Megalosauridae -Megalosauridae

Megalosaurider Tidsrekkevidde: Midt – Sen Jura ,170–145  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K s N Mulig Berriasian - Valanginsk rekord
Skjelettfjellet til Torvosaurus tanneri , Museum of Ancient Life
Vitenskapelig klassifisering
Rike:	Animalia
Filum:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Clade :	† Megalosauria
Familie:	† Megalosauridae Huxley , 1869
Type art
† Megalosaurus bucklandii Mantell , 1827
Undergrupper
† Megalosaurinae † Megalosaurus † Torvosaurus † Duriavenator † Wiehenvenator † Eustreptospondylinae † Eustreptospondylus † Afrovenatorinae † Streptospondylus ? † Afrovenator † Dubreuillosaurus † Leshansaurus † Magnosaurus † Piveteausaurus † Poekilopleuron ?
Synonymer
Torvosauridae Jensen , 1985 Eustreptospondylidae Paul, 1988 Streptospondylidae Kurzanov 1989

Megalosauridae er en monofyletisk familie av kjøttetende theropoddinosaurer innenfor gruppen Megalosauroidea . Megalosaurider, som dukket opp i mellomjuraen , var blant den første store strålingen av store theropod-dinosaurer. De var en relativt primitiv gruppe av basale tetanuraner som inneholdt to hovedunderfamilier, Megalosaurinae og Afrovenatorinae, sammen med den basale slekten Eustreptospondylus , et uløst takson som skiller seg fra begge underfamiliene.

Den definerende megalosauriden, Megalosaurus bucklandii , ble først navngitt og beskrevet i 1824 av William Buckland etter flere funn i Stonesfield, Oxfordshire , Storbritannia. Megalosaurus var den første formelt beskrevne dinosauren og var grunnlaget for etableringen av clade Dinosauria. Det er også en av de største kjente kjøttetende dinosaurene fra midtre jura , med det best bevarte lårbenet på 805 mm og en foreslått kroppsmasse på rundt 943 kg. Megalosauridae har hovedsakelig blitt anerkjent som en europeisk gruppe av dinosaurer, basert på fossiler funnet i Frankrike og Storbritannia, men fossiler viser at gruppen også finnes i Nord-Amerika, Afrika, Sør-Amerika og muligens Asia.

Familien Megalosauridae ble først definert av Thomas Huxley i 1869, men den har blitt omstridt gjennom historien på grunn av sin rolle som en " avfallskurv " for mange delvis beskrevne dinosaurer eller uidentifiserte levninger. I de første årene av paleontologien ble de fleste store teropoder gruppert sammen og opptil 48 arter ble inkludert i kladen Megalosauria , den basale kladen til Megalosauridae. Over tid ble de fleste av disse taxaene plassert i andre klader og parametrene til Megalosauridae ble betydelig innsnevret. Det gjenstår imidlertid en del kontroverser om hvorvidt Megalosauridae skal betraktes som sin egen distinkte gruppe, og dinosaurer i denne familien er fortsatt noen av de mest problematiske taxaene i hele Dinosauria. Noen paleontologer, som Paul Sereno i 2005, har sett bort fra gruppen på grunn av dens vaklende grunnlag og mangel på avklart fylogeni. Nyere forskning utført av Carrano, Benson og Sampson har imidlertid systematisk analysert alle basale tetanuraner og bestemt at Megalosauridae bør eksistere som sin egen familie. De har generelt vært nært beslektet med familien Spinosauridae .

Beskrivelse

Kroppsstørrelse

Skalasammenligning av 3 afrovenatoriner

Som andre tetanuraner er megalosaurider kjøttetende teropoder preget av stor størrelse og tobent . Spesielt utviser megalosaurider spesielt gigantiske størrelser, med noen medlemmer av familien som veier mer enn ett tonn . Over tid er det bevis på størrelsesøkning i familien. Basale megalosaurider fra tidlig jura hadde mindre kroppsstørrelse enn de som dukket opp i sen mellomjura. På grunn av denne størrelsesøkningen over tid, ser det ut til at Megalosauridae følger et størrelsesøkningsmønster som ligner på andre gigantiske teropoder som Spinosauridae . Dette mønsteret følger Copes regel , postulasjonen fra paleontolog Edward Cope om evolusjonær økning i kroppsstørrelse.

