Lungfisk - Lungfish
| Lungfisk |
|
|---|---|
|
|
| Queensland lungfish | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Sarcopterygii |
| Clade : | Rhipidistia |
| Clade : |
Dipnomorpha Ahlberg , 1991 |
| Rekkefølge: |
Dipnoi J. P. Müller , 1844 |
| Familier | |
|
|
Lungfisk er ferskvanns -rhipidistiske virveldyr som tilhører ordenen Dipnoi . Lungfisk er best kjent for å beholde forfedreegenskaper i Osteichthyes , inkludert evnen til å puste luft og forfedre strukturer i Sarcopterygii , inkludert tilstedeværelsen av flikede finner med et velutviklet indre skjelett. Lungfisk representerer de nærmeste levende slektningene til tetrapodene .
I dag er det bare seks kjente lungefiskarter som lever i Afrika , Sør -Amerika og Australia . Fossilrekorden viser at lungefisk var rikelig siden trias . Selv om stedfortreder ville antyde at dette representerer en eldgammel distribusjon begrenset til det mesozoiske superkontinentet Gondwana , antyder fossilrekorden at avansert lungefisk hadde en utbredt ferskvannsfordeling og den nåværende fordelingen av moderne lungfiskarter gjenspeiler utryddelse av mange avstamninger etter oppbruddet av Pangea , Gondwana og Laurasia . Lungfisk har historisk blitt referert til som salamanderfisk , men dette begrepet refererer oftere til Lepidogalaxias salamandroides .
Anatomi og morfologi
Alle lungefisk viser en uavbrutt brusknotokord og en omfattende utviklet palatal tann. Basale (" primitive" ) lungefiskgrupper kan beholde marginale tenner og en forbenet hjernekasse, men avledede lungefiskgrupper, inkludert alle moderne arter, viser en signifikant reduksjon i marginale bein og bruskhjerne. Beina på skallen taket i primitive lungfisk er dekket av et mineralisert vev som kalles kosmin , men i post- devonske lungfisk ligger skalletaket under huden og kosmindekket går tapt. Alle moderne lungefisk viser betydelige reduksjoner og sammensmeltninger av beinene i taket på hodeskallen, og de spesifikke beinene i hodeskallet viser ingen homologi med hodeskallets takbein av fisk med fisk eller tetrapoder . I hekkesesongen utvikler den søramerikanske lungefisken et par fjærete vedlegg som faktisk er svært modifiserte bekkenfinner. Disse finnene antas å forbedre gassutvekslingen rundt fiskens egg i reiret.
Gjennom konvergent evolusjon har lungefisk utviklet indre nesebor som ligner tetrapodens choana , og en hjerne med visse likheter med lissamphibian -hjernen (bortsett fra lungefiskene i Queensland, som forgrenet seg i sin egen retning for 277 millioner år siden og har en hjerne som ligner den til Latimeria ).
Tannen til lungefisk er forskjellig fra den hos alle andre virveldyrgrupper . " Odontodes " på ganen og underkjeven utvikler seg i en rekke rader for å danne en vifteformet okklusjonsoverflate . Disse odontodene slites deretter for å danne en jevn knuseoverflate. I flere grupper, inkludert de moderne lepidosireniformes , har disse åsene blitt modifisert for å danne okkluderende blader.
De moderne lungefiskene har en rekke larvestrekk , noe som antyder paedomorfose . De demonstrerer også det største genomet blant virveldyrene.
Moderne lungefisk har alle en langstrakt kropp med kjøttfulle, sammenkoblede bryst- og bekkenfinner og en enkelt paret halefinne som erstatter dorsal, caudal og analfinner til de fleste fiskene.
Lunger
Lungfisk har et høyt spesialisert åndedrettssystem . De har et tydelig trekk ved at lungene er koblet til strupehodet og svelget uten luftrøret. Mens andre fiskearter kan puste luft ved hjelp av modifiserte, vaskulariserte gassblærer , er disse blærene vanligvis enkle sekker, uten kompleks intern struktur. I kontrast er lungene til lungefisk delt inn i mange mindre luftsekker, noe som maksimerer overflatearealet som er tilgjengelig for gassutveksling.
De fleste eksisterende lungfiskarter har to lunger, med unntak av den australske lungfisken, som bare har en. Lungene til lungefisk er homologe til lungene til tetrapoder . Som hos tetrapoder og bichirer , strekker lungene seg fra den ventrale overflaten av spiserøret og tarmen.
