Mimikk -Mimicry

Bilde av side fra bok som viser par med sommerfugler av forskjellige arter hvis utseende ligner mye på hverandre
Plate fra Henry Walter Bates (1862) som illustrerer batesisk mimikk mellom Dismorphia- arter (øverste rad, tredje rad) og forskjellige Ithomiini ( Nymphalidae , andre rad, nederste rad)

I evolusjonsbiologi er mimikk en utviklet likhet mellom en organisme og et annet objekt, ofte en organisme av en annen art. Mimikk kan utvikle seg mellom forskjellige arter, eller mellom individer av samme art. Ofte fungerer mimikk for å beskytte en art mot rovdyr, noe som gjør den til en anti-rovdyrtilpasning. Mimikk utvikler seg hvis en mottaker (som et rovdyr) oppfatter likheten mellom en mimikk (organismen som har en likhet) og en modell (organismen den ligner) og som et resultat endrer atferden på en måte som gir en selektiv fordel for mimikken. Likhetene som utvikler seg i mimikk kan være visuelle, akustiske, kjemiske, taktile eller elektriske, eller kombinasjoner av disse sensoriske modalitetene. Mimikk kan være til fordel for begge organismer som deler en likhet, i så fall er det en form for gjensidighet ; eller mimikk kan være til skade for en, noe som gjør den parasittisk eller konkurransedyktig . Den evolusjonære konvergensen mellom grupper er drevet av den selektive handlingen til en signalmottaker eller dupe. Fugler, for eksempel, bruker synet for å identifisere velsmakende insekter og sommerfugler, mens de unngår de skadelige. Over tid kan velsmakende insekter utvikle seg til å ligne skadelige, noe som gjør dem til etterligninger og de skadelige til modeller. Når det gjelder gjensidighet, blir begge gruppene noen ganger referert til som "co-mimics". Det er ofte tenkt at modeller må være mer rikelig enn etterligninger, men dette er ikke tilfelle. Mimikk kan involvere mange arter; mange ufarlige arter som svevefluer er batesiske etterligninger av sterkt forsvarte arter som veps, mens mange slike godt forsvarte arter danner müllerske mimikkringer , som alle ligner hverandre. Mimikk mellom byttearter og deres rovdyr involverer ofte tre eller flere arter.

I sin bredeste definisjon kan mimikk inkludere ikke-levende modeller. De spesifikke begrepene maskerade og mimesis brukes noen ganger når modellene er livløse. For eksempel ligner dyr som blomstermantiser , plantehopper , komma- og geometermølllarver kvister, bark, blader, fugleskitt eller blomster. Mange dyr har øyeflekker , som antas å ligne øynene til større dyr. De ligner kanskje ikke på noen spesifikke organismes øyne, og hvorvidt dyr reagerer på dem som øyne er også uklart. Ikke desto mindre er øyeflekker gjenstand for en rik samtidslitteratur. Modellen er vanligvis en annen art, bortsett fra i automimicry , der medlemmer av arten etterligner andre medlemmer, eller andre deler av deres egen kropp, og i interseksuell mimikk , der medlemmer av det ene kjønn etterligner medlemmer av det andre.

Mimesis i Ctenomorphodes chronus , kamuflert som en eukalyptuskvist

Mimikk kan resultere i et evolusjonært våpenkappløp hvis mimikk påvirker modellen negativt, og modellen kan utvikle et annet utseende enn mimikken. s161 Mimikk skal ikke forveksles med andre former for konvergent evolusjon som oppstår når arter kommer til å ligne hverandre ved å tilpasse seg lignende livsstiler som ikke har noe med en felles signalmottaker å gjøre. Mimikere kan ha forskjellige modeller for forskjellige livssyklusstadier , eller de kan være polymorfe , med forskjellige individer som imiterer forskjellige modeller, for eksempel i Heliconius- sommerfugler. Modeller i seg selv kan ha mer enn én etterligning, selv om frekvensavhengig utvalg favoriserer mimikk der modellene er flere enn etterligninger. Modeller har en tendens til å være relativt nært beslektede organismer, men mimikk av vidt forskjellige arter er også kjent. Mest kjente etterligninger er insekter , selv om mange andre eksempler inkludert virveldyr også er kjent. Planter og sopp kan også være etterligninger, selv om det er utført mindre forskning på dette området.

Etymologi

Bruken av ordet mimicry dateres til 1637. Det stammer fra det greske uttrykket mimetikos , "imitativ", i sin tur fra mimetos , det verbale adjektivet til mimeisthai , "å imitere". Opprinnelig brukt til å beskrive mennesker, "mimetikk" ble brukt i zoologi fra 1851, "mimicry" fra 1861.

