Maniraptora - Maniraptora

Maniraptoraner
Temporal range:
Middle Jurassic - Present ,167–0  Ma Mulig Early Jurassic -rekord
Maniraptora Diversity.jpg
Collage av seks maniraptoraner. Fra øverst til venstre til høyre: Deinonychus , Archeopteryx , Patagonykus , Anzu , uten navn Alaskan troodontid og Erliansaurus
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : Maniraptoriformes
Clade : Maniraptora
Gauthier , 1986
Undergrupper
Synonymer
  • Metornithes Perle et al., 1993

Maniraptora er en klade av coelurosauriske dinosaurer som inkluderer fuglene og de ikke-aviære dinosaurene som var nærmere knyttet til dem enn til Ornithomimus velox . Den inneholder de store undergruppene Avialae , Deinonychosauria , Oviraptorosauria og Therizinosauria . Ornitholestes og Alvarezsauroidea er også ofte inkludert. Sammen med den nærmeste søstergruppen, Ornithomimosauria , består Maniraptora av den mer inkluderende kladen Maniraptoriformes . Maniraptoraner dukker først opp i fossilrekorden i juraperioden (se Eshanosaurus ), og blir sett på som overlevende i dag som levende fugler.

Beskrivelse

Microraptor -eksemplar med fjærinntrykk

Maniraptoraner er preget av lange armer og trefingrede hender (selv om de er redusert eller smeltet sammen i noen avstamninger), samt et "halvmåneformet" ( halvlendt ) bein i håndleddet ( carpus ). I 2004 påpekte Tom Holtz og Halszka Osmólska seks andre maniraptoranske karakterer knyttet til spesifikke detaljer om skjelettet. I motsetning til de fleste andre sauriskiske dinosaurer, som har kjønnsben som peker fremover, har flere grupper maniraptoraner et ornitisk -lignende bakover -pekende hoftebein. En bakovervendt hofte karakteriserer therizinosaurene , dromaeosaurider , avialaner og noen primitive troodontider . Det faktum at den bakovervendte hoften er tilstede i så mange forskjellige maniraptorangrupper, har ført til at de fleste forskere har konkludert med at den "primitive" fremoverpekende hoften sett hos avanserte troodontider og oviraptorosaurer er en evolusjonær reversering, og at disse gruppene utviklet seg fra forfedre med bakover pekende hofter.

Teknisk diagnose

Holtz og Osmólska (2004) diagnostiserte clade Maniraptora basert på følgende karakterer: redusert eller fraværende olecranon -prosess av ulna , større trochanter og kranial trochanter av lårbenet smeltet sammen til en trochanterisk kam . Et langstrakt, bakovervendt skamben er til stede i therizinosauroider, dromaeosaurider, avialaner og den basale troodontid Sinovenator , noe som antyder at den propubiske tilstanden hos avanserte troodontider og oviraptorosaurer er en reversering. Turner et al. (2007) navngitt syv synapomorfier som diagnostiserer Maniraptora.

Fjær og flukt

Moderne fjær og rester er kjent i den avanserte maniraptorangruppen Aviremigia . Mer primitive maniraptoraner, for eksempel therizinosaurs (spesielt Beipiaosaurus ), bevarer en kombinasjon av enkle dunete filamenter og unike langstrakte fjær. Enkle fjær er kjent fra mer primitive coelurosaurs som Sinosauropteryx prima , og muligens fra enda fjernere beslektede arter som ornithischian Tianyulong confuciusi og flygende pterosaurs . Dermed ser det ut som om noen form for fjær eller dunlignende innhold ville ha vært tilstede hos alle maniraptoraner, i hvert fall da de var unge.

Maniraptora er den eneste dinosaurgruppen som er kjent for å inkludere flygende medlemmer, men hvor langt tilbake i denne slekten flyr strekker seg er kontroversielt. Det antas at drevet og/eller glidende fly har vært til stede i noen typer dromaeosaurider, for eksempel Rahonavis og Microraptor . Zhenyuanlong suni , en dromaeosaurid , var for tung til å fly, men hadde fremdeles vinger med fjær som kreves for å fly, noe som tyder på at dens forfedre hadde evnen til å bevege seg i luften. Andre grupper, som Oviraptorosauria som hadde en hale med pygostyle -lignende funksjoner, er ikke kjent for å ha vært i stand til å fly, men noen forskere har antydet at de kan stamme fra forfedre som fløy. Gregory S. Paul har antydet at dette kan være tilfelle. Paul har gått så langt som å foreslå at Therizinosauria , Alvarezsauroidea og den ikke-maniraptoranske gruppen Ornithomimosauria også stammer fra flygende forfedre.

