Marine virvelløse dyr - Marine invertebrates

Ernst Haeckels 96. plate, som viser noen marine virvelløse dyr. Marine virvelløse dyr har et stort utvalg av kroppsplaner , som for tiden er kategorisert i over 30 phyla .

Marine virvelløse dyr er de virvelløse dyrene som lever i marine habitater . Virvelløse dyr er et teppe som inkluderer alle dyr bortsett fra virveldyrsmedlemmene i akkordfylen . Virvelløse dyr mangler en ryggvirvel , og noen har utviklet et skall eller et hardt eksoskjelett . Som på land og i luften har marine virvelløse dyr et stort utvalg av kroppsplaner , og har blitt kategorisert i over 30 phyla . De utgjør det meste av det makroskopiske livet i havene.

Utvikling

De tidligste dyrene var marine virvelløse dyr , det vil si at virveldyr kom senere. Dyr er flercellede eukaryoter , og skilles fra planter, alger og sopp ved at de mangler cellevegger . Marine virvelløse dyr er dyr som lever i et marint miljø bortsett fra virveldyrsmedlemmene i akkordfylen ; virvelløse dyr mangler en ryggvirvel . Noen har utviklet et skall eller et hardt eksoskjelett .

De tidligste dyrene kan tilhøre slekten Dickinsonia , for 571 millioner til 541 millioner år siden. Individuell Dickinsonia ligner vanligvis en bilateralt symmetrisk ribbet oval. De fortsatte å vokse til de var dekket av sediment eller på annen måte drept, og tilbrakte mesteparten av livet med kroppen godt forankret til sedimentet. Deres taksonomiske affiniteter er for tiden ukjente, men deres vekstmåte er i samsvar med en bilaterisk affinitet.

Bortsett fra Dickinsonia er de tidligste allment aksepterte dyrefossilene de ganske moderne utseende cnidarians (gruppen som inkluderer maneter , sjøanemoner og Hydra ), muligens fra rundt 580 Ma The Ediacara biota , som blomstret de siste 40 millioner årene før starten av kambrium , var de første dyrene som var mer enn noen få centimeter lange. I likhet med Dickinsonia var mange flate med et "quiltet" utseende, og virket så rart at det kom et forslag om å klassifisere dem som et eget rike , Vendozoa . Andre har imidlertid blitt tolket som tidlige bløtdyr ( Kimberella ), pighuder ( Arkarua ) og leddyr ( Spriggina , Parvancorina ). Det er fortsatt debatt om klassifisering av disse prøvene, hovedsakelig fordi de diagnostiske egenskapene som gjør at taksonomer kan klassifisere nyere organismer, for eksempel likheter med levende organismer, generelt er fraværende hos Ediacarans. Imidlertid synes det liten tvil om at Kimberella i det minste var et triploblastisk bilaterisk dyr, med andre ord et dyr som er betydelig mer komplekst enn cnidarians.

Den lille shelly faunaen er en veldig blandet samling av fossiler som ble funnet mellom slutten av Ediacaran og Midt -Kambrium . Den tidligste, Cloudina , viser tegn på vellykket forsvar mot predasjon og kan indikere starten på et evolusjonært våpenkappløp . Noen ørsmå tidlige kambriumsk skjell tilhørte nesten sikkert bløtdyr, mens eierne av noen "rustningsplater", Halkieria og Microdictyon , til slutt ble identifisert da det ble funnet mer komplette prøver i kambriumsk lagerstätten som bevarte myke dyr.