Klassifisering

Mange typer mimikk er blitt beskrevet. En oversikt over hver følger, som fremhever likhetene og forskjellene mellom de ulike formene. Klassifisering er ofte basert på funksjon med hensyn til etterligningen (f.eks. unngå skade). Noen tilfeller kan tilhøre mer enn én klasse, f.eks. er automimik og aggressiv mimikk ikke gjensidig utelukkende, da den ene beskriver artsforholdet mellom modell og mimikk, mens den andre beskriver funksjonen for mimikken (å skaffe mat). Terminologien som brukes er ikke uten debatt og forsøk på å avklare har ført til at nye begreper er tatt med. Begrepet "maskerade" brukes noen ganger når modellen er livløs, men den er differensiert fra "krypsis" i streng forstand av den potensielle responsen til signalmottakeren. I crypsis antas mottakeren å ikke reagere mens en maskerader forvirrer gjenkjenningssystemet til mottakeren som ellers ville søke signalgiveren. I de andre formene for mimikk filtreres ikke signalet ut av mottakerens sensoriske system. Disse er ikke gjensidig utelukkende, og i utviklingen av veps-lignende utseende har det blitt hevdet at insekter utvikler seg til maskerade veps siden rovveps ikke angriper hverandre, men denne mimetiske likheten avskrekker også virveldyr rovdyr.

Defensiv

Macroxiphus sp katydid etterligner en maur

Defensiv eller beskyttende mimikk finner sted når organismer er i stand til å unngå skadelige møter ved å lure fiender til å behandle dem som noe annet.

De tre første slike tilfellene som diskuteres her innebærer etterligning av dyr beskyttet av advarselsfarging :

Det fjerde tilfellet, Vavilovian mimikk , der ugress ligner avlinger, involverer mennesker som seleksjonsagent.

Batesian

Vanlig hauk-gjøk ligner et rovdyr, shikraen .

I batesisk mimikk deler mimikken signaler som ligner på modellen, men har ikke egenskapen som gjør den ulønnsom for rovdyr (f.eks. usmakelig). Med andre ord, en batesisk etterligning er en sau i ulveklær . Den er oppkalt etter Henry Walter Bates , en engelsk naturforsker hvis arbeid med sommerfugler i Amazonas regnskog (beskrevet i The Naturalist on the River Amazons ) var banebrytende innen dette studiefeltet. Det er mindre sannsynlig at etterligninger blir funnet ut (for eksempel av rovdyr) når de er i lav proporsjon med modellen deres. Dette fenomenet kalles negativ frekvensavhengig seleksjon , og det gjelder i de fleste former for mimikk. Batesisk mimikk kan bare opprettholdes hvis skaden forårsaket av rovdyret ved å spise en modell oppveier fordelen med å spise en mimikk. Læringens natur er vektet i favør av etterligningene, for et rovdyr som har en dårlig første opplevelse med en modell har en tendens til å unngå alt som ser ut som det i lang tid, og prøver ikke snart på nytt for å se om den første opplevelsen var en falsk negativ. Imidlertid, hvis etterligninger blir mer tallrike enn modeller, øker sannsynligheten for at et ungt rovdyr har en første erfaring med en etterligning. Slike systemer er derfor mest sannsynlig stabile der både modellen og mimikken forekommer, og hvor modellen er mer rikelig enn mimikken. Dette er ikke tilfelle i müllersk mimikk, som beskrives i det følgende.

Mange insekter, inkludert svevefluer og vepsebille , er batesiske etterligninger av stikkende veps .

Det er mange batesiske etterligninger i rekkefølgen Lepidoptera . Konsul fabius og Eresia eunice imiterer usmakelige Heliconius - sommerfugler som H. ismenius . Limenitis arthemis imitere den giftige pipevine swallowtail ( Battus philenor ). Flere velsmakende møll produserer ultralydklikk for å etterligne usmakelige tigermøll. Blekkspruter av slekten Thaumoctopus (den etterligne blekkspruten ) er i stand til med vilje å endre kroppsform og farge for å ligne farlige sjøslanger eller løvefisk . I Amazonas har hjelmspetten ( Dryocopus galeatus ), en sjelden art som lever i Atlanterhavsskogen i Brasil, Paraguay og Argentina, en lignende rød kam, svart rygg og sperret underside til to større spetter: Dryocopus lineatus og Campephilus robustus . Denne mimikken reduserer angrep på Dryocopus galeatus fra andre dyr. Forskere hadde feilaktig trodd at D. galeatus var en nær fetter av de to andre artene, på grunn av den visuelle likheten, og fordi de tre artene lever i samme habitat og spiser lignende mat. Batesisk etterligning forekommer også i planteriket, for eksempel kameleonvintreet , som tilpasser bladformen og fargen for å matche den til planten den klatrer opp i, slik at de spiselige bladene ser ut til å være de mindre ønskelige bladene til verten.

Müllerian

Heliconius -sommerfuglene fra tropene på den vestlige halvkule er den klassiske modellen for müllersk mimikk .

