofte syntetiserer spesialiserte produkter som krystaller, kalles idioblaster .

Finskala av bladstruktur

Store bladvev

Epidermis

SEM- bilde av bladepidermis av Nicotiana alata , viser trikomer (hårlignende vedheng) og stomata (øyeformede spalter, synlig i full oppløsning).

Den epidermis er det ytre lag av celler som dekker bladet. Den er dekket med en voksaktig neglebånd som er ugjennomtrengelig for flytende vann og vanndamp og danner grensen som skiller plantens indre celler fra den ytre verden. Kutikula er i noen tilfeller tynnere på nedre epidermis enn på øvre epidermis, og er generelt tykkere på blader fra tørt klima sammenlignet med de fra våte klima. Overhuden tjener flere funksjoner: beskyttelse mot vanntap ved transpirasjon , regulering av gassutveksling og utskillelse av metabolske forbindelser. De fleste blad viser dorsoventral anatomi: De øvre (adaksiale) og nedre (abaksiale) overflatene har noe annen konstruksjon og kan tjene forskjellige funksjoner.

Overhuden vev inkluderer flere differensierte celletyper; epidermale celler, epidermale hårceller ( trichomes ), celler i stomatalkomplekset; vaktceller og underceller. Hudcellene er de mest tallrike, største og minst spesialiserte og utgjør størstedelen av epidermis. De er vanligvis mer langstrakte i bladene av monocots enn i de av dikoter .

Kloroplaster er generelt fraværende i epidermale celler, unntaket er beskyttelses- cellene i stomata . Stomatalporene perforerer epidermis og er omgitt på hver side av kloroplastholdige beskyttelsesceller, og to til fire underceller som mangler kloroplaster, og danner en spesialisert cellegruppe kjent som stomatalkomplekset. Åpningen og lukkingen av stomatalåpningen kontrolleres av stomatalkomplekset og regulerer utvekslingen av gasser og vanndamp mellom uteluften og det indre av bladet. Stomata spiller derfor den viktige rollen for å tillate fotosyntese uten å la bladet tørke ut. I et typisk blad er stomata flere over abaksial (nedre) epidermis enn adaxial (øvre) epidermis og er flere i planter fra kjøligere klima.

Mesofyll

Det meste av det indre av bladet mellom øvre og nedre lag av epidermis er et parenkym ( bakkenvev ) eller klorenchymvev kalt mesofyll (gresk for "mellomblad"). Dette assimileringsvevet er den primære plasseringen av fotosyntese i planten. Produktene fra fotosyntese kalles "assimilates".

I bregner og de fleste blomstrende planter er mesofyllen delt i to lag:

  • Et øvre palisadesjikt av vertikalt langstrakte celler, en til to celler tykke, rett under adaksial epidermis, med mellomrom luftrom mellom seg. Cellene inneholder mange flere kloroplaster enn det svampete laget. Sylindriske celler, med kloroplaster nær celleveggene, kan utnytte lyset optimalt. Den lette separasjonen av cellene gir maksimal absorpsjon av karbondioksid. Solblader har et flerlags palisadesjikt, mens skyggeblader eller eldre blader nærmere jorda er ensidige.
  • Under palisadelaget er det svampete laget . Cellene i det svampete laget er mer forgrenede og ikke så tett pakket, slik at det er store mellomrom luftrom mellom dem. Porene eller stomataene i epidermis åpner seg i substomatiske kamre, som er koblet til de intercellulære luftrommene mellom den svampete og palisade mesofyllcellen, slik at oksygen, karbondioksid og vanndamp kan diffundere inn og ut av bladet og få tilgang til mesofyllcellene under respirasjon, fotosyntese og transpirasjon.

Bladene er normalt grønne på grunn av klorofyll i kloroplaster i mesofyllcellene. Planter som mangler klorofyll kan ikke fotosyntetiseres .

Vaskulært vev

Årer av en torne blad

De årer er det vaskulære vev av bladet og er plassert i det svampaktige sjikt av mesophyll. Mønsteret til venene kalles venasjon . I angiospermer er venasjonen vanligvis parallell i monokotyledoner og danner et sammenkoblingsnettverk i bredbladede planter . De ble en gang antatt å være typiske eksempler på mønsterdannelse gjennom forgrening , men de kan i stedet eksemplifisere et mønster dannet i et stress- tensorfelt .