På 1970 -tallet var det allerede en debatt om hvorvidt fremveksten av den moderne phylen var "eksplosiv" eller gradvis, men skjult av mangelen på prekambriske dyrefossiler. En ny analyse av fossiler fra Burgess Shale lagerstätte økte interessen for problemet da det avslørte dyr, for eksempel Opabinia , som ikke passet inn i noen kjent fyl . På den tiden ble disse tolket som bevis på at den moderne phylen hadde utviklet seg veldig raskt i den kambriumske eksplosjonen, og at Burgess Shale's "rare underverk" viste at den tidlige kambrium var en unik eksperimentell periode med dyreevolusjon. Senere funn av lignende dyr og utvikling av nye teoretiske tilnærminger førte til den konklusjonen at mange av de "rare underverkene" var evolusjonære "tanter" eller "fettere" til moderne grupper - for eksempel at Opabinia var medlem av lobopodene , en gruppe som inkluderer forfedrene til leddyrene, og at det kan ha vært nært knyttet til de moderne tardigradene . Likevel er det fortsatt mye debatt om hvorvidt den kambriske eksplosjonen virkelig var eksplosiv, og i så fall hvordan og hvorfor det skjedde og hvorfor den fremstår som unik i dyrenes historie.

Klassifisering

Virvelløse dyr er gruppert i forskjellige phyla . Uformelt kan phyla betraktes som en måte å gruppere organismer i henhold til kroppsplanen . En kroppsplan refererer til en blåkopi som beskriver formen eller morfologien til en organisme, for eksempel dens symmetri , segmentering og disposisjonen til dens vedlegg . Ideen om kroppsplaner stammer fra virveldyr , som ble gruppert i ett fylum. Men vertebratkroppsplanen er bare en av mange, og virvelløse dyr består av mange plan- eller kroppsplaner. Historien om oppdagelsen av kroppsplaner kan sees på som en bevegelse fra et verdensbilde sentrert om virveldyr, til å se virveldyrene som en kroppsplan blant mange. Blant de banebrytende zoologene identifiserte Linné to kroppsplaner utenfor virveldyrene; Cuvier identifiserte tre; og Haeckel hadde fire, samt Protista med åtte til, til sammen tolv. Til sammenligning har antallet phyla gjenkjent av moderne zoologer steget til 35 .

Historisk sett ble kroppsplaner antatt å ha utviklet seg raskt under den kambriumske eksplosjonen , men en mer nyansert forståelse av dyreutvikling antyder en gradvis utvikling av kroppsplaner gjennom det tidlige paleozoikum og videre. Mer generelt kan en fylle defineres på to måter: som beskrevet ovenfor, som en gruppe organismer med en viss grad av morfologisk eller utviklingslikhet (den fenetiske definisjonen), eller en gruppe organismer med en viss grad av evolusjonær slektskap ( fylogenetisk definisjon).

Som på land og i luften utgjør virvelløse dyr et stort flertall av alt makroskopisk liv, ettersom virveldyrene utgjør et subylum av en av over 30 kjente dyrefyla, noe som gjør begrepet nesten meningsløst for taksonomiske formål. Virvelløse sjøliv inkluderer følgende grupper, hvorav noen er phyla:

Den 49. plate fra Ernst Haeckel 's kunstformen der natur , 1904, som viser forskjellige sjøanemoner klassifisert som Actiniae, i Cnidaria phylum
"En rekke marine ormer": tallerken fra Das Meer av MJ Schleiden (1804–1881)

Leddyr totalt totalt 1.113.000 beskrevne eksisterende arter, bløtdyr ca 85.000 og akkordater ca 52.000.

Marine svamper

Svamper har ingen nervøse, fordøyelses- eller sirkulasjonssystemer

Svamper er dyr av phylum Porifera (moderne latin for porer ). De er flercellede organismer som har organer som er full av porer og kanaler som tillater vann å sirkulere gjennom dem, som består av gelé-aktig mesohyl klemt mellom to tynne lag av celler . De har uspesialiserte celler som kan transformere til andre typer og som ofte migrerer mellom de viktigste cellelagene og mesohylen i prosessen. Svamper har ikke nervøse , fordøyelses- eller sirkulasjonssystemer . I stedet er de fleste avhengige av å opprettholde en konstant vannstrøm gjennom kroppen for å skaffe mat og oksygen og fjerne avfall.

