Enhjulsblad - Monocotyledon

Monocotyledons
Midlertidig rekkevidde: Tidlig kritt - Nylig
Hvet nærbilde.JPG
Hvete - en økonomisk viktig monocotyledon
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Plantae
Clade : Trakeofytter
Clade : Angiospermer
Clade : Monocots
Type slekt
Lilium
Ordrene
Synonymer

Enfrøbladede ( / ˌ m ɒ n ə ˌ k ɒ t əl jeg d ə n / ), ofte referert til som enfrøbladete planter , ( Lilianae sensu Chase og skjult) er gress og gresslignende blomstrende planter (angiospermer), er frøene av hvilken inneholder vanligvis bare ett embryonalt blad, eller cotyledon . De utgjør en av de store gruppene som de blomstrende plantene tradisjonelt har blitt delt inn i, resten av blomstrende planter har to syreblad og derfor klassifisert som dikotyledoner , eller tohjulinger.

Monocotyledons har nesten alltid blitt anerkjent som en gruppe, men med forskjellige taksonomiske rekker og under flere forskjellige navn. Den APG III system av 2009 gjenkjenner en clade heter "monocots", men ikke tildele den til en taksonomisk rang.

Enhjulsbladene inkluderer rundt 60 000 arter. Den største familien i denne gruppen (og i blomstrende planter som helhet) etter antall arter er orkideene (familien Orchidaceae ), med mer enn 20 000 arter. Omtrent halvparten så mange arter tilhører de sanne gressene ( Poaceae ), som økonomisk er den viktigste enfamilien. Ofte forveksles med gress, sedges er også monocots.

I landbruket kommer størstedelen av biomassen som produseres fra enbladige. Disse inkluderer ikke bare store korn ( ris , hvete , mais , etc.), men også grovfôr , sukkerrør og bambus . Andre økonomisk viktige enfrøbladede planter avlinger omfatter ulike palmer ( Arecaceae ), bananer og plantains ( Musaceae ), gingers og deres pårørende, gurkemeie og kardemomme ( Zingiberaceae ), asparges ( aspargesfamilien ), ananas ( Bromeliaceae ), starr ( Cyperaceae ) og siv ( Juncaceae ) , og purre , løk og hvitløk ( Amaryllidaceae ). Mange stueplanter er monocotyledon epifytter . I tillegg har de fleste av de hagebruk pærer , planter dyrket for deres blomstrer, for eksempel liljer , påskeliljer , iris , Amaryllis , cannas , a Small og tulipaner , er enfrøbladede.

Beskrivelse

Allium crenulatum ( Asparagales ), et løk, med typisk monocot perianth og parallell bladvenasjon
Løkskive: tverrsnittsbildet viser venene som løper parallelt langs pæren og stilken

Generell

Enhjulingene eller monocotyledonene har, som navnet tilsier, et enkelt (mono-) cotyledon , eller embryonalt blad, i frøene . Historisk sett ble denne funksjonen brukt til å kontrastere monokottene med dikimbladene eller dikotene som vanligvis har to halvsidig; moderne forskning har imidlertid vist at dikotene ikke er en naturlig gruppe, og begrepet kan bare brukes til å angi alle angiospermer som ikke er monocots og brukes i den forbindelse her. Fra et diagnosemessig synspunkt er ikke antall syrehøvler verken en spesielt nyttig egenskap (siden de bare er tilstede i en veldig kort periode i en plantes liv), og det er heller ikke helt pålitelig. Enkelt cotyledon er bare en av en rekke modifikasjoner av kroppsplanen til de enfamilien enhjersede, hvis adaptive fordeler er dårlig forstått, men kan ha vært relatert til tilpasning til akvatiske habitater , før stråling til terrestriske naturtyper. Likevel er monocots tilstrekkelig særegne til at det sjelden har vært uenighet om medlemskap i denne gruppen, til tross for stort mangfold når det gjelder ekstern morfologi. Imidlertid er morfologiske trekk som pålitelig kjennetegner store klader sjeldne.