En vene består av en vaskulær bunt . Kjernen i hver bunt er klynger av to forskjellige typer ledende celler:

Xylem
Celler som bringer vann og mineraler fra røttene inn i bladet.
Floem
Celler som vanligvis beveger saft , med oppløst sukrose ( glukose til sukrose) produsert av fotosyntese i bladet, ut av bladet.

Xylem ligger vanligvis på den adaksiale siden av vaskulærbunten, og floen ligger vanligvis på den abaksiale siden. Begge er innebygd i et tett parenkymvev, kalt skjede, som vanligvis inkluderer noe strukturelt kollenkymvev.

Bladutvikling

I følge Agnes Arbers delvis-skyteteori om bladet, er bladene delvis skudd, avledet fra bladets primordia av skuddspissen . Tidlig i utviklingen blir de dorsiventralt flatet med både dorsale og ventrale overflater. Sammensatte blader er nærmere skudd enn enkle blader. Utviklingsstudier har vist at sammensatte blader, som skudd, kan forgrene seg i tre dimensjoner. På grunnlag av molekylær genetikk konkluderte Eckardt og Baum (2010) at "det er nå generelt akseptert at sammensatte blader uttrykker både blad- og skyteegenskaper."

Økologi

Biomekanikk

Planter reagerer og tilpasser seg miljøfaktorer, for eksempel lys og mekanisk belastning fra vind. Bladene må støtte sin egen masse og innrette seg på en slik måte at de optimaliserer eksponeringen for solen, vanligvis mer eller mindre horisontalt. Imidlertid maksimerer horisontal justering eksponering for bøyekrefter og svikt fra belastninger som vind, snø, hagl, fallende rusk, dyr og slitasje fra omkringliggende løvverk og plantestrukturer. Totale blader er relativt spinkle med hensyn til andre plantestrukturer som stengler, grener og røtter.

Både bladblad og petiole-struktur påvirker bladets respons på krefter som vind, noe som tillater en viss omplassering for å minimere motstand og skade, i motsetning til motstand. Bladbevegelse som dette kan også øke turbulensen i luften nær overflaten av bladet, som tynner grensesjiktet av luft rett ved siden av overflaten, og øker kapasiteten for gass og varmeutveksling, samt fotosyntese. Sterke vindkrefter kan føre til redusert bladantall og overflateareal, som samtidig reduserer luftmotstand, men innebærer en avveining av å redusere fotosyntese. Dermed kan bladdesign innebære et kompromiss mellom karbonforsterkning, termoregulering og vanntap på den ene siden og kostnadene for å opprettholde både statiske og dynamiske belastninger. I karplanter er vinkelrette krefter spredt over et større område og er relativt fleksible i både bøying og vridning , noe som muliggjør elastisk deformering uten skade.

Mange blader stoler på hydrostatisk støtte arrangert rundt et skjelett av vaskulært vev for sin styrke, som avhenger av å opprettholde status for bladvann. Både mekanikken og arkitekturen til bladet gjenspeiler behovet for transport og støtte. Read og Stokes (2006) vurderer to grunnleggende modeller, formen "hydrostatisk" og "I-bjelkeblad" (se fig 1). Hydrostatiske blader som i Prostanthera lasianthos er store og tynne, og kan innebære behovet for flere blader ganske store blader på grunn av mengden årer som trengs for å støtte periferien av store blader. Men stor bladstørrelse favoriserer effektivitet i fotosyntese og vannbeskyttelse, og involverer ytterligere avveininger. På den annen side involverer I-bjelker som Banksia marginata spesialiserte strukturer for å stive dem. Disse I-bjelkene er dannet av bunkehylseforlengelser av sclerenchyma som møter stivne sub-epidermale lag. Dette skifter balansen fra avhengighet av hydrostatisk trykk til strukturell støtte, en åpenbar fordel der vann er relativt knappt. Lange smale blader bøyes lettere enn ovale bladblad i samme område. Monocots har vanligvis slike lineære blader som maksimerer overflatearealet mens de minimerer selvskygging. I disse gir en høy andel langsgående hovedårer ekstra støtte.

Interaksjoner med andre organismer

Noen insekter , som Kallima inachus , etterligner blader

Selv om det ikke er så næringsrikt som andre organer som frukt, gir blader en matkilde for mange organismer. Bladet er en viktig kilde til energiproduksjon for planten, og planter har utviklet beskyttelse mot dyr som spiser blader, for eksempel tanniner , kjemikalier som hindrer fordøyelsen av proteiner og har en ubehagelig smak. Dyr som er spesialisert på å spise blader er kjent som folivores .