Perfusjon av vann
Av eksisterende lungfisk er det bare den australske lungefisken som kan puste gjennom gjellene uten å trenge luft fra lungene. I andre arter er gjellene for atrofierte til å tillate tilstrekkelig gassutveksling . Når en lungefisk får oksygen fra gjellene, er sirkulasjonssystemet konfigurert på samme måte som den vanlige fisken. Spiralventilen til conus arteriosus er åpen, bypass -arteriolene i den tredje og fjerde gjellebuen (som faktisk ikke har gjeller) er stengt, den andre, femte og sjette gillbue -arteriolen er åpen, ductus arteriosus forgrener seg fra den sjette arteriole er åpen, og lungearteriene er lukket. Når vannet passerer gjennom gjellene, bruker lungefisken en bukkal pumpe. Strøm gjennom munnen og gjellene er enveis. Blodstrømmen gjennom de sekundære lamellene er motstrøm til vannet, og opprettholder en mer konstant konsentrasjonsgradient.
Perfusjon av luft
Når du puster luft, lukkes spiralventilen til conus arteriosus (minimering av blanding av oksygenert og deoksygenert blod), den tredje og fjerde gjellebuen åpnes, den andre og femte gjellebuen lukkes (minimerer mulig tap av oksygen som oppnås i lungene gjennom gjellene), er den sjette arteriole's ductus arteriosus lukket, og lungearteriene åpnes. Viktigere, under luftpust, brukes den sjette gjellen fremdeles ved respirasjon; avoksygenert blod mister noe av karbondioksidet når det passerer gjennom gjellen før det når lungen. Dette er fordi karbondioksid er mer løselig i vann. Luftstrømmen gjennom munnen er tidevann, og gjennom lungene er den toveis og observerer "uniform pool" diffusjon av oksygen.
Økologi og livshistorie
Lungfisk er altetende og lever av fisk, insekter , krepsdyr , ormer , bløtdyr , amfibier og plantemateriale. De har en tarmspiralventil i stedet for en ekte mage .
Afrikansk og søramerikansk lungefisk er i stand til å overleve sesongens tørking ut av habitatene sine ved å grave seg ned i gjørme og nyte den tørre sesongen. Endringer i fysiologi gjør det mulig å senke stoffskiftet til så lite som 1 ⁄ 60 av den normale metabolske hastigheten, og proteinavfall omdannes fra ammoniakk til mindre giftig urea (normalt skiller lungefisk ut nitrogenholdig avfall som ammoniakk direkte i vannet).
Burrowing ses i minst en gruppe fossile lungfisk, Gnathorhizidae .
Lungfisk kan ha ekstremt lang levetid. En lungefisk i Queensland ved Shedd Aquarium i Chicago var en del av den permanente livekolleksjonen fra 1933 til 2017, da den ble avlivet etter en nedgang i helse i samsvar med alderdom.
Utvikling
Ettersom lappfiskfisk tilpasset seg for å leve i delvis vann eller på land, for 420 millioner år siden under Devonen , ser det ut til at de har delt seg i flere grupper. To slike grener er kjent for å overleve til i dag, coelacanths og lungfish.
Det er verdt å merke seg at, til tross for navnet "lungfish", utviklet fisk lungene før lungfish, eller til og med lobe-finned fisk. Den vanlige stamfaren til lappefinnet og strålfinnet fisk hadde lunger, men i de fleste overlevende grenene av stråfinnfisk utviklet disse seg til svømmeblærer som ble brukt til flyting, i stedet for å puste. Noen, i likhet med bichirene , beholder lungene og flere andre trekk som ser ut til å ha vært vanlige for flik- og stråfinnet fisk.
Mens coelacanth deler mange egenskaper med reptiler, deler lungefisken spesifikke andre egenskaper med amfibier som coelacanth ikke har. Både selakanter og lungefisk deler kategorien sarkopterygian med tetrapodene , som inkluderer landdyr som krypdyr, amfibier, fugler og pattedyr, f.eks. Mennesker. Bevis tyder på at tetrapodene er nærmere relatert til lungefisk enn til selakanter.
