Medullosales - Medullosales
| Medullosales |
|
|---|---|
|
|
| Neuropteris ovata Hoffmann, sent karbon i nordøstlige Ohio . | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Plantae |
| Clade : | Trakeofytter |
| Inndeling: | † Pteridospermatophyta |
| Rekkefølge: | † Medullosales |
| Familier | |
De Medullosales er en utdødd orden pteridospermous frø planter kjennetegnet ved store ovuler med sirkulært tverrsnitt og en vaskulariseringsgrad nucellus , komplekse pollen-organer, stengler og rachides med en preparat stele , og frond -lignende blader. Deres nærmeste fremdeles levende slektninger er syklene .
De fleste medullosales var små til mellomstore trær. De største prøvene var sannsynligvis av slekten Alethopteris , hvis fronds kunne være 7 meter lange og trærne var kanskje opptil 10 meter høye. Spesielt i moskovisk tid var mange medullosales ganske mindre, med fronds bare omtrent 2 meter lange og tilsynelatende vokste i tette, gjensidig støttende stands. Under Kasimovian og Gzhelian tid var det også ikke-arboreal former med mindre fronds (f.eks Odontopteris ) som sannsynligvis var kryptering eller muligens klatring av planter.
Ovules
Eggløsninger i forskjellige medullosalean-arter kan variere fra kanskje 1 cm til over 10 cm lange-sistnevnte er den største kjente eggløsningen produsert av en ikke-angiospermfrøplante. Det ble tradisjonelt antatt at eggene ble båret direkte på fronds, og erstattet en av pinnules på den ultimate pinnae. Imidlertid er det en sterk mulighet for at denne rekonstruksjonen var basert på tilfeldige funn av eggløsninger som bare ble bevart på et stykke pinna enn i organisk tilknytning til det. En rekke tilfeller kommer nå frem som tyder på at frøene ble båret i klynger på relativt slanke, forgrenede akser, og at disse eggstokkene ville ha blitt produsert fra toppen av stammen blant kronen på fronds.
Frøet megaspore var omgitt av to lag av vevet: en vaskulariseringsgrad nucellus og en vanligvis tre-lags integument ; kjernen og integumentet var helt frie bortsett fra ved eggbunnen. Det har vært en del debatt om de nøyaktige homologiene til disse vevene, og det har blitt hevdet at den vaskulariserte nucellus faktisk var nucellus og integument som har blitt smeltet sammen, og at 'integumentet' var homologt med en cupule som bare inneholdt en eggløsning.
De fleste medullosalean -eggløsningene som er bevart som avstøpninger eller adpressjoner, viser tre langsgående ribber og er tildelt den fossile slekten Trigonocarpus . Når slike eggløsninger bevares som forsteninger, blir de tildelt de fossile slektene Pachytesta eller Stephanospermum , hovedsakelig avhengig av forskjeller i eggformens apikale form. En annen gruppe medullosaleanfrø, vanligvis assosiert med parispermacean fronds (se senere), har seks langsgående ribber og blir referert til som Hexagonocarpus når de blir funnet som påtrykk eller avstøpninger, og Hexapterospermum når de blir funnet som forringelser.
Pollenorganer
De pollenproduserende organene besto av klynger av langstrakte sekker dannet i en rekke kopp-, klokke- og sigarformede konfigurasjoner, tildelt forskjellige fossile slekter, inkludert Dolerotheca , Whittleseya , Aulacotheca og Potoniea . I motsetning til eggløsningene, er det gode anatomiske bevis på at de ble båret på bladene, festet til rachis.
Pollen som de produserer er strengt kjent som pre-pollen, da den spiret proksimalt og var dermed mellomliggende i strukturen mellom pteridofytiske sporer og gymnospermous true-pollen. Pollenorganene til parispermacean-artene (fossil slekt Potoniea ) produserte sfæriske pre-pollen med et trilete merke. De fleste andre medullosaleans produserte store eggformede pre-pollen med et monolettmerke, og tildelt slekten Schopfipollenites .
Stengler
De fleste medullosaleans hadde uforgrenede, oppreist stilker som ga en krone av fronds på toppen. De mest utbredte blir referert til den fossile slekten Medullosa når den ble funnet som forsteninger med anatomi bevart. Når de sees i tverrsnitt, ser det ut til at de har flere vaskulære segmenter som passerer langs stammen, og ligner overfladisk polystelene som er sett i trebregner. Imidlertid har detaljert studie av disse vaskulære trådene vist at de smelter og deler seg langs stengelengden og faktisk representerer en enkelt dissekert stele. Etter hvert som stilkene økte i størrelse, utvidet de vaskulære segmentene seg også ved å legge til sekundært tre. De vaskulære segmentene i stelen er innebygd i bakkenvev som inneholder kanaler eller kanaler som antas å ha inneholdt et harpikslignende stoff. Cortex som omgir stelen hadde også harpikskanaler, og mot utsiden av stammen var det radielt justerte bånd av sklerotisk vev.
Mange arter ble tidligere anerkjent for det som så ut til å være anatomisk forskjellige Medullosa -stilker , men mange av disse forskjellene har vist seg å representere endringer som skjedde med veksten av stammen. Videre har det blitt vist at svært lignende stammetyper kan bære en rekke forskjellige typer frond. Det er imidlertid en særegen stamme som finnes i sen Pennsylvanian bevarte floras, men som omtales som Medullosa endocentrica og har gjennomgående slanke stengler og (unikt for medullosaleans) aksillær forgrening, og har blitt tolket som en klatreplante. En annen særegen stamme hvor de vaskulære segmentene er av to forskjellige størrelser i tverrsnitt (fossil slekt Sutcliffia ) har vært knyttet til parispermacean fronds.
Løvverk
Fragmenter av bladene er de mest vanlige fossilene i Medullosales, og de har blitt mye brukt for biostratigrafi og biogeografiske studier. De fleste er preget av en stor gaffel av hovedrachiene i den nedre (proksimale) delen av frondet. Hver gren produsert av gaffelen har et hovedsakelig pinlig utseende, som overfladisk ligner fronds av mange bregner, men det antas nå at de faktisk består av en serie mer eller mindre overtoppede dikotomier. Bare en gruppe fronds, kjent som parispermacean fronds (fossile slekter Paripteris og Linopteris ), manglet denne store dikotomien, selv om de fortsatt ble antatt å være konstruert av en serie overtoppede dikotomier.
Familier
Karakterene som brukes til å differensiere de fossile slektene har brukt i synkende rekkefølge av betydning for gruppefamilier hovedsakelig basert på vegetative tegn, særlig frondens arkitektur: (1) frondens overordnede arkitektur, (2) epidermis og neglebånd, ( 3) hvordan nålene er festet til rachis, og (4) veinemønsteret til pinnules.
Alethopteridaceae
Cyclopteridaceae
Neurodontopteridaceae
Parispermaceae
Fordeling
Det eldste beviset på Medullosales er i sen Mississippian -alder . Gruppen ble spesielt mangfoldig og rikelig i moskovsk og kasimovisk tid da den dominerte mange naturtyper i det tropiske våtmarket i Euramerica, spesielt på klastiske underlag. Gruppen ble utryddet i Euramerica i de tidligste permiske (autuniske) tider. De overlevde i Kina litt lenger, med bevis som ble funnet der på den asseliske scenen. Det er lite bevis som tyder på at Medullosales varierte til de sørlige breddegradene i Gondwana. På den nordlige halvkule er det gode sene Mississippian -registreringer på tempererte breddegrader i Kasakhstan, men bevis fra de høyere nordlige breddegrader i Sibir (Angara) er mer tvetydige.