Noen arter har kryptiske tilpasninger som de bruker blader for å unngå rovdyr. For eksempel vil larvene til noen bladmøller skape et lite hjem i bladet ved å brette det over seg selv. Noen sagfluer ruller på samme måte bladene på matplantene sine til rør. Hunnene av Attelabidae , såkalte bladrullende snegler, legger eggene sine i blader som de deretter ruller opp som beskyttelsesmiddel. Andre planteetere og deres rovdyr etterligner bladets utseende. Reptiler som noen kameleoner og insekter som noen katydider , etterligner også de oscillerende bevegelsene til blader i vinden, og beveger seg fra side til side eller frem og tilbake mens de unngår en mulig trussel.

Sesongbasert bladtap

Bladene skifter farge om høsten (høsten)

Blader i tempererte , boreale og sesongtørre soner kan være sesongbaserte løvfellende (faller av eller dør i den dårlige sesongen). Denne mekanismen for å kaste blader kalles abscission . Når bladet er kastet, etterlater det et blad arr på kvisten. I kalde høster endrer de noen ganger farge og blir gule , lyse oransje eller røde , ettersom forskjellige tilbehørspigmenter ( karotenoider og xantofyller ) blir avslørt når treet reagerer på kaldt og redusert sollys ved å begrense klorofyllproduksjonen. Det antas nå at det produseres røde antocyaninpigmenter i bladet når det dør, muligens for å maskere den gule fargen som er igjen når klorofyllen går tapt - gule blader ser ut til å tiltrekke planteetere som bladlus . Optisk maskering av klorofyll av antocyaniner reduserer risikoen for foto-oksidativ skade på bladceller når de senker seg, noe som ellers kan redusere effektiviteten av næringsinnhenting fra seniserende høstløv.

Evolusjonær tilpasning

Poinsettia bracts er blader som har utviklet seg rød pigmentering for å tiltrekke seg insekter og fugler til de sentrale blomster, en adaptiv funksjon som normalt tjent med kronblader (som selv etterlater svært endret av evolusjon).

I løpet av evolusjonen har blader tilpasset seg forskjellige miljøer på følgende måter:

Terminologi

Bladmorfologi termer

Form

Blader som viser forskjellige morfologier. Med urviseren fra øvre venstre: trepartslobasjon, elliptisk med serrulatmargin, palmat venasjon, akuminat odd-pinnate (midt), pinnatisect, flikete, elliptisk med hele margen

Kant (margin)

Bilde Begrep Latin Beskrivelse
Bladmorfologi hele.png Hel Forma
integra
Til og med; med jevn margin; uten fortanning
Bladmorfologi ciliate.png Ciliate Ciliata Kantet med hår
Bladmorfologi crenate.png Crenate Crenata Bølgetann; tannleg med avrundede tenner
Leaf morphology dentate.png Dentat Dentata Tannet

Kan være grovt dentert , har store tenner

eller glandular dentate , har tenner som bærer kjertler

Bladmorfologi denticulate.png Denticulate Denticulata Fintannet
Bladmorfologi serrer dobbelt. Png Dobbelt serat Duplicato-dentata Hver tann bærer mindre tenner
Leaf morphology serrate.png Serrate Serrata Sagetannet; med asymmetriske tenner som peker fremover
Leaf morphology serrulate.png Serrulate Serrulata Fin serrat
Bladmorfologi sinuate.png Sinuate Sinuosa Med dype, bølgelignende fordypninger; grovt crenat
Bladmorfologi lobate.png Lobat Lobata Innrykket, med innrykkene ikke nådd sentrum
Leaf morphology undulate.png Undulere Undulata Med en bølget kant, grunnere enn sinuate
Bladmorfologi spiny.png Spiny eller skarp Spiculata Med stive, skarpe punkter som tistel

Apex (tips)

Bilde Begrep Latin Beskrivelse
Håndtegnet Acuminate.png Acuminate _ Langspisset, forlenget til et smalt, avsmalnende punkt på en konkav måte
Håndtegnet akutt.png Akutt _ Ender i et skarpt, men ikke langvarig punkt
Håndtegnet Cuspidate.png Cuspidate _ Med en skarp, langstrakt, stiv spiss; tipset med en cusp
Håndtegnet Emarginate.png Emarginate _ Innrykket, med et grunt hakk på spissen
Håndtegnet Mucronate.png Mukronat _ Tippet brått med et lite kort punkt
Håndtegnet Mucronate.png Mukronulere _ Mukronat, men med en merkbart redusert ryggrad
Håndtegnet Obcordate.png Obcordate _ Omvendt hjerteformet
Håndtegnet Obtuse.png Stump _ Avrundet eller sløv
Håndtegnet Truncate.png Avkort _ Ender brått med en flat ende