Svamper ligner andre dyr ved at de er flercellede , heterotrofiske , mangler cellevegger og produserer sædceller . I motsetning til andre dyr mangler de ekte vev og organer , og har ingen kroppssymmetri . Kroppens former er tilpasset for maksimal effektivitet av vannstrømmen gjennom det sentrale hulrommet, hvor det avsetter næringsstoffer, og går gjennom et hull som kalles osculum . Mange svamper har indre skjeletter av svamp og/eller krydder av kalsiumkarbonat eller silisiumdioksid . Alle svamper er sittende akvatiske dyr. Selv om det er ferskvannsarter, er det store flertallet marine (saltvanns) arter, alt fra tidevannssoner til dybder som overstiger 8 800 m.

Mens de fleste av de omtrent 5000–10 000 kjente artene lever av bakterier og andre matpartikler i vannet, er det noen som fotosyntetiserer mikroorganismer som endosymbionter, og disse alliansene produserer ofte mer mat og oksygen enn de bruker. Noen få svamparter som lever i matfattige miljøer, har blitt rovdyr som hovedsakelig jakter på små krepsdyr .

Rekonstruksjon av Otavia antiqua , muligens det første dyret for rundt 760 millioner år siden 

Linné identifiserte feil svamper som planter i algerekkefølge . I lang tid deretter ble svamper tildelt et eget underområde, Parazoa (som betyr ved siden av dyrene ). De er nå klassifisert som et parafyletisk fyl som de høyere dyrene har utviklet seg fra.

Marine cnidarians

Cnidarians er de enkleste dyrene med celler organisert i vev. Likevel inneholder starlet sjøanemonen de samme genene som de som danner virveldyrhodet.

Cnidarians (gresk for nesle ) kjennetegnes ved tilstedeværelsen av brennende celler , spesialiserte celler som de hovedsakelig bruker til å fange byttedyr. Cnidarians inkluderer koraller , sjøanemoner , maneter og hydrozoaner . De danner en rekken som inneholder mer enn 10.000 arter av dyr som finnes eksklusivt i vann (hovedsakelig marine miljøer). Kroppene deres består av mesoglea , et ikke-levende gelélignende stoff, klemt mellom to lag med epitel som stort sett er en celle tykt . De har to grunnleggende kroppsformer: svømmende meduser og sessile polypper , som begge er radialt symmetriske med munn omgitt av tentakler som bærer cnidocytter. Begge formene har en enkelt åpning og kroppshulrom som brukes til fordøyelse og respirasjon .

Fossile cnidarians har blitt funnet i bergarter dannet for omtrent 580  millioner år siden . Fossiler av cnidarians som ikke bygger mineraliserte strukturer er sjeldne. Forskere tror for tiden at cnidarians, ctenophores og bilaterians er nærmere beslektet med kalkholdige svamper enn disse er til andre svamper , og at anthozoaner er evolusjonære "tanter" eller "søstre" til andre cnidarians, og de som er nærmest beslektet med bilaterianere.

Cnidarians er de enkleste dyrene der cellene er organisert i vev. Den Stjernen sjøanemone blir brukt som et modellorganisme i forskning. Det er lett å ta vare på i laboratoriet, og det er utviklet en protokoll som kan gi et stort antall embryoer daglig. Det er en bemerkelsesverdig grad av likhet i bevaring og kompleksitet av gensekvensen mellom sjøanemonen og virveldyr. Spesielt er gener som er bekymret for dannelsen av hodet hos virveldyr også tilstede i anemonen.

Marine ormer

Pilorm er rovdyrkomponenter av plankton over hele verden.

Ormer (gammelengelsk for slange ) har vanligvis lange sylindriske rørlignende kropper og ingen lemmer . Marinorm varierer i størrelse fra mikroskopisk til over 1 meter (3,3 fot) i lengde for noen marine polychaete ormer ( børstehårorm ) og opptil 58 meter (190 fot) for den marine nemertiske ormen ( bootlace orm ). Noen marine ormer okkuperer et lite utvalg av parasittiske nisjer, som lever inne i kroppen til andre dyr, mens andre lever mer fritt i havmiljøet eller ved å grave seg under jorden.