Således kan monocots skilles fra andre angiospermer både når det gjelder ensartethet og mangfold. På den ene siden er organisasjonen av skuddene, bladstrukturen og blomsterkonfigurasjonen mer ensartet enn i de resterende angiospermene, men innenfor disse begrensningene eksisterer et vell av mangfold, noe som indikerer en høy grad av evolusjonær suksess. Enfrøbladet mangfold omfatter flerårige geophytes som dekorative blomster inkludert orkideer ( Asparagales ); tulipaner og liljer ( Liliales ); rosett og saftige epifytter (Asparagales); mycoheterotrophs (Liliales, Dioscoreales , Pandanales ), alle i lilioid monocots ; store korn korn ( mais , ris , bygg , rug , havre , hirse , durra og hvete ) i gressfamilien ; og grovfôrgress ( Poales ) samt treaktige trelignende palmer ( Arecales ), bambus , siv og bromeliader (Poales), bananer og ingefær ( Zingiberales ) i commelinid monocots , så vel som begge fremvoksende (Poales, Acorales ) og aroids , samt flytende eller nedsenket vannplanter som sjøgress ( Alismatales ).

Vegetativ

Organisering, vekst og livsformer

Det viktigste skillet er deres vekstmønster, som mangler et lateralt meristem ( cambium ) som muliggjør kontinuerlig vekst i diameter med høyde ( sekundærvekst ), og derfor er denne egenskapen en grunnleggende begrensning i skuddkonstruksjon. Selv om det i stor grad er urteaktige, når noen løvfamilier en stor høyde, lengde og masse. Sistnevnte inkluderer agaves , palmer , pandaner og bambus . Dette skaper utfordringer innen vanntransport som monocots håndterer på forskjellige måter. Noen, for eksempel arter av Yucca , utvikler unormal sekundær vekst, mens palmer bruker en uregelmessig primær vekstform beskrevet som etableringsvekst ( se Vaskulær system ). Aksen gjennomgår primær fortykning, som går fra internode til internode, noe som resulterer i en typisk omvendt konisk form av den basale primæraksen ( se Tillich, figur 1). Den begrensede ledningsevnen bidrar også til begrenset forgrening av stilkene. Til tross for disse begrensningene et bredt utvalg av adaptive vekst former har resultert (Tillich, figur 2) fra epifyttiske orkideer (Asparagales) og bromeliaer (Poales) til ubåten Alismatales (inkludert redusert andematfamilien ) og mycotrophic burmanniaceae (Dioscreales) og triuridaceae (pandanales). Andre former for tilpasning innbefatter klatre lianer av Myrkonglefamilien (Alismatales) som bruker negative fototropisme ( skototropism ) for å lokalisere vertstrær ( dvs. den mørkeste område), mens noen flatene som Calamus manan ( Arecales ) fremstille de lengste skuddene i planteriket, opptil 185 m lang. Andre monocots, spesielt Poales , har adoptert en terofyt livsform .

Blader

Frøblad, den opprinnelige angiosperm blad består av et proksimalt blad base eller hypophyll og en distal hyperphyll. Hos monokoter har hypofyll en tendens til å være den dominerende delen i motsetning til andre angiospermer. Fra disse oppstår det et betydelig mangfold. Modne enbladede blader er generelt smale og lineære, og danner en kappe rundt stammen ved foten, selv om det er mange unntak. Bladventilasjon er av striat-typen, hovedsakelig bueformet eller langsgående (parallelt), sjeldnere palmat-striat eller pinnat-striat med bladårene som dukker opp ved bladbunnen og deretter løper sammen ved apene. Det er vanligvis bare ett blad per node fordi bladbunnen omfatter mer enn halvparten av omkretsen. Utviklingen av denne monocot -egenskapen har blitt tilskrevet utviklingsmessige forskjeller i tidlig sonedifferensiering i stedet for meristemaktivitet (bladbaseteori).