Anatomiske egenskaper

Megalosaurid-hodeskaller. Med klokken fra øverst til venstre: Dubreuillosaurus , Torvosaurus , Afrovenator , Megalosaurus , Eustreptospondylus

En entydig synapomorfi av Megalosauridae er en lavere og lengre hodeskalle med et lengde/høydeforhold på 3:1. I tillegg har det typiske hodeskalletaket en tendens til å være mye mindre utsmykket enn det til andre tetanuraner, og kamre eller horn er enten veldig små eller helt fraværende. Megalosaurider har også lårbenshoder med en orientering 45 grader mellom anteromedial og helt medial. Megalosauridae er også definert av følgende unike entydige synapomorfier:

• En humerus deltopectoral kam som ender omtrent halvveis langs humerusskaftet
• Fraværet av en fibulær anterolateral tuberkel.
• Nares som strekker seg så langt som premaxillary tennene, men delen av premaxilla anterior til nanes er lengre enn delen under dem; vinklet snutespiss (vinkel mellom fremre og alveolære margin <70 grader).
• Medial foramina på kvadratet ved siden av underkjevekondylene.
• Pleurocoelous fossae på sakralvirvlene .
• Det skrå leddbåndssporet på den bakre overflaten av lårhodet er grunt.

Megalosaurinae (alle megalosaurider som er nærmere beslektet med Megalosaurus enn Afrovenator ) kjennetegnes ved et moderat (0,5–2,0) høyde/lengdeforhold mellom premaxillaen under nivået av nesene, sammenlignet med andre megalosaurider som har et lavere forhold og dermed mindre høy snute Tips.

Afrovenatorinae (alle megalosaurider som er nærmere beslektet med Afrovenator enn Megalosaurus) er karakterisert ved at en firkantet fremre margin av antorbital fossa og puboischiadic-platen er bredt åpen langs midtlinjen.

Dental morfologi

Tann fra Megalosaurus

Dentalfunn brukes ofte for å skille mellom ulike teropoder og for å informere om kladistisk fylogeni ytterligere . Tannmorfologi og dental evolusjonære markører er utsatt for homoplasi og forsvinner eller dukker opp igjen gjennom historien. Imidlertid har megalosaurider flere spesifikke proteseforhold som skiller dem fra andre basale theropoder. En tanntilstand hos Megalosauridae er flere emaljerynker nær karinae, den skarpe kanten eller serrationsraden på tannen. Ornamenterte tenner og en godt markert emaljeoverflate kjennetegner også basale megalosaurider. Ornamenten og den godt markerte overflaten vises hos tidlige megalosaurider, men forsvinner i avledede megalosaurider, noe som tyder på at tilstanden gikk tapt over tid ettersom megalosauridene vokste i størrelse.

Klassifisering

Historisk klassifisering

Megalosaurus femur

Fra familiens begynnelse har mange eksemplarer funnet i feltet feilaktig blitt klassifisert som megalosaurider. For eksempel ble de fleste store rovdyr funnet i omtrent et århundre etter navngivningen av Megalosaurus bucklandii plassert i Megalosauridae. Megalosaurus var det første paleontologiske funnet av sitt slag da William Buckland oppdaget en gigantisk lårbein og ga den navnet i 1824, før selve begrepet Dinosauria. Når den opprinnelig ble definert, var arten M. bucklandii anatomisk basert på forskjellige dissosierte bein funnet i steinbrudd rundt landsbyen Stonesfield, Storbritannia. Noen av disse tidlige funnene inkluderte en høyre tannlege med en godt bevart tann, ribber , bekkenben og sakrale ryggvirvler . Ettersom tidlige paleontologer og forskere fant flere dinosaurbein i området rundt, tilskrev de dem alle til M. bucklandii siden det var den eneste navngitte og beskrevne dinosauren på dette tidspunktet i historien. Derfor ble arten i utgangspunktet beskrevet og klassifisert etter en masse av muligens ubeslektede egenskaper.

