blad -Leaf

Mangfoldet av blader
Blad av Tilia tomentosa (sølvlinde)
Diagram av et enkelt blad.
  1. Toppunkt
  2. Midvein (primær vene)
  3. Sekundær vene.
  4. Lamina.
  5. Bladmargin
  6. Petiole
  7. Bud
  8. Stilk
Øverst og til høyre: staghorn sumac, Rhus typhina (sammensatt blad)
Nederst: skunk kål, Symplocarpus foetidus (enkelt blad)
  1. Toppunkt
  2. Primær vene
  3. Sekundær vene
  4. Lamina
  5. Bladmargin
  6. Rachis

Et blad er et hovedvedheng til stammen til en karplante , vanligvis båret sideveis over bakken og spesialisert for fotosyntese . Blader kalles samlet løvverk , som i "høstløvverk", mens bladene, stilken, blomsten og frukten til sammen danner skuddsystemet . I de fleste blader er det primære fotosyntetiske vevet palisademesofyllet og ligger på oversiden av bladet eller laminaen på bladet, men hos noen arter, inkludert det modne løvet til Eucalyptus , er palisademesofyll tilstede på begge sider og bladene er sies å være isobilateral. De fleste bladene er flate og har distinkte øvre ( adaksiale ) og nedre ( abaksiale ) overflater som er forskjellige i farge, behåring, antall stomata (porer som tar opp og avgir gasser), mengden og strukturen av epikutikulær voks og andre funksjoner. Bladene er for det meste grønne på grunn av tilstedeværelsen av en forbindelse kalt klorofyll som er avgjørende for fotosyntesen da den absorberer lysenergi fra solen . Et blad med lysere eller hvite flekker eller kanter kalles et spraglete blad .

Blader kan ha mange forskjellige former, størrelser, teksturer og farger. De brede, flate bladene med kompleks venasjon av blomstrende planter er kjent som megafyller og artene som bærer dem, de fleste, som bredbladede eller megafylløse planter, som også inkluderer arogymnospermer og bregner . Hos lycopodene , med forskjellig evolusjonær opprinnelse, er bladene enkle (med bare en enkelt blodåre) og er kjent som mikrofyller . Noen blader, som løkskjell , er ikke over bakken. Hos mange akvatiske arter er bladene nedsenket i vann. Sukkulente planter har ofte tykke, saftige blader, men noen blader er uten stor fotosyntetisk funksjon og kan være døde ved modning, som i noen katafyller og pigger . Videre er flere typer bladlignende strukturer funnet i karplanter ikke helt homologe med dem. Eksempler inkluderer flate plantestengler kalt phylloclades og cladodes , og flatede bladstengler kalt phyllodes som skiller seg fra blader både i struktur og opprinnelse. Noen strukturer av ikke-vaskulære planter ser ut og fungerer omtrent som blader. Eksempler inkluderer phyllids av moser og levermoser .

Generelle egenskaper

3D-gjengivelse av en datatomografisk skanning av et blad

Blader er de viktigste organene til de fleste karplanter. Grønne planter er autotrofe , noe som betyr at de ikke får mat fra andre levende ting, men i stedet skaper sin egen mat ved fotosyntese . De fanger energien i sollys og bruker den til å lage enkle sukkerarter , som glukose og sukrose , fra karbondioksid og vann. Sukkerene blir deretter lagret som stivelse , videre bearbeidet ved kjemisk syntese til mer komplekse organiske molekyler som proteiner eller cellulose , det grunnleggende strukturelle materialet i plantecellevegger, eller metabolisert ved cellulær respirasjon for å gi kjemisk energi til å kjøre cellulære prosesser. Bladene trekker vann fra bakken i transpirasjonsstrømmen gjennom et vaskulært ledende system kjent som xylem og henter karbondioksid fra atmosfæren ved diffusjon gjennom åpninger kalt stomata i det ytre dekklaget av bladet ( epidermis ), mens bladene er orientert for å maksimere deres eksponering for sollys. Når sukker har blitt syntetisert, må det transporteres til områder med aktiv vekst som planteskudd og røtter . Karplanter transporterer sukrose i et spesielt vev som kalles floemet . Floemet og xylemet er parallelle med hverandre, men transporten av materialer er vanligvis i motsatte retninger. Innenfor bladet forgrener disse vaskulære systemene seg for å danne årer som forsyner så mye av bladet som mulig, og sikrer at celler som utfører fotosyntese er nær transportsystemet.

Bladene er vanligvis brede, flate og tynne (dorsiventralt flatet), og maksimerer dermed overflatearealet som er direkte eksponert for lys og gjør det mulig for lyset å trenge inn i vevene ogkloroplastene , og dermed fremme fotosyntesen. De er arrangert på planten for å eksponere overflatene deres for lys så effektivt som mulig uten å skygge for hverandre, men det er mange unntak og komplikasjoner. For eksempel kan planter tilpasset vindforhold ha hengende blader, slik som i mange vier og eukalypter . Den flate, eller laminære, formen maksimerer også termisk kontakt med luften rundt , og fremmer avkjøling. Funksjonelt, i tillegg til å utføre fotosyntese, er bladet det viktigste stedet for transpirasjon , og gir energien som kreves for å trekke transpirasjonsstrømmen opp fra røttene, og guttasjon .

Mange bartrær har tynne nållignende eller skjelllignende blader som kan være fordelaktige i kaldt klima med hyppig snø og frost. Disse tolkes som redusert fra megafylløse blader fra deres devonske forfedre. Noen bladformer er tilpasset for å modulere mengden lys de absorberer for å unngå eller dempe overdreven varme, ultrafiolett skade eller uttørking, eller for å ofre lysabsorpsjonseffektivitet til fordel for beskyttelse mot planteetende. For xerofytter er den største begrensningen ikke lysstrøm eller intensitet , men tørke. Noen vindusplanter som Fenestraria- arter og noen Haworthia- arter som Haworthia tesselata og Haworthia truncata er eksempler på xerofytter. og Bulbine mesembryanthemoides .

Blader fungerer også for å lagre kjemisk energi og vann (spesielt i sukkulenter ) og kan bli spesialiserte organer som tjener andre funksjoner, som ranker av erter og andre belgfrukter, beskyttende pigger av kaktus og insektfellene i kjøttetende planter som Nepenthes og Sarracenia . Blader er de grunnleggende strukturelle enhetene som kjegler er konstruert fra i gymnospermer (hver kjegleskala er et modifisert megafyllblad kjent som et sporofyll) og som blomster er konstruert fra i blomstrende planter .

Åreskjelett av et blad. Årer inneholder lignin som gjør dem vanskeligere å bryte ned for mikroorganismer.

Den indre organiseringen av de fleste typer blader har utviklet seg for å maksimere eksponeringen av de fotosyntetiske organellene , kloroplastene , for lys og for å øke absorpsjonen av karbondioksid samtidig som den kontrollerer vanntapet. Overflatene deres er vanntett av plantens kutikula og gassutveksling mellom mesofyllcellene og atmosfæren kontrolleres av minutt (lengde og bredde målt i titalls µm) åpninger kalt stomata som åpnes eller lukkes for å regulere hastighetsutvekslingen av karbondioksid (CO2) , oksygen(O 2 ) og vanndamp inn og ut av det interne intercellulære romsystemet. Stomatal åpning styres av turgortrykket i et par beskyttelsesceller som omgir stomatalåpningen. I hvilken som helst kvadratcentimeter av et planteblad kan det være fra 1000 til 100 000 stomata.

Bladstruktur (merket).svg
Nær bakken har disse eukalyptusplantene ungt dorsiventralt løvverk fra året før, men denne sesongen er deres nyspirende løvverk likesidig, som det modne løvet på de voksne trærne over

Formen og strukturen til bladene varierer betydelig fra art til planteart, i stor grad avhengig av deres tilpasning til klima og tilgjengelig lys, men også av andre faktorer som beitedyr (som hjort), tilgjengelige næringsstoffer og økologisk konkurranse fra andre planter . Betydelige endringer i bladtype forekommer også innen arter, for eksempel når en plante modnes; som et eksempel på eukalyptusarter har ofte isobilaterale, hengende blader når de er modne og dominerer naboene; Imidlertid har slike trær en tendens til å ha oppreiste eller horisontale dorsiventrale blader som frøplanter, når deres vekst er begrenset av det tilgjengelige lyset. Andre faktorer inkluderer behovet for å balansere vanntap ved høy temperatur og lav luftfuktighet mot behovet for å absorbere atmosfærisk karbondioksid. Hos de fleste planter er blader også de primære organene som er ansvarlige for transpirasjon og guttasjon (væskeperler som dannes ved bladkantene).