Müllersk mimikk, oppkalt etter den tyske naturforskeren Fritz Müller , beskriver en situasjon der to eller flere arter har lignende advarsels- eller aposematiske signaler og begge deler ekte anti-predasjonsegenskaper (f.eks. å være usmakelige). Til å begynne med kunne ikke Bates forklare hvorfor dette skulle være slik - hvis begge var skadelige, hvorfor trengte den ene å etterligne en annen? Müller la frem den første forklaringen og den matematiske modellen for dette fenomenet: Hvis et vanlig rovdyr forveksler to arter, er det mer sannsynlig at individer i begge disse artene overlever. Denne typen mimikk er unik på flere måter. For det første drar både mimikken og modellen nytte av interaksjonen, som dermed kan klassifiseres som gjensidighet . Signalmottakeren drar også nytte av dette systemet, til tross for at den blir lurt angående artsidentitet, da den er i stand til å generalisere mønsteret til potensielt skadelige møter. Skillet mellom mimikk og modell som er tydelig i batesisk mimikk er også uskarpt. Der en art er knapp og en annen rikelig, kan den sjeldne arten sies å være etterligningen. Når begge er tilstede i lignende antall, er det imidlertid mer fornuftig å snakke om hver av dem som en etterligning enn om distinkte "mimic" og "modell" arter, siden deres advarselssignaler har en tendens til å konvergere. Også den mimetiske arten kan eksistere på et kontinuum fra ufarlig til svært skadelig, så batesisk mimikk graderer jevnt til Müllersk konvergens.

Sammenligning av batesisk og müllersk mimikk, illustrert med en sveveflue , en veps og en bie

Monarksommerfuglen ( Danaus plexippus ) er medlem av et Müller-kompleks med visekongesommerfuglen ( Limenitis archippus ), som deler fargemønstre og viser oppførsel. Visekongen har underarter med noe forskjellig farge, som hver samsvarer tett med de lokale Danaus - artene. For eksempel, i Florida , er sammenkoblingen av visekongen og dronningsommerfuglen , mens visekongen i Mexico ligner soldatsommerfuglen . Visekongen er altså involvert i tre forskjellige müllerske par. Dette eksemplet ble lenge antatt å være Batesian, med visekongen som etterlignet monarken, men visekongen er faktisk mer usmakelig enn dronningen. Slekten Morpho er velsmakende, men noen arter (som M. amathonte ) er sterke flygere; fugler – selv arter som spesialiserer seg på å fange sommerfugler på vingen – synes det er vanskelig å fange dem. Den iøynefallende blåfargen som deles av de fleste Morpho- arter kan være Müllerian, eller kan være "forfølgelse av aposematisme". Siden Morpho - sommerfugler er seksuelt dimorfe , kan hannenes iriserende farge også ha sammenheng med seksuell seleksjon. Det "oransje komplekset" av usmakelige sommerfuglarter inkluderer heliconiines Agraulis vanillae , Dryadula phaetusa og Dryas iulia . Minst syv arter av tusenbein i slektene Apheloria og Brachoria ( Xystodesmidae ) danner en Müllerian mimikkring i det østlige USA, der ubeslektede polymorfe arter konvergerer på lignende fargemønstre der deres rekkevidde overlapper.

Emsleyan/Mertensian

Den dødelige korallslangen i Texas, Micrurus tener (den Emsleyan/Mertensiske etterligningen)
Den ufarlige meksikanske melkeslangen, Lampropeltis triangulum annulata (den batesiske etterligningen)

Emsleyan eller Mertensian mimikk beskriver det uvanlige tilfellet der et dødelig bytte etterligner en mindre farlig art. Det ble først foreslått av MG Emsley som en mulig forklaring på hvordan et rovdyr kan lære å unngå et veldig farlig aposematisk dyr, for eksempel en korallslange , når rovdyret er svært sannsynlig å dø, noe som gjør læring usannsynlig. Teorien ble utviklet av den tyske biologen Wolfgang Wickler som oppkalte den etter den tyske herpetologen Robert Mertens .

Scenarioet er uvanlig, da det vanligvis er den mest skadelige arten som er modellen. Men hvis et rovdyr dør ved sitt første møte med en dødelig slange, har det ingen anledning til å lære å gjenkjenne slangens advarselssignaler. Det ville da ikke være noen fordel for en ekstremt dødelig slange ved å være aposematisk: ethvert rovdyr som angrep den ville bli drept før det kunne lære å unngå det dødelige byttet, så slangen ville ha det bedre å bli kamuflert, for å unngå angrep helt. Men hvis rovdyret først lærte å unngå en mindre dødelig slange som hadde advarende farger, kunne den dødelige arten tjene (bli angrepet sjeldnere) ved å etterligne den mindre farlige slangen.

Noen harmløse melkeslange ( Lampropeltis triangulum ) underarter, de moderat giftige falske korallslangene (slekten Erythrolamprus ), og de dødelige korallslangene (slekten Micrurus ) har alle en rød bakgrunnsfarge med svarte og hvite/gule ringer. I dette systemet er både melkeslangene og de dødelige korallslangene etterligninger, mens de falske korallslangene er modellen.

Wasmannsk

I Wasmannsk mimikk ligner mimikken en modell som den lever sammen med i et reir eller en koloni. De fleste modellene her er sosiale insekter som maur, termitter, bier og veps.