Moderne paleontologi begynte først å nærme seg den problematiske kladistiske separasjonen av Megalosauridae på begynnelsen av 1900-tallet. Fredrich von Huene skilte kjøttetende theropoder, som alle hadde blitt gruppert i den brede kategorien megalosaurider, i to distinkte familier av større, mer gigantiske og mindre, lettere bygde theropoder. Disse to gruppene ble kalt henholdsvis Coelurosauria og Pachypodosauria . Senere skilte Huene mellom kjøttetende og planteetende dinosaurer i Pachypodosauria, og plasserte kjøtteterne i en ny gruppe Carnosauria .

Etter hvert som mer informasjon ble avdekket om basale teropoder og fylogenetiske egenskaper, begynte moderne paleontologer å stille spørsmål ved riktig navn på denne gruppen. I 2005 avviste paleontolog Paul Sereno bruken av kladden Megalosauridae på grunn av dens tvetydige tidlige historie til fordel for navnet Torvosauridae. I dag er det akseptert at megalosaurider i det minste eksisterte som en gruppe basale tetanuraner, på grunn av at de har flere avledede taxa enn ceratosaurer og at navnet Megalosauridae skulle representere denne gruppen. Megalosauridae har også prioritet over Torvosauridae under ICZN-regler som regulerer familienavn.

Fylogeni

En rekonstruksjon av Torvosaurus tanneri

Megalosauridae ble først fylogenetisk definert i 1869 av Thomas Huxley, men ble brukt som en "avfallskurv" i mange år. I 2002 redefinerte Ronan Allain kleden etter at han oppdaget en komplett megalosauridskalle i det nordvestlige Frankrike av arten Poekilopleuron . Ved å bruke karakterene beskrevet i denne studien, definerte Allain Megalosauridae som dinosaurer inkludert Poekilopleuron valesdunesis , nå kjent som Dubreuillosaurus , Torvosaurus , Afrovenator , og alle etterkommere av deres felles stamfar. Allain definerte også to taxa innenfor Megalosauridae: Torvosaurinae ble definert som alle Megalosauridae nærmere beslektet med Torvosaurus enn til Poekilopleuron og Afrovenator , og Megalosaurinae ble definert som alle de som er nærmere beslektet med Poekilopleuron . Megalosauridae faller også inn under den basale kleden Megalosauroidea, som også inneholder Spinosauridae . Imidlertid er mange taxa fortsatt ganske ustabile og kan ikke plasseres i en kladde med absolutt sikkerhet. For eksempel er Eustreptospondylus og Streptospondylus , mens de begge er definert som Megalosauridae, ofte ekskludert for å lage mer stabile kladogrammer siden de ikke er definert til en viss undergruppe. Kladogrammet som presenteres her følger Benson (2010) og Benson et al. (2010).

Wiehenvenator , en typisk megalosaurin

Så, i 2012, gjorde Carrano, Benson og Sampson en mye større analyse av tetanuraner og definerte Megalosauria bredere som kladden som inneholder Megalosaurus , Spinosaurus og alle dens etterkommere. Med andre ord er Megalosauria gruppen som inneholder de to familiene Megalosauridae og dens nære slektning Spinosauridae. Innenfor dette nye kladogrammet fikk Megalosauridae en ny underfamilie Afrovenatorinae, som inkluderte alle megalosaurider som er nærmere beslektet med Afrovenator enn Megalosaurus .

Carrano, Benson og Sampson inkluderte også forskjellige megalosaurider som tidligere hadde blitt ekskludert fra kladogrammer i deres 2012-studie, for eksempel Duriavenator og Wiehenvenator i Megalosaurinae og Magnosaurus , Leshansaurus og Piveteausaurus i Afrovenatorinae.

Scuirumimus albersodoerferi , en liten theropod beskrevet i 2012 som bevarte protofjær , ble opprinnelig antatt å være en ung megalosauroid. Dette førte til troen på at megalosaurider kan ha hatt fjær. Imidlertid har påfølgende analyser plassert Sciurumimus som en basal coelurosaur , og flere antatte megalosauroidsynapomorfier rapportert i den opprinnelige beskrivelsen deles med basale coelurosaurer.

I 2016 ble Wiehenvenator funnet ved fylogenetisk analyse å være i Megalosauridae som et søstertakson til Torvosaurus . Det følgende er et kladogram basert på den fylogenetiske analysen utført av Rauhut et al., som viser forholdene til Wiehenvenator .