Blader kan også lagre mat og vann , og modifiseres deretter for å oppfylle disse funksjonene, for eksempel i bladene til sukkulente planter og i løkeskjell . Konsentrasjonen av fotosyntetiske strukturer i blader krever at de er rikere på protein , mineraler og sukker enn for eksempel treaktige stammevev. Følgelig er blader fremtredende i kostholdet til mange dyr .

Et bladskjul om høsten

Tilsvarende representerer blader store investeringer fra plantene som bærer dem, og deres oppbevaring eller disponering er gjenstand for forseggjorte strategier for å håndtere skadedyrpress, sesongmessige forhold og beskyttelsestiltak som vekst av torner og produksjon av fytolitter , ligniner , tanniner og giftstoffer .

Løvfellende planter i iskalde eller kalde tempererte områder kaster vanligvis bladene om høsten, mens i områder med en alvorlig tørr sesong kan noen planter kaste bladene til den tørre sesongen er over. I begge tilfeller kan det forventes at de utgytte bladene bidrar med sine beholdte næringsstoffer til jorden der de faller.

Derimot beholder mange andre ikke-sesongens planter, som palmer og bartrær, bladene sine i lange perioder; Welwitschia beholder sine to hovedblader gjennom en levetid som kan overstige tusen år.

De bladlignende organene til moser (f.eks. moser og levermoser ), kjent som phyllider , skiller seg sterkt morfologisk fra bladene til karplanter . I de fleste tilfeller mangler de vaskulært vev, er bare en enkelt celle tykke og har ingen kutikula , stomata eller indre system av intercellulære rom. (Phyllidene fra mosefamilien Polytrichaceae er bemerkelsesverdige unntak.) Phyllidene til moser er bare tilstede på gametofyttene , mens bladene til karplanter er kun tilstede på sporofyttene . Disse kan videre utvikle seg til enten vegetative eller reproduktive strukturer.

Enkle, vaskulariserte blader ( mikrofyller ), slik som de fra den tidlige devonske lycopsiden Baragwanathia , utviklet seg først som enasjoner, forlengelser av stilken. Ekte blader eller eufyller av større størrelse og med mer kompleks venasjon ble ikke utbredt i andre grupper før i Devon-perioden , da karbondioksidkonsentrasjonen i atmosfæren hadde falt betydelig. Dette skjedde uavhengig i flere separate linjer av karplanter, i progymnospermer som Archaeopteris , i Sphenopsida , bregner og senere i gymnospermer og angiospermer . Eufyller er også referert til som makrofyller eller megafyller (store blader).

Morfologi

Animasjon av å zoome inn i bladet til en Sequoia sempervirens (Californian Redwood).
Sitrusblader med gjennomskinnelige kjertler

Et strukturelt komplett blad av en angiosperm består av en bladstilk (bladstilk), en lamina (bladblad), stipler (små strukturer plassert på hver side av bunnen av bladstilken) og en skjede. Ikke alle arter produserer blader med alle disse strukturelle komponentene. Den proksimale stilken eller bladstilken kalles en støtte hos bregner . Lamellen er den utvidede, flate komponenten av bladet som inneholder kloroplastene . Hylsen er en struktur, typisk ved basen, som helt eller delvis spenner stilken over noden, hvor sistnevnte er festet. Bladslire forekommer vanligvis i Poaceae (gress) og Apiaceae (skjermfugler). Mellom kappen og lamina kan det være en pseudopetiole, en petiole-lignende struktur. Pseudopetioler forekommer i noen enfrøbladede blader , inkludert bananer , palmer og bambus . Stipules kan være iøynefallende (f.eks. bønner og roser ), snart fallende eller på annen måte ikke tydelige som i Moraceae eller helt fraværende som i Magnoliaceae . En petiole kan være fraværende (apetiolate), eller bladet kan ikke være laminært (flatet). Den enorme variasjonen vist i bladstruktur (anatomi) fra art til art er presentert i detalj nedenfor under morfologi . Bladstilken knytter bladet mekanisk til planten og gir ruten for overføring av vann og sukker til og fra bladet. Lamellen er vanligvis stedet for størstedelen av fotosyntesen. Den øvre ( adaksiale ) vinkelen mellom et blad og en stilk er kjent som bladets aksil. Det er ofte plasseringen av en knopp . Strukturer som ligger der kalles "aksillære".

Ytre bladegenskaper, som form, margin, hår, bladstilk og tilstedeværelsen av stipler og kjertler, er ofte viktige for å identifisere planter til familie-, slekts- eller artsnivåer, og botanikere har utviklet en rik terminologi for å beskrive bladegenskaper. Blader har nesten alltid bestemt vekst. De vokser til et bestemt mønster og form og stopper så. Andre plantedeler som stengler eller røtter har ikke-bestemt vekst, og vil vanligvis fortsette å vokse så lenge de har ressurser til å gjøre det.

Bladtypen er vanligvis karakteristisk for en art (monomorf), selv om noen arter produserer mer enn én type blad (dimorfe eller polymorfe ). De lengste bladene er de av Raffia-palmen , R. regalis , som kan være opptil 25 m (82 fot) lange og 3 m (9,8 fot) brede. Terminologien knyttet til beskrivelsen av bladmorfologi er presentert, i illustrert form, på Wikibooks .

Nedbøyde blader i Crossyne guttata

Der bladene er basale og ligger på bakken, blir de referert til som nedbrutt .

Grunnleggende bladtyper

Hvirvlet bladmønster av den amerikanske tigerliljen

Flerårige planter hvis blader kastes årlig sies å ha løvfellende blader, mens blader som blir værende gjennom vinteren er eviggrønne . Blader festet til stilker av stilker (kjent som petioles ) kalles petiolate, og hvis de er festet direkte til stilken uten petiole, kalles de fastsittende.

Dikoblader har blader med finnet vegetasjon (der store årer divergerer fra en stor midtåre og har mindre forbindelsesnettverk mellom dem). Mindre vanlig kan tobladede bladblader ha palmate venasjon (flere store årer som divergerer fra petiole til bladkanter). Til slutt viser noen parallell venasjon.

Monokotblader i tempererte klima har vanligvis smale blader, og vanligvis parallelle venasjon som konvergerer ved bladspisser eller kanter. Noen har også pinnate venation.

Arrangement på stammen

Ordningen av blader på stilken er kjent som phyllotaxis . Et stort utvalg av fyllotaktiske mønstre forekommer i naturen:

Bladene på denne planten er arrangert i par motsatt hverandre, med påfølgende par i rette vinkler på hverandre ( decussate ) langs den røde stilken. Legg merke til de utviklende knoppene i akslene til disse bladene.
Bladene på denne planten ( Senecio angulatus ) er vekselvis ordnet.
Alternere
Ett blad, en gren eller en blomsterdel fester seg ved hvert punkt eller knutepunkt på stilken, og blader skifter retning, i større eller mindre grad, langs stilken.
Basal
Oppstår fra bunnen av planten.
Cauline
Festet til antennestammen.
Motsatte
To blader, greiner eller blomsterdeler festes ved hvert punkt eller node på stilken. Bladvedlegg er paret ved hver node.
Dekussere
Et motsatt arrangement der hvert påfølgende par roteres 90° fra det forrige.
Hvirvlet , eller vertikalt
Tre eller flere blader, greiner eller blomsterdeler festes ved hvert punkt eller node på stilken. Som med motsatte blader, kan påfølgende hvirvler være dekusserte eller ikke, rotert med halve vinkelen mellom bladene i virvlen (dvs. påfølgende hvirvler på tre rotert 60°, hvirvler på fire rotert 45°, osv.). Motstående blader kan virke kronglete nær tuppen av stilken. Pseudoverticillate beskriver en ordning som bare ser ut til å være kronglete, men faktisk ikke det.
Rosulate
Bladene danner en rosett .
Rader
Begrepet distichous betyr bokstavelig talt to rader . Blader i dette arrangementet kan være alternative eller motsatte i vedlegget. Begrepet, 2-rangert , er ekvivalent. Begrepene, tristichous og tetrastichous , blir noen ganger møtt. For eksempel er "bladene" (egentlig mikrofyller ) til de fleste arter av Selaginella tetrastikose, men ikke dekusserte.