Røtter og underjordiske organer

Mangelen på kambium i den primære roten begrenser dens evne til å vokse tilstrekkelig for å opprettholde planten. Dette nødvendiggjør tidlig utvikling av røtter avledet fra skuddet (utilsiktede røtter). I tillegg til røtter, utvikler monocots løpere og rhizomer , som er krypende skudd. Løpere tjene vegetativ formering , har langstrakt internodier , kjøre på eller like under overflaten av jorden, og i de fleste tilfelle bjørneskala blader . Rhizomer har ofte en ekstra lagringsfunksjon, og rhizomproduserende planter regnes som geofytter (Tillich, figur 11). Andre geofytter utvikler pærer , en kort aksial kropp som bærer blader hvis baser lagrer mat. Ytterligere ytre blader uten lagring kan danne en beskyttende funksjon (Tillich, figur 12). Andre lagringsorganer kan være knoller eller knoller , hovne økser. Knoller kan dannes på slutten av underjordiske løpere og vedvare. Knoller er kortvarige vertikale skudd med endelige blomsterstand og krymper når blomstring har skjedd. Imidlertid kan mellomliggende former forekomme, for eksempel i Crocosmia (Asparagales). Noen monocots kan også produsere skudd som vokser direkte ned i jorden, dette er geofile skudd (Tillich, figur 11) som hjelper til med å overvinne den begrensede stamstabiliteten til store woody monocots.

Reproduktiv

Blomster

I nesten alle tilfeller perigone består av to alternerende trimerous kranser av tepals , være homochlamydeous , uten differensiering mellom beger og krone . I zoophilous (pollinert av dyr) taxa er begge hvirvlene corolline (kronbladlignende). Antese (perioden med blomståpning ) er vanligvis flyktig (kortvarig). Noen av de mer vedvarende perigonene viser termonastisk åpning og lukking (reagerer på temperaturendringer). Omtrent to tredjedeler av monocots er zoophilous , hovedsakelig av insekter . Disse plantene må annonsere for pollinatorer og gjøre det ved hjelp av fantasifulle (prangende) blomster. Slik optisk signalering er vanligvis en funksjon av tepalhvirvlene, men kan også tilveiebringes av semafyller (andre strukturer som filamenter , staminoder eller stylodia som har blitt modifisert for å tiltrekke seg pollinatorer). Noen monocot -planter kan imidlertid ha afanantøse ( upåfallende ) blomster og fremdeles bli pollinert av dyr. I disse er plantene enten avhengige av kjemisk tiltrekning eller andre strukturer som fargede bladblad fyller rollen som optisk tiltrekning. I noen vanlige planter kan slike strukturer forsterke blomsterkonstruksjoner. Produksjon av dufter for luktsignalering er vanlig i monocots. Perigonen fungerer også som en landingsplattform for pollinerende insekter.

Frukt og frø

Den embryo består av en enkelt cotyledon, vanligvis med to vaskulære bunter .

Sammenligning med dikoter

Sammenligning av en monocot ( gress : Poales ) som spirer (venstre) med en dicot (høyre)
Yucca brevifolia (Joshua Tree: Asparagales)

De tradisjonelt oppførte forskjellene mellom monocots og dicots er som følger. Dette er bare en bred skisse, ikke alltid mulig, da det er en rekke unntak. Forskjellene som er angitt er mer sanne for monocots versus eudicots .

Trekk I monocots I dicots
Vekstform For det meste urteaktig , tidvis arboraceous Urtete eller arboraceous
Blader Bladformet avlangt eller lineært, ofte kappet på bunnen, petiole sjelden utviklet, stipuler fraværende. Store bladårer vanligvis parallelle Bred, sjelden mantlet, petiole vanlig med stipler. Vener vanligvis retikuleres (pinnate eller palmate)
Røtter Primærrot av kort varighet, erstattet av adventitialrøtter som danner fibrøse eller kjøttfulle rotsystemer Utvikler seg fra radikelen . Primærrot fortsetter ofte å danne sterk taprot og sekundære røtter
Plantestamme : Vaskulære bunter Tallrike spredte bunter i bakken parenchyma , kambiumet sjelden til stede, ingen forskjell mellom kortikale og Stelar regioner Ring av primærbunter med kambium, differensiert til cortex og stele ( eustelic )
Blomster Deler i tre ( trimere ) eller multipler av tre ( f.eks. 3, 6 eller 9 kronblad) Fours (tetramerous) eller femmere (pentamerous)
Pollen : Antall åpninger (furer eller porer) Monocolpate (enkelt blender eller kolpus) Trikolpat (tre)
Embryo : Antall cotyledons (blader i frøet ) En, endosperm ofte tilstede i frø To, endosperm til stede eller fraværende
Sammenligning av monocots og dicots
Illustrasjoner av forskjeller mellom monocots og dicots