Ulike grupper av marine ormer er bare fjernt beslektet, så de finnes i flere forskjellige phyla, for eksempel Annelida (segmenterte ormer), Chaetognatha ( pilorm ), Hemichordata og Phoronida (hesteskoorm). Mange av disse ormene har spesialiserte tentakler som brukes til utveksling av oksygen og karbondioksid, og kan også brukes til reproduksjon. Noen marine ormer er rørormer , for eksempel den gigantiske rørormen som lever i farvann i nærheten av undersjøiske vulkaner og tåler temperaturer opp til 90 grader Celsius .

Platyhelminthes (flatorm) danner et annet ormfylum som inkluderer en klasse Cestoda av parasittiske bendelorm. Den marine bendelormen Polygonoporus giganticus , som finnes i tarmen til spermhvaler , kan vokse til over 30 m (100 fot).

Nematoder (rundorm) utgjør en ytterligere ormestam med rørformede fordøyelsessystemer og en åpning i begge ender. Over 25 000 nematodearter er beskrevet, hvorav mer enn halvparten er parasittiske. Det er anslått at ytterligere en million forblir ubeskrevne. De er allestedsnærværende i marine, ferskvann og terrestriske miljøer, hvor de ofte er flere enn andre dyr i både individ- og arttall. De finnes i alle deler av jordens litosfære , fra toppen av fjellene til bunnen av oseaniske skyttergraver . Etter telling representerer de 90% av alle dyrene på havbunnen . Deres numeriske dominans, ofte over en million individer per kvadratmeter og står for omtrent 80% av alle individuelle dyr på jorden, deres mangfold av livssykluser og deres tilstedeværelse på forskjellige trofiske nivåer peker på en viktig rolle i mange økosystemer.

Pighud

Sjøstjernelarver
Sjøstjerner larver er bilateralt symmetriske , mens de voksne har femdoblet symmetri

Echinoderms (gresk for spiny skin ) er et fyl som bare inneholder marine virvelløse dyr. De voksne er gjenkjennelige på grunn av deres radielle symmetri (vanligvis fempunkts) og inkluderer sjøstjerner , kråkeboller , sanddollar og sjøgurker , samt sjøliljer . Pighuder finnes på alle havdybder, fra tidevannssonen til avgrunnssonen . Filumet inneholder omtrent 7000 levende arter , noe som gjør den til den nest største gruppen av deuterostomer (et superfyl), etter akkordatene (som inkluderer virveldyrene , for eksempel fugler , fisk , pattedyr og reptiler ).

Echinoderms er unike blant dyr i å ha bilateral symmetri på larvestadiet, men femdoblet symmetri ( pentamerisme , en spesiell type radial symmetri) som voksne.

Pighuder er viktige både biologisk og geologisk. Biologisk er det få andre grupper, slik at rikelig i biotiske ørkenen i dyphavet , samt grunnere hav. De fleste pighuder er i stand til å regenerere vev, organer, lemmer og reprodusere aseksuelt ; i noen tilfeller kan de gjennomgå fullstendig regenerering fra et enkelt lem. Geologisk er verdien av pighuder i deres forbenede skjeletter , som er viktige bidragsytere til mange kalksteinformasjoner , og kan gi verdifulle ledetråder om det geologiske miljøet. De var den mest brukte arten i regenerativ forskning på 1800- og 1900 -tallet. Noen forskere mener at strålingen av pighuder var ansvarlig for den mesozoiske marine revolusjonen .

Bortsett fra den vanskelig å klassifisere Arkarua (et prekambrisk dyr med pighud-lignende pentamerøs radial symmetri), dukket de første definitive medlemmene av fylmen opp i begynnelsen av kambrium .