I de enkleste matematiske modellene av phyllotaxis er toppen av stammen representert som en sirkel. Hver ny node dannes på toppen, og den roteres med en konstant vinkel fra den forrige noden. Denne vinkelen kalles divergensvinkelen . Antall blader som vokser fra en node avhenger av plantearten. Når et enkelt blad vokser fra hver node, og når stilken holdes rett, danner bladene en helix .

Divergensvinkelen er ofte representert som en brøkdel av en full rotasjon rundt stammen. En rotasjonsfraksjon på 1/2 (en divergensvinkel på 180°) gir et alternativt arrangement, for eksempel i Gasteria eller vifte-aloe Kumara plicatilis . Rotasjonsfraksjoner på 1/3 (divergensvinkler på 120°) forekommer i bøk og hassel . Eik og aprikos roterer med 2/5, solsikker, poppel og pære med 3/8, og i selje og mandel er fraksjonen 5/13. Disse ordningene er periodiske. Nevneren til rotasjonsbrøken angir antall blader i en periode, mens telleren angir antall hele svinger eller gyres gjort i en periode. For eksempel:

  • 180° (eller 12 ): to blader i en sirkel (alternative blader)
  • 120° (eller 13 ): tre blader i en sirkel
  • 144° (eller 25 ): fem blader i to gyrer
  • 135° (eller 38 ): åtte blader i tre gyrer.

De fleste divergensvinkler er relatert til rekkefølgen av Fibonacci-tall F n . Denne sekvensen begynner 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; hvert ledd er summen av de to foregående. Rotasjonsbrøker er ofte kvotienter F n / F n + 2 av et Fibonacci-tall med tallet to ledd senere i sekvensen. Dette er tilfellet for brøkene 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 og 5/13. Forholdet mellom påfølgende Fibonacci-tall har en tendens til det gylne forholdet φ = (1 + √5)//2 . Når en sirkel deles i to buer hvis lengder er i forholdet 1:φ , er vinkelen som dannes av den mindre buen den gylne vinkelen , som er 1/φ 2 × 360° ≈ 137,5° . På grunn av dette er mange divergensvinkler omtrent 137,5° .

Hos planter der det vokser et par motstående blader fra hver node, danner bladene en dobbel helix. Hvis nodene ikke roterer (en rotasjonsbrøkdel på null og en divergensvinkel på 0°), blir de to heliksene et par parallelle linjer, og skaper et disticht arrangement som i lønn eller oliventrær . Mer vanlig i et dekussatmønster, der hver node roterer med 1/4 (90°) som i urten basilikum . Bladene til trikussatplanter som Nerium oleander danner en trippel helix.

Bladene til noen planter danner ikke spiraler. Hos noen planter endres divergensvinkelen ettersom planten vokser. I orixate phyllotaxis, oppkalt etter Orixa japonica , er divergensvinkelen ikke konstant. I stedet er den periodisk og følger sekvensen 180°, 90°, 180°, 270°.

Inndelinger av bladet

Et blad med laminær struktur og pinnate venasjon

To grunnleggende former for blader kan beskrives med tanke på måten bladet (lamina) er delt på. Et enkelt blad har et udelt blad. Bladet kan imidlertid dissekeres for å danne fliker, men gapene mellom lappene når ikke til hovedvenen. Et sammensatt blad har et helt oppdelt blad, hver blad av bladet er adskilt langs en hoved- eller sekundæråre. Småbladene kan ha bladstilker og bladstilker, tilsvarende bladstilker og bladstilker. Fordi hver brosjyre kan se ut til å være et enkelt blad, er det viktig å gjenkjenne hvor bladstilken oppstår for å identifisere et sammensatt blad. Sammensatte blader er et kjennetegn for noen familier av høyere planter, for eksempel Fabaceae . Midtervenen til et sammensatt blad eller et blad , når det er til stede, kalles en rachis .

Palmisk sammensatt
Brosjyrene har alle et felles festepunkt i enden av bladstilken, og stråler ut som fingre på en hånd; for eksempel Cannabis (hamp) og Aesculus (buckeyes).
Pinnately sammensatt
Brosjyrer er arrangert på hver side av hovedaksen, eller rachis .
Odd pinnate
Med en terminal brosjyre; for eksempel Fraxinus (aske).
Til og med pinnat
Mangler en terminal brosjyre; for eksempel Swietenia (mahogni). En spesifikk type jevn pinnate er bifoliolate , der blader kun består av to småblader; for eksempel Hymenaea .
Bipinnately sammensatt
Bladene er to ganger delt: brosjyrene (teknisk " underblader ") er arrangert langs en sekundærakse som er en av flere som forgrener seg fra rachis. Hver brosjyre kalles en pinnule . Gruppen av pinnules på hver sekundær vene danner en pinna ; for eksempel Albizia (silketre).
Trifoliate (eller trifoliolate)
Et finnet blad med bare tre brosjyrer; for eksempel Trifolium (kløver), Laburnum (laburnum) og noen arter av Toxicodendron (for eksempel gift eføy ).
Pinnatifid
Pinnately dissekert til den sentrale venen, men med brosjyrene ikke helt adskilte; for eksempel Polypodium , noen Sorbus (hvitbjelker). I blader med pinnate årer er den sentrale venen kjent som midtribben .

Kjennetegn ved petiole

De gjengrodde bladstilkene til rabarbra ( Rheum rhabarbarum ) er spiselige.

Blader som har en bladstilk sies å være bladstilk .

Sittende (epetiolate) blader har ingen bladstilk og bladet festes direkte til stilken. Subpetiolate blader er nesten petiolate eller har en ekstremt kort petiole og kan se ut til å være fastsittende.

I spennede eller utflytende blader omgir bladet delvis stilken.

Når bladbunnen helt omgir stilken, sies bladene å være perfoliate , slik som i Eupatorium perfoliatum .

I peltformede blader fester bladstilken til bladet innenfor bladkanten.

Hos noen Acacia- arter, som koa-treet ( Acacia koa ), er bladstilkene utvidet eller utvidet og fungerer som bladblader; disse kalles phyllodes . Det kan eller ikke kan være normale, finnede blader på tuppen av filoden.

En stipul , som finnes på bladene til mange tofrøbladede blader , er et vedheng på hver side ved bunnen av bladstilken, som ligner et lite blad. Stipules kan være varige og ikke bli felt (et stipulert blad, for eksempel i roser og bønner ), eller bli kastet når bladet utvider seg, og etterlater et stipulaarr på kvisten (et exstipulate blad). Situasjonen, arrangementet og strukturen til bestemmelsene kalles "bestemmelsen".

Fri, sideveis
Som i Hibiscus .
Adnate
Fusjonert til petiolebasen, som i Rosa .
Okreat
Forsynt med ogrea , eller skjedeformede stipler, som i Polygonaceae ; f.eks rabarbra .
Omkranser petiolebasen
Interpetiolar
Mellom bladstilkene til to motsatte blader, som i Rubiaceae .
Intrapetiolær
Mellom bladstilken og den dempende stilken, som i Malpighiaceae .