En rekke av disse forskjellene er ikke unike for monokottene, og selv om det fortsatt er nyttig, vil ingen enkelt funksjon ufeilaktig identifisere en plante som en enfamilie. For eksempel finnes også trimerøse blomster og monosulcatpollen i magnoliider , og utelukkende utilsiktede røtter finnes i noen av Piperaceae . På samme måte er minst en av disse egenskapene, parallelle bladårer, langt fra universell blant monokottene. Brede blader og retikulerte bladårer, karakteristiske for dicots, finnes i en rekke enfamiliefamilier: for eksempel Trillium , Smilax (greenbriar), Pogonia (en orkidé) og Dioscoreales (yams). Potamogeton og Paris quadrifolia (herb-paris) er eksempler på monocots med tetramerous blomster. Andre planter har en blanding av egenskaper. Nymphaeaceae (vannliljer) har retikulære vener, en enkelt cotyledon, utilsiktede røtter og en monocot-lignende vaskulær bunt. Disse eksemplene gjenspeiler deres felles aner. Likevel er denne listen over trekk generelt gyldig, spesielt når det står kontraster mellom monocots og eudicots , i stedet for ikke-monocot blomstrende planter generelt.

Apomorphies

Enfrøbladede apomorphies (karakteristikker som er utledet i løpet av stråling snarere enn arvet fra en anen form) omfatter urteaktig vane, blader med parallelle venation og omhyllet base, et embryo med et enkelt cotyledon, en atactostele , mange adventitious røtter, sympodial vekst, og trimerous (3 deler pr hvirvel ) blomster som er pentacykliske (5 hvirvlet) med 3 kelkblad, 3 kronblad, 2 hvirvler med 3 stammer hver og 3 karpeller. I kontrast blir monosulkatpollen betraktet som en forfedre, trolig plesiomorf .

Synapomorphies

De enestående egenskapene til monokottene har bidratt til den relative taksonomiske stabiliteten til gruppen. Douglas E. Soltis og andre identifiserer tretten synapomorfier (delte egenskaper som forener monofyletiske grupper av taxa);

  1. Kalsiumoksalat raphider
  2. Fravær av kar i blader
  3. Monocotyledonous anther veggformasjon *
  4. Etterfølgende mikrosporogenese
  5. Syncarpous gynoecium
  6. parietal placentation
  7. Monocotyledonous frøplante
  8. Vedvarende radikkel
  9. Haustorial cotyledon tips
  10. Åpne frøblad
  11. Steroide saponiner *
  12. Fluebestøvning*
  13. Diffuse vaskulære bunter og fravær av sekundær vekst

Vaskulært system

Roystonea regia palm ( Arecales ) stengler som viser unormal sekundær vekst i monocots, med karakteristiske fibrøse røtter

Monocots har et særegent arrangement av vaskulært vev kjent som en atactostele der det vaskulære vevet er spredt i stedet for arrangert i konsentriske ringer. Collenchyma er fraværende i enstengede stilker, røtter og blader. Mange monocots er urteaktige og har ikke evnen til å øke bredden på en stilk ( sekundær vekst ) via samme type vaskulært kambium som finnes i ikke-monocot woody planter . Noen monocots har imidlertid sekundær vekst; fordi dette ikke oppstår fra et enkelt vaskulært kambium som produserer xylem innover og floem utover, kalles det "unormal sekundær vekst". Eksempler på store monocots som enten viser sekundær vekst, eller som kan nå store størrelser uten den, er palmer ( Arecaceae ), skruddyr ( Pandanaceae ), bananer ( Musaceae ), Yucca , Aloe , Dracaena og Cordyline .

Taksonomi

Monokottene danner en av fem hovedlinjer av mesangiospermer (kjerneangiospermer), som i seg selv danner 99,95% av alle angiospermer . Monokottene og eudikotene er de største og mest diversifiserte angiospermstrålingene som står for henholdsvis 22,8% og 74,2% av alle angiospermartene.

Av disse er gressfamilien (Poaceae) den økonomisk mest viktige, som sammen med orkideene Orchidaceae står for halvparten av artsmangfoldet, og står for henholdsvis 34% og 17% av alle monocots og er blant de største angiospermfamiliene. De er også blant de dominerende medlemmene i mange plantesamfunn.