Klassifisering

Den Maniraptora ble opprinnelig navngitt av Jacques Gauthier i 1986, for en gren-baserte clade definert som alle dinosaurer nærmere moderne fugler enn til ornithomimids . Gauthier bemerket at denne gruppen lett kunne være preget av deres lange forelemmer og hender, som han tolket som tilpasninger for å gripe (derav navnet Maniraptora, som betyr "håndsnattere" i forhold til deres "gripende hender"). I 1994 forsøkte Thomas R. Holtz å definere gruppen basert på egenskapene til hånden og håndleddet alene (en apomorfibasert definisjon), og inkluderte de lange, tynne fingrene, bøyde, vinglignende underarmbenene og halvmånen formet håndleddsbenet som nøkkelpersoner. De fleste påfølgende studier har imidlertid ikke fulgt denne definisjonen, men foretrekker den tidligere grenbaserte definisjonen.

Den grenbaserte definisjonen inkluderer vanligvis hovedgruppene Deinonychosauria , Oviraptorosauria , Therizinosauria og Aves . Andre taxaer som ofte er funnet å være maniraptoraner inkluderer alvarezsaurs og Ornitholestes . Flere taxa er blitt tildelt Maniraptora mer definitivt, selv om deres eksakte plassering i gruppen fortsatt er usikker. Disse skjemaene inkluderer scansoriopterygids , Pedopenna og Yixianosaurus , og den tvilsomme Bradycneme (som viste seg å være en alvarezsaur).

I 1993 myntet Perle og kolleger navnet Metornithes for å inkludere alvarezsaurider og moderne fugler, som forskerne trodde var medlemmer av Avialae. Denne gruppen ble definert som en klade av Luis Chiappe i 1995 som den siste felles forfaren til Mononykus og moderne fugler, og alle dens etterkommere.

Følgende kladogram følger resultatene av en fylogenetisk studie av Cau et al. , 2015.

Maniraptora

Alvarezsauria Patagonykuspuertai.jpg

uten navn

Therizinosauria Therizinosaurus Restoration.png

Pennaraptora

Oviraptorosauria Oviraptor Restoration.png

Paraves

Scansoriopterygidae Ambopteryx restaurering.png

Eosinopteryx Eosinopteryx.jpg

Eumaniraptora

Aurornis Aurornis.jpg

Jinfengopteryx Jinfengopteryx wiki.jpg

Dromaeosauridae Velociraptor Restoration.png

Troodontidae Jianianhualong Restoration (vendt) .jpg

Avialae Confuciusornis fjærdrakt.jpg

Alternative tolkninger

I 2002 rapporterte Czerkas og Yuan at noen maniraptoranske trekk, for eksempel en lang, bakoverrettet pubis , kort ischia , samt et perforert acetabulum (en hoftehylse som er et hull) tilsynelatende er fraværende i Scansoriopteryx . Forfatterne anså det for å være mer primitivt enn sanne theropoder, og antok at maniraptoraner kan ha forgrenet seg fra theropods på et veldig tidlig tidspunkt, eller til og med ha stammet fra dinosaurer før theropod. Zhang et al. , i beskrivelsen av den nært beslektede eller spesifikke prøven Epidendrosaurus (nå ansett som et synonym for Scansoriopteryx ), rapporterte ikke noen av de primitive egenskapene nevnt av Czerkas og Yuan, men fant ut at skulderbladet til Epidendrosaurus virket primitivt. Til tross for dette plasserte de Epidendrosaurus godt i Maniraptora.

Paleobiologi

Kosthold

Jinfengopteryx elegans -prøve med frø bevart i magesekken

Forskere har tradisjonelt antatt at maniraptoraner var hyperkarnivorøse i forfedren , det vil si at de fleste ikke-avialiske arter først og fremst spiste og jaktet bare andre virveldyr . Imidlertid begynte en rekke funn gjort i løpet av det første tiåret av det 21. århundre, i tillegg til revurdering av eldre bevis, å antyde at maniraptoraner var en hovedsakelig altetende gruppe, inkludert en rekke undergrupper som hovedsakelig spiste planter, insekter eller andre matkilder enn kjøtt. I tillegg begynte fylogenetiske studier av maniraptoran-forhold mer konsekvent å vise at planteetende eller altetende grupper ble spredt gjennom Maniraptora, i stedet for å representere en enkelt sidegren som tidligere antatt. Dette fikk forskere som Lindsay Zanno til å konkludere med at forfedrenes maniraptoran må ha vært altetende, noe som har gitt opphav til flere rent planteetende grupper (for eksempel therizinosaurene, primitive oviraptorosaurene og noen avialaner), og at blant ikke-avianere bare én gruppe gikk tilbake til rene kjøttetere (dromaeosauridene). De fleste andre gruppene falt et sted mellom de to ytterpunktene, med alvarezsaurider og noen avialaner som insektetende, og med avanserte oviraptorosaurer og troodontider som altetende.

Referanser