Årer

Forgrenede årer på undersiden av tarobladet
Venasjonen innenfor bracten til en lind
Mikrofotografi av et bladskjelett

Årer (noen ganger referert til som nerver) utgjør en av de mest synlige egenskapene til blader. Venene i et blad representerer den vaskulære strukturen til organet, som strekker seg inn i bladet via bladstilken og sørger for transport av vann og næringsstoffer mellom blad og stilk, og spiller en avgjørende rolle i opprettholdelsen av bladvannstatus og fotosyntesekapasitet. De spiller også en rolle i den mekaniske støtten til bladet. Innenfor bladets lamina, mens noen karplanter bare har en enkelt vene, deler (forgrener) seg i de fleste denne vaskulaturen i henhold til en rekke forskjellige mønstre (venasjon) og danner sylindriske bunter, vanligvis liggende i medianplanet til mesofyllet , mellom de to lagene av epidermis . Dette mønsteret er ofte spesifikt for taxa, og hvorav angiospermer har to hovedtyper, parallelle og retikulerte (netto-lignende). Generelt er parallell venasjon typisk for monocots, mens retikulert er mer typisk for eudicots og magnoliider (" dicots "), selv om det er mange unntak.

Venen eller venene som kommer inn i bladet fra bladstilken kalles primære eller første-ordens årer. Venene som forgrener seg fra disse er sekundære eller andre-ordens årer. Disse primære og sekundære venene regnes som hovedårer eller vener av lavere orden, selv om noen forfattere inkluderer tredje orden. Hver påfølgende forgrening er sekvensielt nummerert, og disse er venene av høyere orden, hver forgrening er assosiert med en smalere venediameter. I blader med parallelle årer løper de primære venene parallelt og like langt til hverandre i det meste av bladets lengde og konvergerer eller smelter deretter sammen (anastomose) mot toppen. Vanligvis forbinder mange mindre mindre årer disse primærårene, men kan avsluttes med svært fine veneender i mesofyllet. Mindre årer er mer typiske for angiospermer, som kan ha så mange som fire høyere ordener. I motsetning til dette, blader med retikulert venasjon er det en enkelt (noen ganger mer) primær vene i midten av bladet, referert til som midtribben eller costa og er kontinuerlig med vaskulaturen til petiole mer proksimalt. Midtribben forgrener seg deretter til en rekke mindre sekundære årer, også kjent som andre ordens årer, som strekker seg mot bladkantene. Disse ender ofte i en hydatode , et sekretorisk organ, i kanten. I sin tur forgrener mindre årer seg fra de sekundære venene, kjent som tertiære eller tredje ordens (eller høyere ordens) vener, og danner et tett nettmønster. Områdene eller øyene av mesofyll som ligger mellom venene av høyere orden, kalles areoler . Noen av de minste venene (venene) kan ha endene sine i areolene, en prosess kjent som isolasjon. Disse mindre venene fungerer som utvekslingssteder mellom mesofyllet og plantens vaskulære system. Dermed samler mindre årer produktene av fotosyntese (fotosynthat) fra cellene der det finner sted, mens større årer er ansvarlige for transporten utenfor bladet. Samtidig transporteres vann i motsatt retning.

Antall veneender er veldig varierende, og det samme gjelder om andreordens vener slutter ved marginen, eller kobler tilbake til andre vener. Det er mange forseggjorte variasjoner på mønstrene som bladårene danner, og disse har funksjonelle implikasjoner. Av disse har angiospermer størst mangfold. Innenfor disse fungerer hovedårene som støtte- og distribusjonsnettverk for blader og er korrelert med bladform. For eksempel korrelerer den parallelle venasjonen som finnes i de fleste enfrøbladede blader med deres langstrakte bladform og brede bladbase, mens retikulert venasjon sees i enkle hele blader, mens digitatblader typisk har venasjon der tre eller flere primærårer divergerer radielt fra et enkelt punkt .

I evolusjonære termer har tidlig fremvoksende taxa en tendens til å ha dikotom forgrening med retikulære systemer som dukker opp senere. Årer dukket opp i den permiske perioden (299–252 mya), før opptredenen av angiospermer i trias ( 252–201 mya), der venehierarki dukket opp som muliggjorde høyere funksjon, større bladstørrelse og tilpasning til et bredere utvalg av klimatiske forhold . Selv om det er det mer komplekse mønsteret, ser forgrenede årer ut til å være plesiomorfe og i en eller annen form var tilstede i eldgamle frøplanter så lenge som for 250 millioner år siden. En pseudo-retikulert venasjon som faktisk er en svært modifisert penniparallell, er en autapomorfi av noen Melanthiaceae , som er monocots; f.eks Paris quadrifolia (Ekte elskers knute). I blader med retikulert venasjon danner årer en stillasmatrise som gir bladene mekanisk stivhet.

Morfologiendringer innenfor en enkelt plante

Homoblasti
Karakteristisk hvor en plante har små endringer i bladstørrelse, form og vekstvaner mellom ungdoms- og voksenstadier, i motsetning til;
Heteroblasti
Karakteristisk hvor en plante har markerte endringer i bladstørrelse, form og vekstvaner mellom ungdoms- og voksenstadier.

Anatomi

Middels skala funksjoner

Blader er vanligvis omfattende vaskulariserte og har typisk nettverk av vaskulære bunter som inneholder xylem , som leverer vann for fotosyntese , og floem , som transporterer sukkeret produsert ved fotosyntese. Mange blader er dekket av trikomer (små hår) som har forskjellige strukturer og funksjoner.

Diagram i middels skala over bladets indre anatomi

Småskala funksjoner

De viktigste tilstedeværende vevssystemene er

  • Epidermis , som dekker øvre og nedre overflater
  • Mesofyllvevet , som består av fotosyntetiske celler rike på kloroplaster . (også kalt klorenkym )
  • Arrangementet av årer ( karvevet )

Disse tre vevssystemene danner vanligvis en vanlig organisasjon på cellulær skala. Spesialiserte celler som skiller seg markant fra omkringliggende celler, og som ofte syntetiserer spesialiserte produkter som krystaller, kalles idioblaster .

Finskala diagram av bladstruktur

Store bladvev

Epidermis

SEM- bilde av bladepidermisen til Nicotiana alata , som viser trikomer (hårlignende vedheng) og stomata (øyeformede spalter, synlige i full oppløsning).

Epidermis er det ytre laget av celler som dekker bladet. Den er dekket med en voksaktig kutikula som er ugjennomtrengelig for flytende vann og vanndamp og danner grensen som skiller plantens indre celler fra den ytre verden. Skjelaget er i noen tilfeller tynnere på nedre epidermis enn på øvre epidermis, og er generelt tykkere på blader fra tørt klima sammenlignet med blader fra vått klima. Epidermis har flere funksjoner: beskyttelse mot vanntap ved transpirasjon , regulering av gassutveksling og utskillelse av metabolske forbindelser. De fleste blader viser dorsoventral anatomi: Den øvre (adaksiale) og nedre (abaksiale) overflate har noe ulik konstruksjon og kan ha ulike funksjoner.

Epidermisvevet inkluderer flere differensierte celletyper; epidermale celler, epidermale hårceller ( trichomes ), celler i stomatalkomplekset; vaktceller og underceller. De epidermale cellene er de mest tallrike, største og minst spesialiserte og utgjør majoriteten av epidermis. De er vanligvis mer langstrakte i bladene til monocots enn hos dikotylene .

Kloroplaster er generelt fraværende i epidermale celler, unntaket er beskyttelsescellene i stomata . Stomatalporene perforerer epidermis og er omgitt på hver side av kloroplastholdige vaktceller, og to til fire datterceller som mangler kloroplaster, og danner en spesialisert cellegruppe kjent som stomatalkomplekset. Åpningen og lukkingen av stomatalåpningen styres av stomatalkomplekset og regulerer utvekslingen av gasser og vanndamp mellom uteluften og det indre av bladet. Stomata spiller derfor den viktige rollen i å tillate fotosyntese uten å la bladet tørke ut. I et typisk blad er stomata mer tallrike over den abaksiale (nedre) epidermis enn den adaxiale (øvre) epidermis og er flere i planter fra kjøligere klima.

Mesofyll

Det meste av det indre av bladet mellom øvre og nedre lag av epidermis er et parenkym (grunnvev) eller klorenkymvev kalt mesofyll (gresk for "mellomblad"). Dette assimileringsvevet er det primære stedet for fotosyntese i planten. Produktene fra fotosyntesen kalles "assimilater".