Utgangspunkt

Acuminate
Kommer til et skarpt, smalt, langvarig punkt.
Akutt
Kommer til et skarpt, men ikke langvarig punkt.
Auriculate
Øreformet.
Cordate
Hjerteformet med hakket mot stilken.
Cuneate
Kileformet.
Hastate
Formet som en hellebakke og med basallapper som peker utover.
Skrå
Skrå.
Reniform
Nyreformet, men rundere og bredere enn lang.
Avrundet
Buet form.
Sagittate
Formet som et pilspiss og med de akutte basallappene som peker nedover.
Avkort
Ender brått med en flat ende som ser avskåret ut.

Flate

De skaleformede bladene på Norfolk Island Pine .


Bladoverflaten er også vert for et stort utvalg av mikroorganismer ; i denne sammenheng er det referert til som phyllosphere .

Hårighet

Vanlige multerblader ( Verbascum thapsus ) blader er dekket av tette, stellate trichomer.
Skannende elektronmikroskopbilde av trikomer på den nedre overflaten av et Coleus blumei ( coleus ) blad

"Hår" på planter kalles riktig trikomer . Bladene kan vise flere grader av hår. Betydningen av flere av de følgende begrepene kan overlappe hverandre.

Arachnoid, eller arachnose
Med mange fine, sammenfiltrede hår som gir et spindelvev utseende.
Barbellate
Med fint hullete hår (barbellae).
Skjeggete
Med lange, stive hår.
Bristly
Med stive hårlignende pigger.
Canescent
Hoar med tett gråhvit pubescence.
Ciliate
Marginalt kantet med korte hår (cilia).
Ciliolate
Minutt ciliate.
Flokkose
Med flokker av myke, ullete hår, som pleier å gni seg av.
Glansende
Mister hår med alderen.
Glatt
Ingen hår av noe slag til stede.
Kjertel
Med en kjertel på tuppen av håret.
Hirsute
Med ganske grove eller stive hår.
Hispid
Med stive hår.
Hispidulous
Minutt hispid.
Hoary
Med en fin, tett gråhvit pubescence.
Lanate, eller lanose
Med ullhår.
Pilose
Med myke, tydelig atskilte hår.
Puberulent, eller puberøs
Med fine, små hår.
Pubescent
Med myke, korte og oppreiste hår.
Scabrous, eller scabrid
Grovt å ta på.
Alvorlig
Silkeaktig utseende gjennom fine, rette og appresserte (liggende tette og flate) hår.
Silkeaktig
Med presset, myk og rett pubescence.
Stellate, eller stelliform
Med stjerneformede hår.
Strigose
Med appresserte, skarpe, rette og stive hår.
Tomentose
Tett pubescent med matt, myke hvite ullhår.
Kanotomentose
Mellom canescent og tomentose.
Felted-tomentose
Ullete og matt med krøllete hår.
Tomentulose
Minutt eller bare en liten dose.
Villous
Med lange og myke hår, vanligvis buede.
Ullete
Med lange, myke og kronglete eller matt hår.

Timing

Hysterant
Utvikler etter blomstene
Synantøs
Utvikler samtidig med blomstene

Venasjon

Klassifisering

Hickey primære venasjonstyper
1. Pinnate venation, Ostrya virginiana
2. Parallell venasjon, Iris
3. Kampylodromøs venasjon, Maianthemum bifolium
4. Akrodrom venasjon (basal), Miconia calvescens
5. Actinodromous venation (suprabasal), Givotia moluccana
6. Palinactodromous venation, Platanus orientalis

En rekke forskjellige klassifiseringssystemer for mønstrene til bladårer (venasjon eller venering) er beskrevet, med utgangspunkt i Ettingshausen (1861), sammen med mange forskjellige beskrivende begreper, og terminologien har blitt beskrevet som "formidabel". En av de vanligste blant disse er Hickey-systemet, opprinnelig utviklet for " dicotyledons " og bruker en rekke Ettingshausens begreper hentet fra gresk (1973–1979): ( se også : Simpson Figur 9.12, s. 468)