I 2019 beskrev Rauhut og Pol Asfaltovenator vialidadi , en basal allosauroid som viser en mosaikk av primitive og avledede trekk sett i Tetanurae . Deres fylogenetiske analyse fant at tradisjonelle Megalosauroidea representerte en basalklasse av karnosaurer , parafyletisk med hensyn til Allosauroidea . Dette vil gjøre Megalosauridae til en familie av karnosaurer.

Paleøkologi

Megalosaurid-spor fra Vale de Meios, Serras de Aire e Candeeiros naturpark

Megalosaurider har blitt foreslått å være rovdyr eller åtseldyr som bor i kystmiljøer. Spor fra mellomjuratiden som antas å ha etterlatt seg av megalosaurider, er funnet ved Vale de Meios i Portugal. I løpet av midten av jura, ville dette stedet ha vært en tidevannsflate eksponert ved lavvann på kanten av en lagune. I motsetning til de fleste kystspor, som er parallelle med kystlinjen og sannsynligvis etterlatt av migrerende dyr, var Vale de Meios-sporene vinkelrett på kysten, med de aller fleste orientert mot lagunen. Dette indikerer at megalosauridene som ville ha forlatt disse sporene nærmet seg tidevannsflatet når tidevannet trakk seg tilbake.

Dette indikerer at megalosaurider kunne ha søkt etter kadaverne av marine skapninger som ble etterlatt av det vikende tidevannet. En annen mulighet er at megalosaurider var fiskete og nærmet seg kysten for å jakte på fisk. Spinosaurider, som var nære slektninger av megalosaurider, hadde mange tilpasninger for fisk og semiakvatisk liv, så en slik livsstil støttes av fylogenetiske data. Haitenner , bruskfragmenter og gastrolitter er dokumentert som mageinnhold i Poekilopleuron . Både denne slekten og Dubreillosaurus ble oppdaget i sedimenter som også bevarte mangroverøtter, noe som gir ytterligere bevis for et kysthabitat. Dette utelukker likevel ikke at megalosaurider også har livnært seg på landlevende byttedyr.

Paleogeografi

Pangea før splittelsen i Gondwana og Laurasia

Arter inkludert i Megalosauridae er funnet på alle moderne kontinenter , delt relativt likt mellom steder på superkontinentene Gondwana og Laurasia . Paleogeografifunn viser at Megalosauridae hovedsakelig var begrenset til mellom til sen jura , noe som tyder på at de døde ut ved grensen mellom jura og kritt for 145 millioner år siden. Tenner fra Berriasian - Valanginian - aldrende Bajada Colorada-formasjonen i Argentina antyder at gruppen kan ha vedvart inn i den tidlige krittiden i Sør-Amerika.

Den globale strålingen av disse kjøttetende theropodene skjedde i to trinn. For det første skjedde stråling under Pangeas oppløsning under tidlig jura , for rundt 200 millioner år siden. Da Tethyshavet dukket opp mellom superkontinentet, strålte megalosauroider til de to halvdelene av Pangea. Det andre trinnet med stråling skjedde i løpet av midten og sen jura, for 174 til 145 millioner år siden, hos allosauroider og coelurosaurer . Megalosauridae ser ut til å ha blitt utryddet på slutten av denne tidsperioden.

Megalosaurid-rester har blitt funnet i forskjellige områder av verden gjennom historien. For eksempel inneholder Megalosauridae det mest primitive theropodembryoet som noen gang er funnet, fra det tidlige titoniske Portugal for 152 millioner år siden (mya). I tillegg har forskjellige megalosaurid-fossilfunn blitt datert til Bajocian - Callovian England og Frankrike 168 til 163 mya, Midt-Jura Afrika rundt 170 mya, Sen Jurassic Kina 163 til 145 mya, og Tithonian Nord-Amerika rundt 150 mya. Senest er megalosaurider funnet i Tiourarén-formasjonen i Niger, noe som igjen beviser at disse basale tetanuranene har opplevd global stråling. Tenner fra Tacuarembó-formasjonen i senjuraalderen i Uruguay og Tendaguru-formasjonen i Tanzania indikerer tilstedeværelsen av en stor megalosaurin, sannsynligvis Torvosaurus.

Referanser