Vavilovian

Rug er en sekundær avling, som opprinnelig er et mimetisk ugress av hvete .

Vavilovsk mimikk finnes i ugress som kommer til å dele egenskaper med en domestisert plante gjennom kunstig utvalg . Den er oppkalt etter den russiske botanikeren og genetikeren Nikolai Vavilov . Seleksjon mot ugresset kan skje enten ved å drepe ugresset manuelt, eller ved å skille frøene fra avlingen ved å vinne .

Vavilovsk mimikk presenterer en illustrasjon av utilsiktet (eller rettere sagt "anti-intensjon") utvalg av mennesker . Ugrasmaskiner ønsker ikke å velge ugress og frøene deres som i økende grad ser ut som kultiverte planter, men det er ingen annen mulighet. For eksempel er tidlig hagegress, Echinochloa oryzoides , et ugress i rismarker og ligner på ris; frøene er ofte blandet i ris og har blitt vanskelige å skille gjennom vavilovsk mimikk. Vavilovske etterligninger kan til slutt bli domestisert selv, som i tilfellet med rug i hvete; Vavilov kalte disse ugressavlingene sekundære avlinger .

Vavilovian mimikk kan klassifiseres som defensiv mimikk , ved at ugresset etterligner en beskyttet art. Dette har sterk likhet med batesisk mimikk ved at ugresset ikke deler egenskapene som gir modellen dens beskyttelse, og både modellen og dupen (i dette tilfellet mennesker) blir skadet av dens tilstedeværelse. Det er imidlertid noen viktige forskjeller; i batesisk mimikk er modellen og signalmottakeren fiender (rovdyret ville spist den beskyttede arten hvis det kunne), mens her er avlingen og dens menneskelige dyrkere i et gjensidig forhold: avlingen drar fordel av å bli spredt og beskyttet av mennesker, til tross for blir spist av dem. Faktisk er avlingens eneste "beskyttelse" som er relevant her, dens nytte for mennesker. For det andre blir ikke ugresset spist, men rett og slett ødelagt. Den eneste motivasjonen for å drepe ugresset er dens effekt på avlingene. Til slutt forekommer ikke denne typen mimikk i økosystemer uendret av mennesker.

Gilbertian

Gilbertiansk mimikk involverer bare to arter. Den potensielle verten (eller byttet) driver bort sin parasitt (eller rovdyr) ved å etterligne den, det motsatte av vert-parasitt aggressiv etterligning. Den ble laget av Pasteur som en frase for slike sjeldne mimikksystemer, og er oppkalt etter den amerikanske økologen Lawrence E. Gilbert  [ nl ] .

Gilbertiansk mimikk forekommer i slekten Passiflora . Bladene til denne planten inneholder giftstoffer som avskrekker planteetende dyr. Noen Heliconius sommerfugllarver har imidlertid utviklet enzymer som bryter ned disse giftstoffene, slik at de kan spesialisere seg på denne slekten. Dette har skapt ytterligere seleksjonspress på vertsplantene, som har utviklet stipuler som etterligner modne Heliconius -egg nær klekkepunktet. Disse sommerfuglene har en tendens til å unngå å legge egg i nærheten av eksisterende, noe som bidrar til å unngå utnyttende intraspesifikk konkurranse mellom larver - de som ligger på ledige blader gir deres avkom en større sjanse for å overleve. De fleste Heliconius- larvene er kannibalistiske , noe som betyr at eldre egg klekkes først på blader og spiser de nyankomne. Dermed ser det ut til at slike planter har utviklet eggdukker under seleksjonspress fra disse beitende planteetere fiendene. I tillegg er lokkeeggene også nektarier , og tiltrekker seg rovdyr av larvene som maur og veps som et ytterligere forsvar.

Browerian

Monarklarver, vist fôring, varierer i toksisitet avhengig av kostholdet.

Broweriansk mimikk, oppkalt etter Lincoln P. Brower og Jane Van Zandt Brower, er en postulert form for automimik ; hvor modellen tilhører samme art som mimikken. Dette er analogen til batesisk mimikk innenfor en enkelt art, og oppstår når det er et smakespekter i en populasjon. Eksempler inkluderer monarken og dronningen fra underfamilien Danainae , som lever av melkeplanter med varierende toksisitet. Disse artene lagrer giftstoffer fra vertsplanten, som opprettholdes selv i voksen ( imago ) form. Siden nivåene av toksin varierer avhengig av kostholdet i larvestadiet, er noen individer mer giftige enn andre. Mindre velsmakende organismer etterligner derfor farligere individer, med deres likhet allerede perfeksjonert.

Dette er imidlertid ikke alltid tilfelle. Hos seksuelt dimorfe arter kan det ene kjønnet være mer en trussel enn det andre, noe som kan etterligne det beskyttede kjønnet. Bevis for denne muligheten er gitt av oppførselen til en ape fra Gabon , som regelmessig spiste hannmøll av slekten Anaphe , men stoppet umiddelbart etter at den smakte en skadelig hunn.