Marine bløtdyr

Rekonstruksjon av en ammonitt , en meget vellykket tidlig blæksprut som først dukket opp på Devonian (omtrent 400 mya ). De ble utryddet under den samme utryddelseshendelsen som drepte landdinosaurene (omtrent 66 mya).

Bløtdyr (latin for myk ) danner en fylke med rundt 85 000 eksisterende anerkjente arter . Etter artsantall er de det største marine filumet, som utgjør omtrent 23% av alle navngitte marine organismer . Bløtdyr har mer varierte former enn andre virvelløse dyr. De er svært forskjellige, ikke bare i størrelse og i anatomisk struktur, men også i atferd og i habitat. Flertallet av artene lever fortsatt i havene, fra strandkanten til avgrunnssonen , men noen utgjør en betydelig del av ferskvannsfaunaen og de terrestriske økosystemene .

Bløtdyrets filum er delt inn i 9 eller 10 taksonomiske klasser , hvorav to er utdødd . Disse klassene inkluderer snegler , muslinger og blæksprutter , samt andre mindre kjente, men særegne klasser. Gastropoder med beskyttende skall blir referert til som snegler ( sjøsnegler ), mens snegler uten beskyttende skall blir referert til som snegler ( sjøsnegler ). Gastropoder er de desidert mest tallrike bløtdyrene når det gjelder klassifiserte arter, og står for 80% av totalen. Muslinger inkluderer muslinger , østers , mussler , blåskjell , kamskjell og mange andre familier . Det er omtrent 8000 marine toskallarter (inkludert brakkvann og elvemunningsarter ), og omtrent 1200 ferskvannsarter. Blæksprutte inkluderer blekksprut , blekksprut og blekksprut . De finnes i alle hav, og nevrologisk er de mest avanserte av virvelløse dyr. Omtrent 800 levende arter av marine blæksprutter er identifisert, og anslagsvis 11 000 utdødde taxa er beskrevet. Det er ingen ferskvannblæksprutter.

Generalisert eller hypotetisk forfedre bløtdyr

Bløtdyr har så forskjellige former at mange lærebøker baserer sine beskrivelser av bløtdyrets anatomi på en generalisert eller hypotetisk forfedre bløtdyr . Denne generaliserte bløtdyr er usegmentert og bilateralt symmetrisk med en underside som består av en enkelt muskuløs fot . Utover det har den ytterligere tre viktige funksjoner. For det første har den en muskuløs kappe som kalles en mantel som dekker innvoldene og inneholder et betydelig hulrom som brukes til pust og utskillelse . Et skall som skilles ut av mantelen dekker den øvre overflaten. For det andre (bortsett fra muslinger) har den en raspende tunge som kalles en radula som brukes til fôring. For det tredje har det et nervesystem inkludert et komplekst fordøyelsessystem som bruker mikroskopiske, muskeldrevne hår som kalles cilia for å utstråle slim . Det generaliserte bløtdyret har to sammenkoblede nerveledninger (tre i toskall). Den hjernen , i arter som har en, omkranser spiserøret . De fleste bløtdyr har øyne og alle har sensorer som oppdager kjemikalier, vibrasjoner og berøring. Den enkleste typen bløtdyrs reproduktive system er avhengig av ytre befruktning , men mer komplekse variasjoner forekommer. Alle produserer egg , som det kan dukke opp trochophore larver , mer komplekse veliger larver eller miniatyr voksne. Skildringen ligner ganske på moderne monoplakoforer , og noen antyder at den kan ligne veldig tidlige bløtdyr.

Det finnes gode bevis for utseendet til marine gastropoder, blæksprutter og muslinger i den kambriumske perioden for 541 til 485,4 millioner år siden . Imidlertid er den evolusjonære historien både om bløtdyrens fremvekst fra de forfedre Lophotrochozoa og deres diversifisering til de velkjente levende og fossile formene fortsatt gjenstand for sterk debatt blant forskere.