Hos bregner og de fleste blomstrende planter er mesofyllet delt inn i to lag:

  • Et øvre palisadelag av vertikalt langstrakte celler, en til to celler tykke, rett under den adaksiale epidermis, med intercellulære luftrom mellom dem. Cellene inneholder mange flere kloroplaster enn det svampaktige laget. Sylindriske celler, med kloroplastene nær veggene i cellen, kan utnytte lyset optimalt. Den lille separasjonen av cellene gir maksimal absorpsjon av karbondioksid. Solblader har et flerlags palisadelag, mens skyggeblader eller eldre blader nærmere jorda er ettlags.
  • Under palisadelaget er det svampaktige laget . Cellene i det svampete laget er mer forgrenet og ikke så tett pakket, slik at det er store intercellulære luftrom mellom dem. Porene eller stomata i epidermis åpner seg i substomatale kamre, som er forbundet med de intercellulære luftrommene mellom den svampete og palisade mesofyllcellen, slik at oksygen, karbondioksid og vanndamp kan diffundere inn og ut av bladet og få tilgang til mesofyllcellene. under respirasjon, fotosyntese og transpirasjon.

Bladene er normalt grønne, på grunn av klorofyll i kloroplaster i mesofyllcellene. Planter som mangler klorofyll kan ikke fotosyntetisere.

Vaskulært vev

Årene til et brambleblad

Venene er bladets vaskulære vev og ligger i det svampaktige laget av mesofyllet. Mønsteret til venene kalles venasjon . Hos angiospermer er venasjonen typisk parallell i monocotyledoner og danner et sammenkoblet nettverk i bredbladede planter . De ble en gang antatt å være typiske eksempler på mønsterdannelse gjennom forgreninger , men de kan i stedet eksemplifisere et mønster dannet i et spenningstensorfelt .

En vene består av en vaskulær bunt . I kjernen av hver bunt er klynger av to forskjellige typer ledende celler:

Xylem
Celler som bringer vann og mineraler fra røttene inn i bladet.
Phloem
Celler som vanligvis flytter saft , med oppløst sukrose (glukose til sukrose) produsert ved fotosyntese i bladet, ut av bladet.

Xylemet ligger typisk på den adaksiale siden av karbunten og floemet ligger typisk på den aaksiale siden. Begge er innebygd i et tett parenkymvev, kalt skjeden, som vanligvis inkluderer noe strukturelt collenchymvev.

Bladutvikling

I følge Agnes Arbers partielle skuddteori om bladet, er blader delvise skudd, som stammer fra bladprimordia av skuddspissen. Tidlig i utviklingen er de dorsiventralt flatet med både dorsal og ventral overflate. Sammensatte blader er nærmere skudd enn enkle blader. Utviklingsstudier har vist at sammensatte blader, som skudd, kan forgrene seg i tre dimensjoner. På grunnlag av molekylær genetikk konkluderte Eckardt og Baum (2010) at «det er nå generelt akseptert at sammensatte blader uttrykker både blad- og skuddegenskaper».

Økologi

Biomekanikk

Planter reagerer og tilpasser seg miljøfaktorer, som lys og mekanisk påkjenning fra vind. Bladene må støtte sin egen masse og justere seg på en slik måte at de optimaliserer eksponeringen for solen, vanligvis mer eller mindre horisontalt. Imidlertid maksimerer horisontal justering eksponering for bøyekrefter og svikt fra påkjenninger som vind, snø, hagl, fallende rusk, dyr og slitasje fra omkringliggende løvverk og plantestrukturer. Generelt er bladene relativt spinkle med hensyn til andre plantestrukturer som stengler, greiner og røtter.

Både bladblad og bladstilkstruktur påvirker bladets respons på krefter som vind, noe som tillater en grad av reposisjonering for å minimere motstand og skade, i motsetning til motstand. Bladbevegelser som dette kan også øke turbulensen i luften nær overflaten av bladet, noe som tynner grenselaget av luft umiddelbart ved siden av overflaten, noe som øker kapasiteten for gass og varmeveksling, samt fotosyntese. Sterke vindkrefter kan resultere i redusert bladantall og overflateareal, som samtidig reduserer luftmotstanden, innebærer en avveining av også å redusere fotosyntesen. Dermed kan bladdesign innebære kompromiss mellom karbongevinst, termoregulering og vanntap på den ene siden, og kostnadene ved å opprettholde både statiske og dynamiske belastninger. I karplanter er vinkelrette krefter spredt over et større område og er relativt fleksible i både bøying og torsjon , noe som muliggjør elastisk deformering uten skade.

Mange blader er avhengige av hydrostatisk støtte arrangert rundt et skjelett av vaskulært vev for sin styrke, som avhenger av å opprettholde bladvannstatus. Både mekanikken og arkitekturen til bladet gjenspeiler behovet for transport og støtte. Read og Stokes (2006) vurderer to grunnleggende modeller, den "hydrostatiske" og "I-beam leaf"-formen (se fig. 1). Hydrostatiske blader som i Prostanthera lasianthos er store og tynne, og kan innebære behov for flere blader ganske enkelt store blader på grunn av mengden årer som trengs for å støtte periferien til store blader. Men stor bladstørrelse favoriserer effektivitet i fotosyntese og vannbevaring, noe som involverer ytterligere avveininger. På den annen side involverer I-beam blader som Banksia marginata spesialiserte strukturer for å stivne dem. Disse I-bjelkene er dannet av buntehylseforlengelser av sclerenchyma som møter stive subepidermale lag. Dette skifter balansen fra avhengighet av hydrostatisk trykk til strukturell støtte, en åpenbar fordel der det er relativt lite vann. Lange, smale blader bøyer seg lettere enn eggformede blader av samme område. Enkimblader har typisk slike lineære blader som maksimerer overflatearealet samtidig som selvskyggelegging minimeres. I disse gir en høy andel av langsgående hovedvener ekstra støtte.

Interaksjoner med andre organismer

Noen insekter , som Kallima inachus , etterligner blader.

Selv om de ikke er like næringsrike som andre organer som frukt, gir blader en matkilde for mange organismer. Bladet er en viktig kilde til energiproduksjon for planten, og planter har utviklet beskyttelse mot dyr som spiser blader, som tanniner , kjemikalier som hindrer fordøyelsen av proteiner og har en ubehagelig smak. Dyr som er spesialiserte på å spise blader er kjent som folivorer .

Noen arter har kryptiske tilpasninger som de bruker blader for å unngå rovdyr. For eksempel vil larvene til noen bladrullemøll skape et lite hjem i bladet ved å brette det over seg selv. Noen sagfluer ruller på samme måte bladene til matplantene sine til rør. Hunnene av Attelabidae , såkalte bladrullende snutebiller, legger eggene sine til blader som de deretter ruller sammen som beskyttelsesmiddel. Andre planteetere og deres rovdyr etterligner utseendet til bladet. Reptiler som noen kameleoner, og insekter som noen katydider , etterligner også de oscillerende bevegelsene til blader i vinden, beveger seg fra side til side eller frem og tilbake mens de unngår en mulig trussel.

Sesongbestemt bladtap

Bladene skifter farge om høsten (høsten)

Blader i tempererte , boreale og sesongmessige tørre soner kan være sesongmessige løvfellende (faller av eller dør for den dårlige sesongen). Denne mekanismen for å kaste blader kalles abscission . Når bladet er felt, etterlater det et bladarr på kvisten. På kalde høster endrer de noen ganger farge , og blir gule , lysoransje eller røde , ettersom forskjellige tilleggspigmenter ( karotenoider og xantofyller ) avsløres når treet reagerer på kaldt og redusert sollys ved å redusere klorofyllproduksjonen. Røde antocyaninpigmenter antas nå å produseres i bladet når det dør, muligens for å maskere den gule nyansen som blir igjen når klorofyllet går tapt - gule blader ser ut til å tiltrekke planteetere som bladlus . Optisk maskering av klorofyll av antocyaniner reduserer risikoen for fotooksidativ skade på bladceller når de ældes, noe som ellers kan redusere effektiviteten av næringsinnhenting fra høstløv.

Evolusjonær tilpasning

Julestjernedekkblader er blader som har utviklet rød pigmentering for å tiltrekke insekter og fugler til de sentrale blomstene, en adaptiv funksjon som normalt betjenes av kronbladene (som i seg selv er blader sterkt modifisert av evolusjon) .