Aggressiv

Rovdyr

Aggressiv mimikk finnes hos rovdyr eller parasitter som deler noen av egenskapene til en ufarlig art, slik at de kan unngå å bli oppdaget av byttet eller verten ; dette kan sammenlignes med historien om ulven i fåreklær så lenge man forstår at ingen bevisst villedende hensikt er involvert. Etterligningen kan ligne byttet eller verten selv, eller en annen organisme som enten er nøytral eller gunstig for signalmottakeren. I denne klassen av mimikk kan modellen bli påvirket negativt, positivt eller ikke i det hele tatt. Akkurat som parasitter kan behandles som en form for rovdyr, behandles vert-parasitt-mimikk her som en underklasse av aggressiv mimikk.

Mimikken kan ha en spesiell betydning for duperte byttedyr. Et slikt tilfelle er edderkopper , blant dem er aggressiv mimikk ganske vanlig både når det gjelder å lokke byttedyr og skjule rovdyr som nærmer seg snikende. Et tilfelle er den gylne kuleveveren ( Nephila clavipes ), som spinner en iøynefallende gylden farget vev i godt opplyste områder. Eksperimenter viser at bier er i stand til å assosiere banene med fare når det gule pigmentet ikke er tilstede, slik det skjer i mindre godt opplyste områder der nettet er mye vanskeligere å se. Andre farger ble også lært og unngått, men bier virket minst i stand til effektivt å assosiere gulpigmenterte nett med fare. Gult er fargen på mange nektarbærende blomster, men det er kanskje ikke verdt å unngå gult. En annen form for mimikk er ikke basert på farge, men mønster. Arter som sølvargiope ( Argiope argentata ) bruker fremtredende mønstre i midten av deres nett, for eksempel sikksakk. Disse kan reflektere ultrafiolett lys, og etterligne mønsteret sett i mange blomster kjent som nektarguider . Edderkopper endrer nett fra dag til dag, noe som kan forklares med bienes evne til å huske nettmønstre. Bier er i stand til å assosiere et bestemt mønster med en romlig plassering, noe som betyr at edderkoppen må spinne et nytt mønster regelmessig eller lide av avtagende byttefangst.

Et annet tilfelle er der menn lokkes mot det som ser ut til å være en seksuelt mottakelig kvinne. Modellen i denne situasjonen er samme art som dupen. Fra og med 1960-tallet avslørte James E. Lloyds undersøkelse av kvinnelige ildfluer av slekten Photuris at de sender ut de samme lyssignalene som hunner av slekten Photinus bruker som parringssignal. Ytterligere forskning viste at ildfluer fra flere forskjellige slekter tiltrekkes av disse " femes fatales ", og blir deretter fanget og spist. Kvinnesignaler er basert på det mottatt fra hannen, hver hunn har et repertoar av signaler som matcher forsinkelsen og varigheten til hunnen av den tilsvarende arten. Denne mimikken kan ha utviklet seg fra ikke-parrende signaler som har blitt modifisert for predasjon.

Den flekkete rovkatydiden ( Chlorobalius leucoviridis ), en akustisk aggressiv etterligning av sikader

Listrosceline-katydiden Chlorobalius leucoviridis i innlandet i Australia er i stand til å tiltrekke hannsikader av stammen Cicadettini ved å imitere de artsspesifikke svarklikkene til seksuelt mottakelige hunnsikader. Dette eksemplet på akustisk aggressiv mimikk ligner på Photuris -ildfluesaken ved at rovdyrets mimikk er bemerkelsesverdig allsidig – avspillingseksperimenter viser at C. leucoviridis er i stand til å tiltrekke seg hanner av mange sikader, inkludert sikader fra andre kontinenter, selv om sikader parrer seg signalene er artsspesifikke.

Noen kjøttetende planter kan også være i stand til å øke fangsthastigheten gjennom mimikk.

Luring er imidlertid ikke en nødvendig betingelse, siden rovdyret fortsatt har en betydelig fordel ved å ikke bli identifisert som sådan. De kan ligne en gjensidig symbiont eller en art med liten relevans for byttet.

To blåstreak cleaner leppefisk som renser en potet grouper , Epinephelus tukula

Et tilfelle av sistnevnte situasjon er en rensefiskart og dens etterligning, selv om modellen i dette eksemplet er sterkt ufordelt på grunn av tilstedeværelsen av etterligningen. Rensefisk er allierte til mange andre arter, som lar dem spise sine parasitter og døde hud. Noen lar renholderen våge seg inn i kroppen for å jakte på disse parasittene. Imidlertid er en art av renere, leppefisk ( Labroides dimidiatus ), den ukjente modellen av en mimetisk art, sabeltannet leppefisk ( Aspidontus taeniatus ). Denne leppefisken holder til i korallrev i Det indiske hav og Stillehavet , og gjenkjennes av andre fisker som deretter lar den rense dem. Dens bedrager, en art av blenny , lever i Det indiske hav — og ser ikke bare ut når det gjelder størrelse og farge , men etterligner til og med renholderens "dans". Etter å ha lurt byttet til å slippe vaktholdet sitt, biter det det, og river av et stykke av finnen før den flykter. Fisk som beites på denne måten lærer snart å skille mimikk fra modell, men fordi likheten er nær mellom de to, blir de også mye mer forsiktige med modellen, så begge påvirkes. På grunn av ofrenes evne til å diskriminere mellom fiende og hjelper, har blenene utviklet nær likhet, helt ned til regionalt nivå.