Eksisterende lungefisk
| Familie | Slekt | Arter |
|---|---|---|
| Neoceratodontidae | Neoceratodus | Queensland lungfish |
| Lepidosirenidae | Lepidosiren | Sør -amerikansk lungefisk |
| Protopterus | Marmorert lungefisk | |
| Gilled lungfish | ||
| Vestafrikansk lungefisk | ||
| Flekket lungefisk |
The Queensland lungfish , Neoceratodus forsteri er endemisk til Australia. Fossile opptegnelser over denne gruppen dateres tilbake 380 millioner år, rundt den tiden da de høyere virveldyrklassene begynte å utvikle seg. Fossiler av lungefisk som tilhører slekten Neoceratodus har blitt avdekket i det nordlige New South Wales , noe som indikerer at Queensland lungfisk har eksistert i Australia i minst 100 millioner år, noe som gjør den til et levende fossil og en av de eldste levende virveldyrslekter på planeten. Det er det mest primitive overlevende medlemmet av de eldgamle luftpustende lungfisklinjene (Dipnoi). De fem andre ferskvanns lungefiskartene, fire i Afrika og en i Sør -Amerika, er veldig forskjellige morfologisk fra N. forsteri . Queensland -lungefisken kan leve i flere dager ut av vannet hvis den holdes fuktig, men vil ikke overleve total vanntømming, i motsetning til dens afrikanske kolleger.
Den søramerikanske lungfisken , Lepidosiren paradoxa , er den eneste arten av lungefisk som finnes i sump og i sakte bevegelse i Amazonas , Paraguay og nedre Paraná- elvbasseng i Sør-Amerika. Den er kjent som en obligatorisk luftpust, og er det eneste medlemmet av familien som er opprinnelig fra Amerika. Det er relativt lite kjent om den søramerikanske lungefisken, eller skjellende salamanderfisk . Når den er umoden, er den flekket med gull på en svart bakgrunn. Hos den voksne blekner dette til en brun eller grå farge. Dens tannbærende premaksillære og maksillære bein er smeltet som andre lungfisk. Søramerikanske lungefisk deler også en autostylisk kjevesuspensjon (der palatoquadratet er smeltet til kraniet ) og kraftige adduktorkjefemuskler med den eksisterende lungfisken (Dipnoi). I likhet med de afrikanske lungefiskene har denne arten en langstrakt, nesten ålaktig kropp. Den kan nå en lengde på 125 centimeter. De brystfinner er tynt og trådformet, mens bukfinnene er noe større, og ligger langt tilbake. Finnene er forbundet med skulderen med et enkelt bein, noe som er en markant forskjell fra de fleste fisk, hvis finner vanligvis har minst fire bein ved basen; og en markant likhet med nesten alle landlevende virveldyr. Gjellene er sterkt redusert og i hovedsak ikke-funksjonelle hos voksne.
Den marmorerte lungfisken , Protopterus aethiopicus , finnes i Afrika. Den marmorerte lungefisken er glatt, langstrakt og sylindrisk med dypt innebygde skalaer . Halen er veldig lang og avsmalner på slutten. De er den største av de afrikanske lungefiskartene, da de kan nå en lengde på opptil 200 cm. Bryst- og bekkenfinnen er også veldig lange og tynne, nesten spagettilignende. De nylig klekkede ungene har forgrenet ytre gjeller omtrent som hos newts. Etter 2 til 3 måneder forvandles de unge (kalt metamorfose ) til voksenform og mister de ytre gjellene for gjelleåpninger. Disse fiskene har en gulgrå eller rosa tonet bakkefarge med mørke skifergrå flekker, noe som skaper marmorering eller leopardeffekt over kroppen og finnene. Fargemønsteret er mørkere langs toppen og lysere under. Den marmorerte lungefisken har det største kjente genomet av noen virveldyr , med 133 milliarder basepar eller byggesteiner i sin DNA -dobbeltspiral. De eneste organismer som er kjent for å ha flere basepar er protistene Polychaos dubium og blomstrende plante Paris japonica på henholdsvis 670 milliarder og 150 milliarder.
Den forgylte lungfisken , Protopterus amphibius, er en art av lungfisk som finnes i Øst -Afrika . Den når vanligvis bare 44 centimeter (17 tommer) lang, noe som gjør den til den minste eksisterende lungfisken i verden. Denne lungefisken er ensartet blå, eller skifergrå i fargen. Den har små eller iøynefallende svarte flekker og en lysegrå mage.
Den vestafrikanske lungefisken Protopterus annectens er en art av lungefisk som finnes i Vest -Afrika . Den har en fremtredende snute og små øyne . Kroppen er lang og ållignende , noen 9-15 ganger lengden på hodet. Den har to par lange, filamentøse finner . De brystfinner har en basal frynser og er omtrent tre ganger den hodelengde, mens dens bukfinnene er omtrent det dobbelte av hodelengde. Generelt sett settes tre ytre gjeller bak på gjellene og over brystfenene. Den har cycloid -skalaer innebygd i huden. Det er 40-50 skalaer mellom operculum og anus og 36-40 rundt kroppen før opprinnelsen til ryggfinnen . Den har 34-37 par ribber . Den dorsale side er oliven eller brun i farge, og den ventrale side er lettere, med stor gråsort eller brunaktige flekker på kroppen og finnene unntatt på buken. De når en lengde på omtrent 100 cm i naturen.