I løpet av evolusjonen har blader tilpasset seg forskjellige miljøer på følgende måter:

Terminologi

Bladmorfologiske termer

Form

Blader som viser forskjellige morfologier (med klokken fra øverst til venstre): tredelt lobasjon, elliptisk med serrulate margin, palmate venation, acuminate odd-pinnate (senter), pinnatisect, fliket, elliptisk med hele margin

Kant (margin)

Kanten eller margen er den ytre omkretsen av et blad . Begrepene er utskiftbare.

Bilde Begrep latin Beskrivelse
Bladmorfologi whole.png Hel Forma
integra
Til og med; med en jevn margin; uten tanning
Bladmorfologi ciliate.png Ciliate ciliatus Frynset med hår
Bladmorfologi crenate.png Create crenatus Bølgetannet; dentate med avrundede tenner
crenulate crenulatus Krener fint
sprø crispus Krøllete
Bladmorfologi dentate.png Dentate dentatus Tannet;

kan væregrovt tannformet , med store tenner

ellerkjertel dentate , med tenner som bærer kjertler

Bladmorfologi denticulate.png Dentikulerer denticulatus Fint tannet
Bladmorfologi dobbelt serrate.png Dobbel serrate duplicato-dentatus Hver tann har mindre tenner
Bladmorfologi serrate.png Serrate serratus Sagetannet; med asymmetriske tenner pekende fremover
Bladmorfologi serrulate.png Serrulate serrulatus Serrate fint
Bladmorfologi sinuate.png Sinuat sinuosus Med dype, bølgelignende fordypninger; grovkrenere
Bladmorfologi lobate.png Lobate lobatus Innrykket, med fordypningene ikke når midten
Bladmorfologi undulate.png Bølget undulatus Med en bølget kant, grunnere enn sinus
Bladmorfologi spiny.png Spiny ellerstikkende spiculatus Med stive, skarpe spisser som tistler

Apex (tips)

Bilde Begrep latin Beskrivelse
Håndtegnet Acuminate.png Spennende _ Langspiss, forlenget til en smal, avsmalnende spiss på en konkav måte
Håndtegnet Acute.png Akutt _ Ender i et skarpt, men ikke langvarig punkt
Håndtegnet Cuspidate.png Kuspidat _ Med en skarp, langstrakt, stiv spiss; tippet med en spiss
Håndtegnet Emarginate.png Emarginate _ Innrykket, med et grunt hakk i spissen
Håndtegnet Mucronate.png Mucronate _ Vippet brått med en liten kort spiss
Håndtegnet Mucronate.png Mucronulate _ Mukronformet, men med en merkbart diminutiv ryggrad
Håndtegnet Obcordate.png Obcordate _ Omvendt hjerteformet
Håndtegnet Obtuse.png Stumpet _ Avrundet eller sløvt
Håndtegnet Truncate.png Kutt av _ Ender brått med en flat ende

Utgangspunkt

Spennende
Kommer til et skarpt, smalt, forlenget punkt.
Akutt
Kommer til et skarpt, men ikke langvarig punkt.
Auriculate
Øreformet.
Cordate
Hjerteformet med hakket mot stilken.
Cuneate
Kileformet.
Hastate
Formet som en hellebard og med basallappene pekende utover.
Skrå
Skrått.
Reniform
Nyreformet, men rundere og bredere enn lang.
Avrundet
Buet form.
Sagittate
Formet som en pilspiss og med de akutte basallappene pekende nedover.
Kutt av
Ender brått med en flat ende, som ser avskåret ut.

Flate

De skalaformede bladene til Norfolk Island Pine .

Bladoverflaten er også vert for et stort utvalg av mikroorganismer ; i denne sammenhengen omtales den som fyllosfæren .

Lepidote
Dekket med fine skureskjell.

Hårethet

Vanlige mulleinblader ( Verbascum thapsus ) er dekket av tette, stelformede trikomer.
Skanneelektronmikroskopbilde av trikomer på den nedre overflaten av et Coleus blumei ( coleus ) blad
Silkeaktig aster ( Symphyotrichum sericeum ) blader er sericeous.

"Hår" på planter kalles riktig trichomes . Blader kan vise flere grader av hårhet. Betydningen av flere av de følgende begrepene kan overlappe hverandre.

Arachnoid, eller arachnose
Med mange fine, sammenfiltrede hår som gir et spindelvevaktig utseende.
Barbellate
Med fint pigghår (barbellae).
Skjeggete
Med lange, stive hår.
Bristly
Med stive hårlignende prikker.
Canescent
Hoary med tett gråhvit pubescens.
Ciliate
Marginalt frynset med korte hår (cilia).
Ciliolat
Minutt ciliate.
Floccose
Med flokker av myke, ullene hår, som har en tendens til å gni av.
Glabrescent
Mister hår med alderen.
Glabrous
Ingen hår av noe slag til stede.
Kjertel
Med en kjertel på spissen av håret.
Hirsute
Med ganske grove eller stive hår.
Hispid
Med stive, bustete hår.
Hispidulous
Litt hispid.
Hoary
Med en fin, tett gråhvit pubescens.
Lanate, eller lanose
Med ullhår.
Pilose
Med myke, tydelig separerte hår.
Puberulent, eller puberulent
Med fine, små hår.
Pubescent
Med mykt, kort og oppreist hår.
Scabøs, eller scabrid
Grov å ta på.
Seriøst
Silkeaktig utseende gjennom fine, rette og sammenpressede (liggende tett og flatt) hår.
Silkeaktig
Med tiltrukket, myk og rett pubescens.
Stelleform, eller stelliform
Med stjerneformede hår.
Strigose
Med presset, skarpt, rett og stivt hår.
Tomentose
Tett pubescent med matte, myke hvite ullhår.
Kano-tomentose
Mellom canescent og tomentose.
Tovet tomentose
Ullaktig og matt med krøllete hår.
Tomentulose
Minuttvis eller bare litt tomentøs.
Villous
Med lange og myke hår, vanligvis buet.
Ullen
Med lange, myke og kronglete eller matte hår.

Timing

Hysterant
Utvikling etter blomstene
Synantous
Utvikler seg samtidig med blomstene

Venasjon

Klassifisering

Hickey primære venasjonstyper
1. Pinnate venation, Ostrya virginiana
2. Parallell venasjon, Iris
3. Campylodrom venasjon, Maianthemum bifolium
4. Akrodrom venasjon (basal), Miconia calvescens
5. Aktinodrom venasjon (suprabasal), Givotia moluccana
6. Palinaktodrom venasjon, Platanus orientalis

En rekke forskjellige klassifiseringssystemer for mønstrene til bladårer (venasjon eller årer) er blitt beskrevet, starter med Ettingshausen (1861), sammen med mange forskjellige beskrivende termer, og terminologien har blitt beskrevet som "formidabel". En av de vanligste blant disse er Hickey-systemet, opprinnelig utviklet for " ticotyledoner " og bruker en rekke av Ettingshausens termer hentet fra gresk (1973–1979): ( se også : Simpson Figur 9.12, s. 468)