Et annet interessant eksempel som ikke involverer noen lokking er sonehalehauken , som ligner kalkungribben . Den flyr blant gribbene, bryter plutselig ut av formasjonen og går i bakhold for byttet. Her har haukens tilstedeværelse ingen åpenbar betydning for gribbene, og påvirker dem verken negativt eller positivt.

Parasitter

Etterligning hos en yngelparasitt : Gjøk voksen etterligner spurvehauk , skremmer småfugler nok til å gi hunngjøken tid til å legge egg i reiret.

Parasitter kan også være aggressive etterligninger, selv om situasjonen er noe annerledes enn de som er skissert tidligere. Noen rovdyr har en funksjon som trekker byttedyr; parasitter kan også etterligne vertens naturlige byttedyr, men blir spist selv, en vei inn i verten. Leucochloridium , en slekt av florm , modnes i fordøyelsessystemet til sangfugler , og eggene deres passerer deretter ut av fuglen i avføringen . De blir deretter tatt opp av Succinea , en terrestrisk snegl. Eggene utvikler seg i denne mellomverten , og må da finne en passende fugl å modnes i. Siden vertsfuglene ikke spiser snegler, har sporocysten en annen strategi for å nå vertens tarm. De er fargesterke og beveger seg på en pulserende måte. En sporocyst-sekk pulserer i sneglenes øyestilker, og kommer til å ligne et uimotståelig måltid for en sangfugl. På denne måten kan den bygge bro over gapet mellom verter, slik at den kan fullføre livssyklusen. En nematode ( Myrmeconema neotropicum ) endrer fargen på magen til arbeidere av kronemauren Cephalotes atratus for å få den til å se ut som de modne fruktene til Hyeronima alchorneoides . Det endrer også oppførselen til mauren slik at gasteren (bakre del) holdes hevet. Dette øker antagelig sjansene for at mauren blir spist av fugler. Fugleskitt samles opp av andre maur og mates til yngelen deres, og bidrar dermed til å spre nematoden.

I et uvanlig tilfelle danner planidiumlarver av noen biller av slekten Meloe en gruppe og produserer et feromon som etterligner sexattraksjonsmidlet til vertsbiarten . Når en hannbi ankommer og prøver å pare seg med massen av larver, klatrer de opp på magen hans. Derfra overføres de til en hunnbi, og derfra til bien for å parasittere bielarvene.

Eggmimikk : gjøkegg (større) etterligner mange arter av vertsfugleegg, i dette tilfellet sivsanger .

Vert-parasitt-mimikk er et to-artssystem der en parasitt etterligner sin egen vert. Gjøken er et kanonisk eksempel på yngelparasittisme , en form for parasittisme der moren får sitt avkom oppdratt av et annet uvitende individ, ofte fra en annen art, og reduserer den biologiske morens foreldreinvestering i prosessen. Evnen til å legge egg som etterligner vertseggene er nøkkeltilpasningen . Tilpasningen til ulike verter arves gjennom hunnlinjen i såkalte gentes (gens, entall). Tilfeller av intraspesifikk yngleparasittisme, der en hunn legger seg i en slekts reir, som illustrert av gulland ( Bucephala clangula ), representerer ikke et tilfelle av mimikk. En annen mekanisme er kjemisk etterligning, som man ser hos parasittsommerfuglen Phengaris rebeli , som parasitterer maurarten Myrmica schencki ved å frigjøre kjemikalier som lurer arbeidsmaurene til å tro at larvelarvene er maurlarver, og gjør at P. rebeli- larvene kan være brakt direkte inn i M. schencki- redet. Parasittiske (gjøk) humler (tidligere Psithyrus , nå inkludert i Bombus ) ligner vertene deres mer enn man kunne forvente ved en tilfeldighet, i det minste i områder som Europa hvor parasitt-vert sam-spesiasjon er vanlig. Dette kan imidlertid forklares som Müllerian mimikk, snarere enn å kreve parasittens farge for å lure verten og dermed utgjøre aggressiv mimikk.

Reproduktiv

Reproduktiv mimikk oppstår når handlingene til dupeen direkte hjelper til med mimikkens reproduksjon . Dette er vanlig hos planter med villedende blomster som ikke gir den belønningen de ser ut til å tilby, og det kan forekomme hos Papua Ny-Guinea-ildfluer, der signalet til Pteroptyx effulgens brukes av P. tarsalis for å danne aggregasjoner for å tiltrekke hunner. Andre former for mimikk har en reproduktiv komponent, for eksempel vavilovsk mimikk som involverer frø, vokal mimikk hos fugler, og aggressiv og batesisk mimikk i parasitt-vertsystemer.