Tidlig historie

Pre-Linnean

Illustrasjoner av cotyledons av John Ray 1682, etter Malpighi

Monokottene er en av de viktigste delene av blomstrende planter eller angiospermer. De har blitt anerkjent som en naturlig gruppe siden det sekstende århundre da Lobelius (1571), på jakt etter en egenskap for å gruppere planter etter, bestemte seg for bladform og deres venasjon . Han observerte at flertallet hadde brede blader med nettlignende venasjon, men en mindre gruppe var gresslignende planter med lange rette parallelle vener. Da skilte han mellom dikotyledonene og den sistnevnte (gresslignende) monokotyledongruppen, selv om han ikke hadde noen formelle navn for de to gruppene.

Den formelle beskrivelsen stammer fra John Rays studier av frøstruktur på 1600 -tallet. Ray, som ofte regnes som den første botaniske systematikeren , observerte dikotomien til cotyledon -strukturen i sin undersøkelse av frø. Han rapporterte funnene sine i et papir som ble lest opp for Royal Society 17. desember 1674, med tittelen "A Discourse on the Seeds of Plants".

En diskurs om plantens frø

Det største antallet planter som kommer av frø, springer først ut av jorden med to blader som for det meste er en annen figur enn de etterfølgende bladene, er av våre gartnere ikke feilaktig kalt frøbladene ...
I den første typen frøbladene er ingenting annet enn de to lappene til frøet som har sine slette sider klemt sammen som de to halvdelene av en valnøtt og derfor er av den rettferdige figuren av frøspalten i sunder flat vis ...
Av frø som springer ut av jord med blader som den etterfølgende og ingen frøblader jeg har observert to sorter. 1. Slik som er congenerous til den første typen presedens som er hvis massen er delt i to fliker og et radicle ...
2. Slik som hverken fjær ut av bakken med frø bladene heller har deres masse oppdelt i fliker

John Ray (1674), s. 164, 166

Siden dette papiret dukket opp ett år før utgivelsen av Malpighi 's Anatome plantarum (1675-1679), har Ray prioritet. På den tiden innså Ray ikke helt viktigheten av hans oppdagelse, men utviklet dette gradvis over påfølgende publikasjoner. Og siden disse var på latin, ble "frøblader" folia seminalia og deretter cotyledon , etter Malpighi . Malpighi og Ray var kjent med hverandres arbeid, og Malpighi ved å beskrive de samme strukturene hadde introdusert begrepet cotyledon, som Ray adopterte i sitt påfølgende forfatterskap.

De seminum vegetatione

Mense quoque Maii, alias seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui
I mai måned inkuberte jeg også to frøplanter, Faba og Phaseolus , etter å ha fjernet de to frøbladene eller cotyledons

Marcello Malpighi (1679), s. 18

I dette eksperimentet viste Malpighi også at cotyledonene var kritiske for utviklingen av anlegget, et bevis på at Ray krevde for sin teori. I sin Methodus plantarum nova utviklet og begrunnet Ray også den "naturlige" eller pre-evolusjonære tilnærmingen til klassifisering, basert på egenskaper valgt a posteriori for å gruppere taxa som har det største antallet delte egenskaper. Denne tilnærmingen, også referert til som polyetisk, ville vare til evolusjonsteorien gjorde det mulig for Eichler å utvikle det filetiske systemet som erstattet det på slutten av det nittende århundre, basert på en forståelse av tilegnelsen av egenskaper. Han gjorde også den avgjørende observasjonen Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distinctio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (Fra denne delingen av frøene stammer et generelt skille mellom planter, som etter min vurdering er først og uten tvil det beste, til de frøplanter som er bifolierte eller bilobede, og de som er analoge med den voksne), det vil si mellom monocots og dicots. Han illustrerte dette ved å sitere fra Malpighi og inkludere reproduksjoner av Malpighis tegninger av cotyledons (se figur). Opprinnelig utviklet Ray ikke en klassifisering av blomstrende planter (florifera) basert på en inndeling på antall cotyledons, men utviklet ideene sine om påfølgende publikasjoner, og myntet begrepene Monocotyledones og Dicotyledones i 1703, i den reviderte versjonen av hans Methodus ( Methodus plantarum) emendata ), som en primær metode for å dele dem, Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, i Monocotyledones & Dicotyledones (Blomstrende planter kan, som vi har sagt, deles inn i Monocotyledons & Dicotyledons).