Hickey system
1. Pinnate (fjær-åreformet, nettformet, finnet-nettet, penniribbed, penninerved eller penniveined)
Venene oppstår pinnately (fjærlignende) fra en enkelt primær vene (midtvene) og deler seg inn i sekundære vener, kjent som vener av høyere orden. Disse danner på sin side et komplisert nettverk. Denne typen venasjon er typisk for (men på ingen måte begrenset til) " ticotyledoner " (ikke enfrøbladede angiospermer ). For eksempel Ostrya .
Det er tre undertyper av pinnat venasjon:
Craspedodromous (gresk: kraspedon - kant, dromos - løping)
De store venene når til kanten av bladet.
Camptodrom
Store årer strekker seg nær kanten, men bøyes før de krysser kanten.
Hyfodrom
Alle sekundære årer er fraværende, rudimentære eller skjulte
Disse har igjen en rekke ytterligere undertyper som eucamptodromous, hvor sekundære vener krummer seg nær marginen uten å gå sammen med tilstøtende sekundære vener.
Pinnate
Craspedodromous
Camptodrom
Hyfodrom
2. Parallelodrom (parallell-året, parallell-ribbet, parallell-nervet, penniparallell, tverrstriat)
To eller flere primærårer som har sin opprinnelse ved siden av hverandre ved bladbunnen, og går parallelt med hverandre til toppen og konvergerer deretter der. Commissural vener (små vener) forbinder de store parallelle venene. Typisk for de fleste enfrøbladede , som gress .
Tilleggsbetegnelsene marginal (primærårer når marginen), og retikulert (nettveiret) brukes også.
Parallelodrom
3. Campylodromous ( campylos - kurve)
Flere primære årer eller grener som stammer fra eller nær et enkelt punkt og løper i buede buer, og konvergerer deretter på toppen. F.eks Maianthemum .
Kampylodrom
4. Akrodrom
To eller flere primære eller velutviklede sekundære vener i konvergerende buer mot apex, uten basal rekurvatur som i Campylodromous. Kan være basale eller suprabasale avhengig av opprinnelse, og perfekte eller ufullkomne avhengig av om de når til 2/3 av veien til toppen. For eksempel Miconia (basal type), Endlicheria (suprabasal type).
Akrodrom
Ufullkommen basal
Ufullkommen suprabasal
Perfekt basal
Perfekt suprabasal
5. Aktinodrom
Tre eller flere primærårer som divergerer radielt fra et enkelt punkt. For eksempel Arcangelisia (basal type), Givotia (suprabasal type).
Aktinodrom
Ufullkommen marginal
Ufullkommen nettmaske
6. Palinaktodrom
Primære vener med ett eller flere punkter med sekundær dikotom forgrening utover den primære divergensen, enten tett eller mer fjerntliggende. For eksempel Platanus .
Venasjon av et julestjerneblad (Euphorbia pulcherrima).
Venasjon av et julestjerneblad (Euphorbia pulcherrima).
Palinaktodrom

Type 4–6 kan på samme måte være underklassifisert som basal (primærer sammenføyd ved bunnen av bladet) eller suprabasal (divergerende over bladets base), og perfekt eller ufullkommen, men også flabelformet.

Omtrent på samme tid beskrev Melville (1976) et system som gjelder alle Angiospermer og bruker latinsk og engelsk terminologi. Melville hadde også seks divisjoner, basert på rekkefølgen som årer utvikles i.

Arbuscularis (arbuscularis)
Forgrening gjentatte ganger ved vanlig dikotomi for å gi opphav til en tredimensjonal busklignende struktur bestående av lineært segment (2 underklasser)
Flabellat (flabellatus)
Primære årer rette eller bare svakt buede, divergerende fra basen på en viftelignende måte (4 underklasser)
Palmate (palmatus)
Buede primærårer (3 underklasser)
Pinnate (pinnatus)
Enkel primærvene, midtribben, langs hvilken rette eller buede sekundære vener er arrangert med mer eller mindre jevne mellomrom (6 underklasser)
Kollimat (collimatus)
Tallrike langsgående parallelle primærårer som stammer fra et tverrgående meristem (5 underklasser)
Conglutinate (conglutinatus)
Avledet fra smeltede, finnete brosjyrer (3 underklasser)

En modifisert form av Hickey-systemet ble senere innlemmet i Smithsonian-klassifiseringen (1999) som foreslo syv hovedtyper av venasjon, basert på arkitekturen til de primære venene, og la Flabellate til som en ekstra hovedtype. Videre klassifisering ble deretter gjort på grunnlag av sekundære årer, med 12 ytterligere typer, som;

Brochidodrom
Lukket form der sekundærene er sammenføyd i en serie fremtredende buer, som i Hildegardia .
Craspedodromous
Åpen form med sekundærer som avsluttes ved kanten, i tannede blader, som i Celtis .
Eucamptodrom
Mellomform med oppovervendte sekundærer som gradvis avtar apikalt, men innenfor margen, og forbundet med mellomliggende tertiære årer i stedet for løkker mellom sekundærer, som i Cornus .
Kladodrome
Sekundærer forgrener seg fritt mot margen, som i Rhus .

termer som hadde blitt brukt som undertyper i det originale Hickey-systemet.

Sekundære venasjonsmønstre
Brochidodrom
Craspedodromous
Eucamptodrom
Kladodrome
Brochidodroma
Hildegardia migeodii
Craspedodromous
Celtis occidentalis
Eucamptodromous
Cornus officinalis
Kladodrom
Rhus ovata

Ytterligere beskrivelser inkluderte den høyere orden, eller mindre årer og mønstrene til areoler ( se Leaf Architecture Working Group, figurer 28–29).

Flabellate venation, Adiantum cunninghamii
Flabellate
Flere til mange like fine basale vener divergerer radielt i lave vinkler og forgrener seg apikalt. For eksempel Paranomus .
Flabellate

Analyser av venemønstre tar ofte hensyn til veneordene, primær venetype, sekundær venetype (hovedvener) og mindre venetetthet. En rekke forfattere har tatt i bruk forenklede versjoner av disse ordningene. På det enkleste kan de primære venetypene vurderes i tre eller fire grupper avhengig av planteinndelingene som vurderes;

  • pinnate
  • palmate
  • parallell

hvor palmate refererer til flere primære årer som stråler ut fra petiole, i motsetning til forgrening fra den sentrale hovedvenen i den pinnate formen, og omfatter både Hickey type 4 og 5, som er bevart som undertyper; f.eks. palmate-akrodrom ( se National Park Service Leaf Guide).

Palmate venation, Acer truncatum
Palmate, Palmate-nettet, palmate-vened, fan-vened
Flere hovedårer av omtrent like store avviker fra et felles punkt nær bladbunnen der bladstilken fester seg, og stråler ut mot kanten av bladet. Palmately vened blader er ofte fliket eller delt med fliker som stråler ut fra fellespunktet. De kan variere i antall primærårer (3 eller flere), men stråler alltid fra et felles punkt. f.eks mest Acer (lønn).
Palmate
Andre systemer

Alternativt bruker Simpson:

Unervøs
Sentral midtribbe uten sidevener ( mikrofyll ), sett i trakeofyttene som ikke har frø , som kjerringrokk
Dikotomisk
Årer forgrener seg suksessivt inn i like store årer fra et felles punkt, og danner et Y-kryss som vifter ut. Blant tempererte treplanter er Ginkgo biloba den eneste arten som viser dikotom venasjon. Også noen pteridofytter (bregner).
Parallell
Primære og sekundære årer omtrent parallelle med hverandre, som går langs bladets lengde, ofte forbundet med korte vinkelrette lenker, i stedet for å danne nettverk. Hos noen arter går de parallelle venene sammen ved bunnen og toppen, for eksempel eviggrønne planter og gress av nåletypen. Karakteristisk for monocotyledons, men unntak inkluderer Arisaema , og som nedenfor, under netted.
Nettet (nettformet, finnet)
En fremtredende mellomvene med sekundære årer som forgrener seg langs begge sider av den. Navnet stammer fra de ultimate årer som danner et sammenkoblet nett som mønster eller nettverk. (Den primære og sekundære venasjonen kan bli referert til som pinnate, mens nettlignende finere årer refereres til som nett eller nettformet); de fleste ikke-enkimbladede angiospermer, unntak inkludert Calophyllum . Noen monocots har retikulert venasjon, inkludert Colocasia , Dioscorea og Smilax .
Equisetum :
Reduserte mikrofylle blader (L) som kommer i virvlen fra noden
Ginkgo biloba :
Dikotom venasjon

Imidlertid tillater disse forenklede systemene ytterligere inndeling i flere undertyper. Simpson, (og andre) deler parallell og nett (og noen bruker bare disse to begrepene for Angiosperms) på grunnlag av antall primære årer (costa) som følger;