Hickey-system
1. Pinnate (fjær-veined, reticulate, pinnate-netted, penniribbed, penninerved, eller penniveined)
Årene oppstår pinnately (fjærlignende) fra en enkelt primær vene (midten av venen) og deles inn i sekundære vener, kjent som vener av høyere orden. Disse danner i sin tur et komplisert nettverk. Denne typen venasjon er typisk for (men på ingen måte begrenset til) " dikotyledoner " (ikke monokotyledon angiospermer ). F.eks. Ostrya .
Det er tre undertyper av pinnate venation:
Craspedodromous (gresk: kraspedon - edge, dromos - running)
De største venene når til kanten av bladet.
Camptodromous
Store årer strekker seg nær margen, men bøyer seg før de krysser seg med margen.
Hyphodromous
Alle sekundære årer er fraværende, rudimentære eller skjulte
Disse har i sin tur en rekke ytterligere undertyper som eucamptodromous, der sekundære årer kurver nær margen uten å forbinde tilstøtende sekundære årer.
Pinnate
Craspedodromous
Camptodromous
Hyphodromous
2. Parallelodromøs (parallell-veined, parallell-ribbet, parallell-nerved, penniparallel, striate)
To eller flere primære årer som stammer fra hverandre ved bladbunnen, og som løper parallelt med hverandre til toppunktet og deretter konvergerer der. Kommisjonsårer (små årer) forbinder de store parallelle venene. Typisk for de fleste monokotyledoner , for eksempel gress .
Tilleggsuttrykkene marginale (primære vener når margen), og nettformede (primære år når ikke margen) brukes også.
Parallelodromøs
3. Campylodromous ( campylos - kurve)
Flere primære årer eller grener stammer fra eller i nærheten av et enkelt punkt og løper i buede buer, og konvergerer deretter på toppen. F.eks. Maianthemum .
Kampylodrom
4. Akrodrom
To eller flere primære eller velutviklede sekundære årer i konvergerende buer mot toppunkt, uten basal tilbakekurvatur som i Campylodromous. Kan være basal eller suprabasal avhengig av opprinnelse, og perfekt eller ufullkommen avhengig av om de når 2/3 av veien til toppunktet. F.eks. Miconia (basaltype), Endlicheria (suprabasal type).
Akrodrom
Ufullkommen basal
Ufullkommen suprabasal
Perfekt basal
Perfekt suprabasal
5. Aktinodrom
Tre eller flere primære årer som divergerer radialt fra et enkelt punkt. F.eks. Arcangelisia ( basaltype ), Givotia (suprabasal type).
Actinodromous
Ufullkommen marginal
Ufullkommen nettkorn
6. Palinaktodrom
Primære årer med ett eller flere punkter med sekundær dikotom forgrening utover den primære divergensen, enten tett eller fjernere. F.eks. Platanus .
Venasjon av en julestjerne (Euphorbia pulcherrima) blad
Venasjon av et julestjerneblad (Euphorbia pulcherrima) blad.
Palinaktodrom

Type 4–6 kan på samme måte være underklassifisert som basal (primærfag knyttet på bladets bunn) eller suprabasal (divergerende over bladbunnen), og perfekt eller ufullkommen, men også flabellert.

Omtrent samtidig beskrev Melville (1976) et system som gjelder alle angiospermer og bruker latinsk og engelsk terminologi. Melville hadde også seks divisjoner, basert på rekkefølgen der venene utvikles.

Arbuscular (arbuscularis)
Forgrening gjentatte ganger ved vanlig dikotomi for å gi opphav til en tredimensjonal busklignende struktur bestående av lineært segment (2 underklasser)
Flabellat (flabellatus)
Primære vener rett eller bare svakt buet, avviker fra basen på en viftelignende måte (4 underklasser)
Palmate (palmatus)
Buede primære årer (3 underklasser)
Pinnate (pinnatus)
Enkel primær ven, midtribben, langs hvilken rett eller buende sekundærår er ordnet med mer eller mindre regelmessige intervaller (6 underklasser)
Collimate (collimatus)
Tallrike langsgående parallelle primære årer som oppstår fra et tverrgående meristem (5 underklasser)
Konglutinat (conglutinatus)
Avledet fra smeltede pinnate brosjyrer (3 underklasser)