Den flekkete lungfisken , Protopterus dolloi , er en art av lungfisk som finnes i Afrika. Spesielt finnes det i Kouilou-Niari- bassenget i Republikken Kongo og Ogowe -elvbassenget i Gabon . Den finnes også i nedre og midtre Kongo -elvbasseng . Protopterus dolloi kan aestivere på land ved å omgi seg i et lag med tørket slim . Den kan nå en lengde på opptil 130 cm.
Taksonomi
Forholdet mellom lungefisk og resten av benfisken er godt forstått:
- Lungfisk er nærmest i slekt med Powichthys , og deretter til Porolepiformes .
- Sammen danner disse taxaene Dipnomorpha , søstergruppen til Tetrapodomorpha .
- Sammen danner disse Rhipidistia , søstergruppen til Coelacanths .
Nylige molekylære genetiske analyser støtter sterkt et søsterforhold mellom lungefisk og tetrapoder ( Rhipidistia ), med Coelacanths forgrening litt tidligere.
Forholdet mellom lungefisk er betydelig vanskeligere å løse. Mens Devonian lungfish hadde nok bein i skallen til å bestemme forhold, er post-Devonian lungfish representert helt av skull tak og tenner, som resten av skallen er brusk . I tillegg kan det hende at mange av de allerede identifiserte taxaene ikke er monofyletiske .
Gjeldende fylogenetiske studier støtter følgende forhold mellom store lungfisk taxa: Klasse Osteichthyes, underklasse Sarcopterygii, ordre Dipnoi.
| Dipnoi |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I 2017 fant Anne Kemp , Lionel Calvin og Guillaume Guinot en annen klassifisering for mer avledet lungefisk. I denne nye analysen hører alle eksisterende lungfisk hjemme i underordenen Ceratodontoidei , og til tross for deres lignende utseende er det ingen distinkt klade som bare inneholder Ceratodus , Neoceratodus og deres nærmeste allierte.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nye analyser av forholdet mellom de nylig oppdagede Persephonichthys chthonica og moderne lungefisk plasserer robust både taxa i dipnoider av dipterid-grad i stedet for i en klade som inneholder sen-devonske 'phaneropleurider' og vanlige sen-paleozoiske lungfisk som Sagenodus . Monofyli av post-devonske lungfisk støttes ikke, og karbon-perm- taksen Sagenodus er funnet å være tilfeldig til opprinnelsen til moderne lungefisk, noe som tyder på utbredt konvergens i senpaleozoiske lungefisk.
Tidslinje for Lungfish -slekter i den devonske perioden
Se også
Referanser
Videre lesning
- Ahlberg, PE; Smith, MM; Johanson, Z. (2006). "Utviklingsplastisitet og ulikhet ved tidlige dipnoan (lungfishfish) tenner". Evolusjon og utvikling . 8 (4): 331–349. doi : 10.1111/j.1525-142x.2006.00106.x . PMID 16805898 . S2CID 28339324 .
-
Palmer, Douglas, red. (1999). "Simon & Schuster Encyclopedia of Dinosaurs & Prehistoric Creatures". Storbritannia: Marshall Editions Developments Limited: 45.
En visuell hvem som er hvem av forhistorisk liv.
Cite journal krever|journal=( hjelp ) - Schultze, HP; Chorn, J. (1997). "Permo-Carboniferous-slekten Sagenodus og begynnelsen på moderne lungefisk" . Bidrag til zoologi . 61 (7): 9–70. doi : 10.1163/18759866-06701002 .
- Sepkoski, Jack (2002). "Et kompendium av fossile marine dyreslekter" . Bulletins of American Paleontology . 364 : 560. Arkivert fra originalen 20. februar 2009 . Hentet 17. mai 2011 .
Eksterne linker
- Kemps, Anne, Dr. "Lungfish Information site" . Arkivert fra originalen 2. august 2014.
- "Dipnoiformes" . Palaeos.com . Arkivert fra originalen 13. mars 2006.
- "Dipnoi" . University of California Museum of Paleontology.
- "Illustrasjon av livets tre som viser lungfiskens forhold til andre organismer" . tellapallet.com .
- "Lungfish -video" . YouTube .