Parallell
Penni-parallell (fjærende, fjærende parallelle, unistatiske parallelle)
Enkelt sentralt fremtredende midtribbe, sekundære vener fra denne oppstår vinkelrett på den og løper parallelt med hverandre mot kanten eller tuppen, men går ikke sammen (anastomose). Begrepet unicostate refererer til prominensen til den enkle midtribben (costa) som løper langs bladets lengde fra bunn til topp. f.eks Zingiberales , som bananer etc.
Palmate-parallell (multicostat parallel)
Flere like fremtredende primærårer som kommer fra et enkelt punkt ved bunnen og løper parallelt mot spissen eller kanten. Begrepet multikostat refererer til å ha mer enn én fremtredende hovedåre. f.eks "vifte" (palmate) palmer (Arecaceae)
Multikostat parallell konvergent
Midtvener konvergerer på toppen, f.eks. Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
Multikostat parallell divergent
Midtårene divergerer mer eller mindre parallelt mot kanten, f.eks. Borassus (Poaceae), viftepalmer
Nettet (nettet)
Pinnately (åreformet, nettet, unistatisk nettformet)
Enkelt fremtredende midtribbe som løper fra base til apex, sekundære vener som oppstår på begge sider langs lengden av den primære midtribben, løper mot margen eller apex (spissen), med et nettverk av mindre årer som danner et retikulum (nettverk eller nettverk). f.eks Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba
Palmately (multikostatisk retikulert)
Mer enn én primær vene som kommer fra et enkelt punkt, som går fra base til toppunkt. f.eks. Liquidambar styraciflua Dette kan deles inn ytterligere;
Multikostat konvergent
Store årer divergerer fra opprinnelsen ved basen og konvergerer deretter mot spissen. f.eks Zizyphus , Smilax , Cinnamomum
Multikostat divergerende
Alle store årer divergerer mot spissen. f.eks. Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis
Ternelt (tern.nettet)
Tre primære årer, som ovenfor, f.eks. ( se ) Ceanothus leucodermis , C. tomentosus , Encelia farinosa
Simpson-venasjonsmønstre
Maranta leuconeura var. erythroneura ( Zingiberales ):
Penni-parallell
Coccothrinax argentea (Arecaceae):
Palmate-parallell
Bambusa bambos :
Multikostat parallell konvergent
Borassus sp.:
Multikostat parallell divergent
Salix alba :
Pinnately nett
Liquidambar styraciflua :
Palmeaktig nett
Ziziphus jujuba :
Flerkostet palmat konvergent
Gossypium tomentosum :
Multicostate palmate divergent

Disse komplekse systemene brukes ikke mye i morfologiske beskrivelser av taxa, men har nytte i planteidentifikasjon, selv om de kritiseres for å være unødig belastet med sjargong.

Et eldre, enda enklere system, brukt i noen flora, bruker bare to kategorier, åpen og lukket.

  • Åpne: Vener av høyere orden har frie avslutninger blant cellene og er mer karakteristiske for ikke-enfrøbladede angiospermer. De er mer sannsynlig å være assosiert med bladformer som er tannet, fliket eller sammensatt. De kan deles inn som;
    • Pinnate (fjær-årede) blader, med en sentral vene eller ribben (midtribbe), hvorfra resten av venesystemet kommer ut
    • Palmate, der tre eller flere hovedribber stiger sammen ved bunnen av bladet og divergerer oppover.
    • Dikotom, som hos bregner, hvor årene deler seg gjentatte ganger
  • Lukket: Vener av høyere orden er koblet i løkker uten å ende fritt mellom cellene. Disse har en tendens til å være i blader med glatte konturer, og er karakteristiske for enfrøbladede.
    • De kan deles inn i om venene går parallelt, som i gress, eller har andre mønstre.

Andre beskrivende termer

Det er også mange andre beskrivende termer, ofte med svært spesialisert bruk og begrenset til spesifikke taksonomiske grupper. Iøynefallendeheten til årer avhenger av en rekke funksjoner. Disse inkluderer bredden på venene, deres prominens i forhold til lamina-overflaten og graden av opasitet på overflaten, som kan skjule finere årer. I denne forbindelse kalles årer obskure og rekkefølgen på årer som er skjult og om øvre, nedre eller begge overflater, nærmere spesifisert.

Begreper som beskriver åreprominens inkluderer bullate , channeled , flat , guttered , impressed , prominent og recessed ( Fig . 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013). Årer kan vise forskjellige typer prominens i forskjellige områder av bladet. For eksempel har Pimenta racemosa en kanalformet midtribbe på den øvre overflaten, men denne er fremtredende på den nedre overflaten.

Beskriv veneprominens:

Bullate
Overflate av blad hevet i en serie kupler mellom venene på oversiden, og derfor også med markerte forsenkninger. f.eks. Rytigynia pauciflora , Vitis vinifera
Kanalisert (kanalikulert)
Årer sunket under overflaten, noe som resulterer i en avrundet kanal. Noen ganger forvekslet med "rennet" fordi kanalene kan fungere som takrenner for regn å renne av og tillate tørking, som hos mange Melastomataceae . f.eks ( se ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), Clidemia hirta (Melastomataceae).
Rennet
Årer delvis fremtredende, toppen over bladplatens overflate, men med kanaler langs hver side, som takrenner
Imponert
Venedannende hevet linje eller rygg som ligger under planet til overflaten som bærer den, som om den er presset inn i den, og som ofte er eksponert på den nedre overflaten. Vev nær venene ser ofte ut til å rynkes, noe som gir dem et nedsunket eller preget utseende
Obskur
Årer ikke synlige, eller ikke i det hele tatt klare; hvis uspesifisert, så ikke synlig med det blotte øye. f.eks Berberis gagnepainii . I denne Berberis er venene bare uklare på underoverflaten.
Fremtredende
Vene hevet over omkringliggende overflate slik at den lett kan kjennes når den strykes med fingeren. f.eks ( se ) Pimenta racemosa , Spathiphyllum cannifolium
Innfelt
Venen er senket under overflaten, mer fremtredende enn omkringliggende vev, men mer nedsunket i kanalen enn med imponerte årer. f.eks Viburnum plicatum .
Typer av åreprominens
Clidemia hirta
Channeled
Cornus mas
imponert
Berberis gagnepainii
Obscure (under overflaten)

Beskriver andre funksjoner:

Plinervy (plinerved)
Mer enn én hovedvene (nerve) ved basen. Sekundære vener som forgrener seg fra et punkt over bunnen av bladet. Vanligvis uttrykt som et suffiks , som i blad med 3 eller tre linjer. I et 3-plint (triplinerved) blad forgrener tre hovedårer seg over bunnen av lamina (to sekundære vener og hovedvenen) og går deretter hovedsakelig parallelt, som i Ceanothus og i Celtis . Tilsvarende har et quintuplinerve (fem-året) blad fire sekundære årer og en hovedvene. Et mønster med 3-7 årer er spesielt iøynefallende hos Melastomataceae . Begrepet har også blitt brukt i Vaccinieae . Begrepet har blitt brukt som synonymt med akrodrom, palmat-akrodrom eller suprabasal akrodrom, og antas å være for bredt definert.
Skalariform
Årer arrangert som trinnene på en stige, spesielt årer av høyere orden
Submarginal
Årer som går nær bladkanten
Trinerved
2 store basale nerver foruten midtribben

Diagrammer over venasjonsmønstre

Bilde Begrep Beskrivelse
Bladmorfologi arcuate.png Arcuate Sekundær buing mot apex
Bladmorfologi dichotomous.png Dikotomisk Årer som deler seg i to
Bladmorfologi longitudinal.png Langsgående Alle årer var for det meste på linje med mellomvenen
Bladmorfologi parallel.png Parallell Alle årer parallelle og ikke kryssende
Bladmorfologi pinnate.png Pinnate Sekundære årer båret fra midtribben
Bladmorfologi reticulate.png Retikulere Alle årer forgrener seg gjentatte ganger, nettårede
Bladmorfologi rotate.png Rotere Årer som kommer fra midten av bladet og stråler ut mot kantene
Bladmorfologi cross venulate.png Tverrgående Tertiære vener som går vinkelrett på hovedvenens akse og forbinder sekundære vener

Størrelse

Begrepene megafyll , makrofyll , mesofyll , notofyll , mikrofyll , nanofyll og leptofyll brukes for å beskrive bladstørrelser (i synkende rekkefølge), i en klassifisering utviklet i 1934 av Christen C. Raunkiær og siden modifisert av andre.

Se også

Referanser

Bibliografi

Bøker og kapitler

Artikler og avhandlinger

Nettsteder

Ordlister

Eksterne linker