En modifisert form av Hickey-systemet ble senere innlemmet i Smithsonian-klassifiseringen (1999) som foreslo syv hovedtyper av venasjon, basert på arkitekturen til de primære venene, og tilførte Flabellate som en ekstra hovedtype. Videre klassifisering ble deretter laget på grunnlag av sekundære årer, med 12 ytterligere typer, for eksempel;

Brochidodrom
Lukket form der sekundærene er slått sammen i en rekke fremtredende buer, som i Hildegardia .
Craspedodromous
Åpen form med sekundære som slutter ved margen, i fortannede blader, som i Celtis .
Eucamptodromous
Mellomform med omvendte sekundærer som gradvis avtar apikalt, men innenfor margen, og er forbundet med mellomliggende tertiære vener i stedet for løkker mellom sekundærer, som i Cornus .
Cladodromous
Sekundære forgrener seg fritt mot margen, som i Rhus .

termer som hadde blitt brukt som undertyper i det opprinnelige Hickey-systemet.

Sekundære venasjonsmønstre
Brochidodrom
Craspedodromous
Eucamptodromous
Cladodromous
Brochidodromous
Hildegardia migeodii
Craspedodromous
Celtis occidentalis
Eucamptodromous
Cornus officinalis
Cladodromous
Rhus ovata

Ytterligere beskrivelser inkluderte høyere orden, eller mindre årer og mønstrene av areoles ( se Leaf Architecture Working Group, Fig. 28–29).

Flabellert venasjon, Adiantum cunninghamii
Flabellere
Flere til mange like fine basale vener som divergerer radialt i lave vinkler og forgrener seg apikalt. F.eks Paranomus .
Flabellere

Analyser av venemønstre blir ofte tatt i betraktning av venene, primær venetype, sekundær venetype (store vener) og mindre venetetthet. En rekke forfattere har vedtatt forenklede versjoner av disse ordningene. På sin enkleste måte kan de primære venetypene vurderes i tre eller fire grupper, avhengig av hvilken planteinndeling som blir vurdert.

  • pinnate
  • palmate
  • parallell

der palmat refererer til flere primære årer som stråler fra petiole, i motsetning til forgrening fra den sentrale hovedvenen i den pinnate formen, og omfatter både Hickey-typene 4 og 5, som er bevart som undertyper; for eksempel palmetakrodrom ( se National Park Service Leaf Guide).

Palmate venation, Acer truncatum
Palmate, Palmate-netted, palmate-veined, fan-veined
Flere hovedårer av tilnærmet lik størrelse avviker fra et felles punkt i nærheten av bladbunnen der bladbladet fester seg, og stråler mot kanten av bladet. Bladene med palmeader er ofte flikete eller delt med fliker som utstråler fra det felles punktet. De kan variere i antall primære årer (3 eller flere), men utstråler alltid fra et felles punkt. f.eks de fleste Acer (lønn).
Palmate
Andre systemer

Alternativt bruker Simpson:

Uinervøs
Sentral midrib uten laterale vener ( mikrofyll ), sett i de ikke- frøbærende trakeofyttene , for eksempel hestehaler
Dikotom
Åre forgrener seg suksessivt i like store årer fra et felles punkt og danner et Y-kryss og vifter ut. Blant tempererte treaktige planter er Ginkgo biloba den eneste arten som viser dikotom venasjon. Også noen pteridofytter (bregner).
Parallell
Primære og sekundære vener omtrent parallelle med hverandre, og løper bladets lengde, ofte forbundet med korte vinkelrette lenker, i stedet for å danne nettverk. I noen arter går de parallelle venene sammen ved basen og toppunktet, for eksempel eviggrønne nåler og gress. Karakteristisk for monokotyledoner, men unntak inkluderer Arisaema , og som nedenfor, under nettet.
Nettet (nettformet, pinnate)
En fremtredende midvein med sekundære årer som forgrener seg langs begge sider av den. Navnet stammer fra de ultimate venene som danner et sammenkoblet nett som mønster eller nettverk. (Den primære og sekundære venasjonen kan refereres til som pinnate, mens nettet som finere årer blir referert til som nettet eller nettformet); de fleste ikke-monocot angiospermer, unntak inkludert Calophyllum . Noen monocots har retikulær venasjon, inkludert Colocasia , Dioscorea og Smilax .
Equisetum :
Reduserte mikrofylløse blader (L) som oppstår i kran fra knute
Ginkgo biloba :
Dikotom venasjon