Marine leddyr

_______________________
_______________________
_______________________
Segmentering og tagmata av en leddyr

Leddyr (gresk for leddføtter ) har et eksoskjelett (ytre skjelett ), en segmentert kropp og leddvedheng (sammenkoblede vedlegg). De danner en fylke som inkluderer insekter , edderkoppdyr , myriapoder og krepsdyr . Leddyr er preget av leddene og neglebåndene som er laget av kitin , ofte mineralisert med kalsiumkarbonat . Leddyrets kroppsplan består av segmenter , hver med et par vedlegg . Den stive kutikulaen hemmer veksten, så leddyr erstatter den med jevne mellomrom med felling . Deres allsidighet har gjort dem i stand til å bli de mest artsrike medlemmene av alle økologiske laug i de fleste miljøer.

Marine leddyr varierer i størrelse fra det mikroskopiske krepsdyret Stygotantulus til den japanske edderkoppkrabben . Leddyrs primære indre hulrom er en hemocoel , som rommer deres indre organer , og gjennom hvilken hemolymfe - analog av blod - sirkulerer; de har åpne sirkulasjonssystemer . I likhet med utsiden, er leddyrenes indre organer vanligvis bygget av gjentatte segmenter. Nervesystemet deres er "stige-lignende", med sammenkoblede ventrale nerveledninger som går gjennom alle segmenter og danner parede ganglier i hvert segment. Hodene deres dannes ved sammensmeltning av varierende antall segmenter, og hjernen deres dannes ved sammensmelting av ganglia i disse segmentene og omkranser spiserøret . Den respiratoriske og excretory systemer av leddyr variere, avhengig så mye på deres miljø som på subphylum de tilhører.

Visjonen deres er avhengig av forskjellige kombinasjoner av sammensatte øyne og pigment-pit ocelli : hos de fleste arter kan ocelli bare oppdage retningen lyset kommer fra, og de sammensatte øynene er hovedinformasjonskilden, men edderkoppenes viktigste øyne er ocelli som kan danne bilder og i noen få tilfeller kan svinges for å spore byttedyr. Leddyr har også et bredt spekter av kjemiske og mekaniske sensorer, hovedsakelig basert på modifikasjoner av de mange settene (børstehårene) som rager gjennom neglebåndene. Leddyrs metoder for reproduksjon og utvikling er forskjellige; alle terrestriske arter bruker intern befruktning , men dette er ofte ved indirekte overføring av sædceller via et vedlegg eller bakken, snarere enn ved direkte injeksjon. Marine arter legger alle egg og bruker enten intern eller ekstern befruktning . Lekdyrklokker varierer fra miniatyr voksne til grubs som mangler ledd i lemmer og til slutt gjennomgår en total metamorfose for å produsere den voksne formen.

Leddyrenes evolusjonære aner stammer fra den kambriumske perioden. Gruppen blir generelt sett sett på som monofyletisk , og mange analyser støtter plassering av leddyr hos syklonuralister (eller deres bestanddeler) i et superphylum Ecdysozoa . Generelt er imidlertid de grunnleggende forholdene til Metazoa ennå ikke godt løst. På samme måte diskuteres forholdene mellom forskjellige leddyrgrupper fortsatt aktivt.

Andre phyla

Mineraler fra sjøvann

Det er en rekke marine virvelløse dyr som bruker mineraler som er tilstede i sjøen i så små mengder at de ikke var detekterbare før ankomsten av spektroskopi . Vanadium er konsentrert av noen tunikaer for bruk i blodcellene til et nivå som er ti millioner ganger det i det omkringliggende sjøvannet. Andre tunikaer konsentrerer på samme måte niob og tantal . Hummer bruker kobber i respirasjonspigmentet hemocyanin , til tross for at andelen av dette metallet i sjøvann er liten. Selv om disse elementene er tilstede i store mengder i havet, er utvinning av mennesker ikke økonomisk.

Glassmodeller

Se også

Merknader

Referanser

Andre referanser