Bakerian og Dodsonian

Bakerian mimikk, oppkalt etter Herbert G. Baker , er en form for automimicry der kvinnelige blomster etterligner hannblomster av sin egen art, og snyter pollinatorer ut av en belønning. Denne reproduktive mimikken er kanskje ikke lett synlig siden medlemmer av samme art fortsatt kan vise til en viss grad av seksuell dimorfisme . Den er vanlig hos mange arter av Caricaceae .

Dodsonsk mimikk, oppkalt etter Calaway H. Dodson , er en form for reproduktiv floral mimikk hvor modellen tilhører en annen art enn mimikken. Ved å gi lignende sensoriske signaler som modellblomsten, kan den lokke pollinatorene sine. I likhet med bakeriske etterligninger, er ingen nektar gitt. Epidendrum ibaguense ( Orchidaceae ) ligner blomster av Lantana camara og Asclepias curassavica , og blir bestøvet av monarksommerfugler og kanskje kolibrier . Lignende tilfeller er sett hos noen andre arter av samme familie. Den mimetiske arten kan likevel ha egne pollinatorer. For eksempel er en lamellicorn-bille , som vanligvis pollinerer tilsvarende fargede Cistus- blomster, også kjent for å hjelpe til med pollinering av Ophrys- arter som normalt pollineres av bier.

Pseudokopulering

Flueorkideen ( Ophrys insectifera )

Pseudokopulering oppstår når en blomst etterligner en hunn av en bestemt insektart , og får hannene til å prøve å pare seg med blomsten. Dette er omtrent som den aggressive mimikken hos ildfluer beskrevet tidligere, men med et mer godartet utfall for pollinatoren. Denne formen for mimikk har blitt kalt Pouyannian mimicry , etter Maurice-Alexandre Pouyanne , som først beskrev fenomenet. Det er mest vanlig hos orkideer, som etterligner hunner av ordenen Hymenoptera (vanligvis bier og veps), og kan utgjøre rundt 60 % av pollineringene. Avhengig av blomstens morfologi, er en pollensekk kalt en pollinia festet til hodet eller magen til hannen. Dette overføres deretter til stigmaet til den neste blomsten hannen prøver å inseminere, noe som resulterer i pollinering. Visuell mimikk er det mest åpenbare tegnet på dette bedraget for mennesker, men det visuelle aspektet kan være mindre eller ikke-eksisterende. Det er berørings- og luktesansen som er viktigst.

Interseksuell mimikk

Interseksuell mimikk oppstår når individer av ett kjønn i en art etterligner medlemmer av det motsatte kjønn for å lette snikeparing . Et eksempel er de tre mannlige formene av den marine isopoden Paracerceis sculpta . Alfa-hannene er de største og vokter et harem av hunner. Beta-hann etterligner hunner og klarer å gå inn i haremet til hunner uten å bli oppdaget av alfahannene som lar dem pare seg. Gamma hanner er de minste hannene og etterligner unge. Dette lar dem også pare seg med hunnene uten at alfahannene oppdager dem. På samme måte, blant vanlige sideflekkete øgler , etterligner noen hanner den gule halsfargen og til og med parringsavvisningsadferden til det andre kjønn for å snike parringer med bevoktede hunner. Disse hannene ser ut og oppfører seg som unreceptive hunner. Denne strategien er effektiv mot "usurper"-hanner med oransje struper, men ineffektiv mot blåstrupede "guarder"-hanner, som jager dem vekk. Kvinnelige flekkhyener har pseudo-peniser som får dem til å se ut som hanner.

Automimicry

Øyeflekker av firøyet sommerfuglfisk ( Chaetodon capistratus ) etterligner sine egne øyne, og avleder angrep fra det sårbare hodet.

Automimikk eller intraspesifikk mimikk forekommer innenfor en enkelt art. En form for slik mimikk er der en del av en organismes kropp ligner en annen del. For eksempel ligner halene til noen slanger på hodet deres; de beveger seg bakover når de blir truet og presenterer rovdyret med halen, og forbedrer sjansene deres for å rømme uten dødelig skade. Noen fisker har øyeflekker nær halen, og når de er svakt skremt, svømmer de sakte bakover og viser halen som et hode. Noen insekter som noen lycaenid sommerfugler har halemønstre og vedheng av ulike grader av sofistikert som fremmer angrep bak i stedet for på hodet. Flere arter av pygmeugle har "falske øyne" på baksiden av hodet, og villeder rovdyr til å reagere som om de var gjenstand for et aggressivt blikk.

Pygmyugle ( Glaucidium californicum ) som viser øyeflekker på baksiden av hodet

Noen forfattere bruker begrepet "automimicry" når mimikken imiterer andre morfer innen samme art. For eksempel, i en art der hanner etterligner kvinner eller omvendt, kan dette være et eksempel på seksuell etterligning i evolusjonær spillteori . Eksempler finnes i noen arter av fugler, fisker og øgler. Ganske forseggjorte strategier langs disse linjene er kjent, for eksempel den velkjente "saks, papir, stein"-mimikk i Uta stansburiana , men det er kvalitativt forskjellige eksempler i mange andre arter, for eksempel noen Platysaurus .