Imidlertid tillater disse forenklede systemene videre inndeling i flere undertyper. Simpson, (og andre) deler seg parallelt og nettet (og noen bruker bare disse to begrepene for angiospermer) på grunnlag av antall primære årer (costa) som følger;

Parallell
Penni-parallell (pinnate, pinnate parallel, unicostate parallel)
Enkelt sentralt fremtredende midterste, sekundære årer fra dette oppstår vinkelrett på den og løper parallelt med hverandre mot margen eller spissen, men blir ikke sammen (anastomose). Uttrykket unicostate refererer til fremtredenen til den eneste midribben (costa) som løper bladets lengde fra base til toppunkt. f.eks Zingiberales , slik som bananer etc.
Palmat-parallell (multikost-parallell)
Flere like fremtredende primære årer som oppstår fra et enkelt punkt i basen og løper parallelt mot spissen eller margen. Begrepet multikoststat refererer til å ha mer enn en fremtredende hovedår. f.eks. "vifte" (palme) palmer (Arecaceae)
Multikostsidig parallell konvergent
Midtårene konvergerer i toppen, f.eks. Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
Multikostnad parallell avvikende
Midtårene divergerer mer eller mindre parallelt mot margen, for eksempel Borassus (Poaceae), viftepalmer
Nettet (Reticulate)
Pinnately (veined, netted, unicostate reticulate)
Enkelt fremtredende midrib som løper fra base til toppunkt, sekundære årer som oppstår på begge sider langs lengden på den primære midterribben, løper mot marginen eller toppunktet (spissen), med et nettverk av mindre blodårer som danner et retikulum (mesh eller nettverk). f.eks Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba
Palmately (multicostate reticulate)
Mer enn en primærår som stammer fra et enkelt punkt, som løper fra base til toppunkt. f.eks. Liquidambar styraciflua Dette kan deles videre;
Multikost-konvergent
Store årer avviker fra opprinnelse ved basen og konvergerer seg mot spissen. f.eks Zizyphus , Smilax , Cinnamomum
Divergerende multikost
Alle større årer avviker mot spissen. f.eks Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis
Ternately (ternate-netted)
Tre primære årer, som ovenfor, f.eks. ( Se ) Ceanothus leucodermis , C. tomentosus , Encelia farinosa
Simpson venasjonsmønstre
Maranta leuconeura var. erythroneura ( Zingiberales ):
Penni-parallell
Coccothrinax argentea (Arecaceae):
Palmat-parallell
Bambusa bambos :
Multicostate parallell konvergent
Borassus sp .:
Multikostat parallell divergerende
Salix alba :
Pinnately netted
Ziziphus jujuba :
Multikostat palmate konvergent
Gossypium tomentosum :
Multikostat palmat divergent

Disse komplekse systemene brukes ikke mye i morfologiske beskrivelser av taxa, men har nytte i planteidentifikasjon, selv om de blir kritisert for å være urimelig belastet med sjargong.

Et eldre, enda enklere system, brukt i noen flora, bruker bare to kategorier, åpne og lukkede.

  • Åpen: Høyere ordens årer har frie ender blant cellene og er mer karakteristiske for ikke-monokotyledon angiospermer. Det er mer sannsynlig at de er assosiert med bladformer som er tannede, flikete eller sammensatte. De kan deles inn som;
    • Pinnate (fjærårete) blader, med en sentral hovedvene eller ribbe (midrib), hvorfra resten av venesystemet oppstår
    • Palmate, der tre eller flere hovedribbe stiger sammen ved bunnen av bladet, og divergerer oppover.
    • Dikotom, som i bregner, der venene gaffel seg gjentatte ganger
  • Stengt: Vener av høyere orden er koblet i løkker uten å ende fritt mellom cellene. Disse pleier å være i blader med glatte konturer, og er karakteristiske for monocotyledons.
    • De kan deles inn i om venene går parallelle, som i gress, eller har andre mønstre.

Andre beskrivende vilkår

Det er også mange andre beskrivende termer, ofte med veldig spesialisert bruk og begrenset til spesifikke taksonomiske grupper. Årets iøynefallende avhenger av en rekke funksjoner. Disse inkluderer venenes bredde, deres fremtredende stilling i forhold til laminaoverflaten og graden av dekkevne på overflaten, noe som kan skjule finere årer. I denne forbindelse kalles vener obskure og rekkefølgen på venene som er tilstoppet og om øvre, nedre eller begge overflater, nærmere spesifisert.