Mange insektarter er giftige eller usmakelige når de har livnært seg på visse planter som inneholder kjemikalier av spesielle klasser, men ikke når de har livnært seg på planter som mangler disse kjemikaliene. For eksempel lever noen arter av underfamilien Danainae av forskjellige arter av Asclepiadoideae i familien Apocynaceae , noe som gjør dem giftige og brekninger for de fleste rovdyr. Slike insekter er ofte aposematisk farget og mønstret. Når de spiser på ufarlige planter, er de imidlertid ufarlige og næringsrike, men en fugl som en gang har tatt prøver av et giftig eksemplar er usannsynlig å spise ufarlige prøver som har samme aposematiske farge. Når det anses som etterligning av giftige medlemmer av samme art, kan dette også sees på som automimik.

Larve av elefanthaukmott ( Deilephila elpenor , Sphingidae ), viser øyeflekker når de er skremt

Noen arter av larve, som mange hauker ( Sphingidae ), har øyeflekker på de fremre buksegmentene. Når de blir skremt, trekker de hodet og thoraxsegmentene inn i kroppen, og etterlater de tilsynelatende truende store øynene foran på den synlige delen av kroppen.

Automimicry: mange blå sommerfugler ( Lycaenidae ) som denne grå hårstripen ( Strymon melinus ) har et falskt hode bak, holdt oppover i hvile.

Mange insekter har filamentøse "haler" i endene av vingene og mønstre av markeringer på selve vingene. Disse kombineres for å skape et "falskt hode". Dette feildirigerer rovdyr som fugler og hoppende edderkopper ( Salticidae ). Spektakulære eksempler forekommer i hårstrikksommerfuglene ; når de sitter på en kvist eller blomst, gjør de det vanligvis opp ned og skifter bakvingene gjentatte ganger, noe som forårsaker antennelignende bevegelser av "halene" på vingene. Studier av bakvingeskader støtter hypotesen om at denne strategien er effektiv for å avlede angrep fra insektets hode.

Andre former

Noen former for mimikk passer ikke lett innenfor klassifiseringen gitt ovenfor. Floral mimicry induseres av discomycete-soppen Monilinia vaccinii-corymbosi . I dette tilfellet infiserer et soppplantepatogen blader av blåbær , noe som får dem til å skille ut sukker, som faktisk etterligner blomsternektar . For det blotte øye ser ikke bladene ut som blomster, men de tiltrekker seg fortsatt pollinerende insekter som bier ved hjelp av et ultrafiolett signal. Dette tilfellet er uvanlig, ved at soppen drar nytte av bedraget, men det er bladene som fungerer som etterligninger, og blir skadet i prosessen. Det ligner på vert-parasitt-mimikk, men verten mottar ikke signalet. Det har noe til felles med automimicry, men planten har ikke godt av mimicry, og virkningen av patogenet er nødvendig for å produsere den.

Utvikling

Det er allment akseptert at mimikk utvikler seg som en positiv tilpasning. Lepidopteristen og romanforfatteren Vladimir Nabokov hevdet imidlertid at selv om naturlig utvalg kan stabilisere en "mimisk" form, ville det ikke være nødvendig å lage den.

Den mest aksepterte modellen som brukes for å forklare utviklingen av mimikk hos sommerfugler er to-trinns hypotesen. Det første trinnet involverer mutasjon i modifiseringsgener som regulerer en kompleks klynge av koblede gener som forårsaker store endringer i morfologi. Det andre trinnet består av seleksjoner på gener med mindre fenotypiske effekter, noe som skaper en stadig nærmere likhet. Denne modellen støttes av empiriske bevis som antyder at noen få enkeltpunktmutasjoner forårsaker store fenotypiske effekter, mens mange andre gir mindre effekter. Noen regulatoriske elementer samarbeider for å danne et supergen for utvikling av sommerfuglfargemønstre. Modellen støttes av beregningssimuleringer av populasjonsgenetikk . Den batesiske mimikken i Papilio polytes styres av dobbeltkjønnsgenet .

Noe mimikk er ufullkommen. Naturlig utvalg driver mimikk bare langt nok til å lure rovdyr. For eksempel, når rovdyr unngår en etterligning som ufullkommen ligner en korallslange, er etterligningen tilstrekkelig beskyttet.

Konvergent evolusjon er en alternativ forklaring på hvorfor organismer som korallrevfisk og bunnlevende marine virvelløse dyr som svamper og nakensnegler har kommet til å ligne hverandre.

Se også

Notater

Referanser

Videre lesning

Barnas

  • Hoff, MK (2003) Mimicry and Camouflage . Kreativ utdanning. Mankato, Minnesota, USA, Storbritannia. ISBN  1-58341-237-9 .

Eksterne linker