Begreper som beskriver årenes fremtredende inkluderer bullate , kanalisert , flat , takrenne , imponert , fremtredende og innfelt ( Fig . 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013). Åre kan vise forskjellige typer fremtredende i forskjellige områder av bladet. For eksempel har Pimenta racemosa en kanalisert midtribbe på den øvre overflaten, men dette er fremtredende på den nedre overflaten.

Beskriver fremtredende vene:

Bullate
Bladoverflate hevet i en serie kupler mellom venene på den øvre overflaten, og derfor også med markante fordypninger. f.eks Rytigynia pauciflora , Vitis vinifera
Kanaliserte (kanaliseres)
Vener senket under overflaten, noe som resulterer i en avrundet kanal. Noen ganger forvekslet med "takrenner" fordi kanalene kan fungere som takrenner for regn å renne av og tillate tørking, som i mange Melastomataceae . f.eks ( se ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), Clidemia hirta (Melastomataceae).
Rennestein
Åre delvis fremtredende, toppen over bladets overflate, men med kanaler som løper langs hver side, som takrenner
Imponert
Vene som danner hevet linje eller møne som ligger under overflaten som bærer den, som om den presses inn i den, og ofte blir utsatt på den nedre overflaten. Vev i nærheten av venene ser ofte ut til å pucker, noe som gir dem et sunket eller preget utseende
Obskur
Åre er ikke synlige, eller ikke i det hele tatt klare; hvis ikke spesifisert, så ikke synlig med det blotte øye. f.eks Berberis gagnepainii . I denne Berberis er venene bare uklare på undergrunnen.
Fremtredende
Vene hevet over den omkringliggende overflaten slik at den lett kan føles når den strykes med fingeren. f.eks ( se ) Pimenta racemosa , Spathiphyllum cannifolium
Innfelt
Vene er senket under overflaten, mer fremtredende enn omkringliggende vev, men mer nedsenket i kanalen enn med imponerte årer. f.eks. Viburnum plicatum .
Typer av vene fremtredende

Beskrive andre funksjoner:

Plinervy (plinerved)
Mer enn en hovedvene (nerve) ved basen. Laterale sekundære årer som forgrener seg fra et punkt over bladets bunn. Vanligvis uttrykt som et suffiks , som i 3-plisert eller triplinert blad. I et 3-plissert (triplinert) blad tre hovedårer forgrenes over basen av lamina (to sekundære årer og hovedvenen) og løper i det vesentlige parallelle, som i Ceanothus og i Celtis . Tilsvarende har en quintuplinerve (fem-venet) blad fire sekundære årer og en hovedår. Et mønster med 3-7 årer er spesielt iøynefallende i Melastomataceae . Begrepet har også blitt brukt i Vaccinieae . Begrepet har blitt brukt som synonymt med akrodrom, palmate-akrodrom eller suprabasal akrodrom, og antas å være for bredt definert.
Scalariform
Åre ordnet som trinnene på en stige, spesielt årer av høyere orden
Submarginal
Vener som løper nær bladmargen
Trinerved
To store basale nerver foruten midribben

Diagrammer over venasjonsmønstre

Bilde Begrep Beskrivelse
Bladmorfologi bueformet.png Bue Sekundær buing mot toppen
Bladmorfologi dikotom.png Dikotom Åre deler seg i to
Leaf morphology longitudinal.png Langsgående Alle årer justeres hovedsakelig med midtveinen
Leaf morphology parallel.png Parallell Alle årer er parallelle og ikke krysser hverandre
Bladmorfologi pinnate.png Pinnate Sekundære årer bæres fra midribben
Leaf morphology reticulate.png Retikulere Alle årer forgrener seg gjentatte ganger, nettovene
Leaf morphology rotate.png Rotere Åre kommer fra midten av bladet og stråler mot kantene
Leaf morphology cross venulate.png Tverrgående Tertiære vener som løper vinkelrett på hovedårens akse, som forbinder sekundære årer

Størrelse

Uttrykkene megaphyll , macrophyll , mesophyll , notophyll , microphyll , nanophyll og leptophyll brukes for å beskrive bladstørrelser (i synkende rekkefølge), i en klassifisering utarbeidet i 1934 av Christen C. Raunkiær og siden modifisert av andre.

Se også

Referanser

Bibliografi

Bøker og kapitler

Artikler og teser

Nettsteder

Ordlister

Eksterne linker