Post Linnean

Selv om Linné (1707–1778) ikke utnyttet Rays oppdagelse, og utelukkende baserte sin egen klassifisering på blomsterreproduktiv morfologi , ble begrepet brukt kort tid etter at klassifiseringen hans ble vist (1753) av Scopoli og som er kreditert for introduksjonen. Hver taksonom siden den gang, fra De Jussieu og De Candolle , har brukt Rays utmerkelse som en viktig klassifiseringskarakteristikk. I De Jussieus system (1789) fulgte han Ray, og arrangerte sine enfototoner i tre klasser basert på støvposisjon og plasserte dem mellom akotyledoner og dikotyledoner. De Candolles system (1813) som skulle dominere tenkning gjennom store deler av 1800 -tallet brukte en lignende generell ordning, med to undergrupper av hans Monocotylédonés (Monocotyledoneae). Lindley (1830) fulgte De Candolle i å bruke begrepene Monocotyledon og Endogenae om hverandre. De betraktet monokotyledonene som en gruppe karplanter ( Vasculares ) hvis vaskulære bunter antas å oppstå innenfra ( Endogènes eller endogene ).

Monocotyledons forble i en lignende posisjon som en stor inndeling av blomstrende planter gjennom hele det nittende århundre, med mindre variasjoner. George Bentham og Hooker (1862–1883) brukte monocotyledones, akkurat som Wettstein , mens August Eichler brukte Mononocotyleae og Engler , etter de Candolle, Monocotyledoneae. I det tjuende århundre brukte noen forfattere alternative navn som Bessey 's (1915) Alternifoliae og Cronquist 's (1966) Liliatae. Senere (1981) endret Cronquist Liliatae til Liliopsida, bruksområder som også ble tatt i bruk av Takhtajan samtidig. Thorne (1992) og Dahlgren (1985) brukte også Liliidae som et synonym.

Taksonomer hadde betydelig breddegrad i å navngi denne gruppen, ettersom en -enbladige var en gruppe over familierangen. Artikkel 16 i ICBN tillater enten et beskrivende botanisk navn eller et navn som er dannet av navnet på en inkludert familie.

Oppsummert har de fått forskjellige navn, som følger:

Moderne tid

I løpet av 1980 -årene ble det foretatt en mer generell gjennomgang av klassifiseringen av angiospermer . På 1990 -tallet så det betydelige fremskritt innen plantefylogenetikk og kladistisk teori, opprinnelig basert på rbcL -gensekvensering og kladistisk analyse, noe som gjorde det mulig å konstruere et fylogenetisk tre for de blomstrende plantene. Etableringen av store nye klader nødvendiggjorde en avvik fra de eldre, men mye brukte klassifiseringene som Cronquist og Thorne, hovedsakelig basert på morfologi snarere enn genetiske data. Denne utviklingen kompliserte diskusjoner om planteutvikling og nødvendiggjorde en stor taksonomisk restrukturering.

Denne DNA -baserte molekylære fylogenetiske forskningen bekreftet på den ene siden at monokottene forble som en veldefinert monofyletisk gruppe eller klade , i motsetning til de andre historiske divisjonene til blomstrende planter, som måtte reorganiseres vesentlig. Angiospermene kunne ikke lenger bare deles inn i monocotyledons og dicotyledons; det var tydelig at monocotyledonene bare var en av et relativt stort antall definerte grupper innenfor angiospermene. Korrelasjon med morfologiske kriterier viste at definerende trekk var ikke cotyledon nummer, men separeringen av angiospermer inn i to hovedpollentyper, uniaperturate ( monosulcate og monosulcate-avledet) og triaperturate (tricolpate og tricolpate-avledet) med enfrøbladede ligger innenfor uniaperturate grupper . Den formelle taksonomiske rangeringen av monoctyledons ble dermed erstattet med monocots som en uformell clade. Dette er navnet som har vært mest brukt siden publiseringen av Angiosperm Phylogeny Group (APG) -systemet i 1998 og oppdateres jevnlig siden.

Innenfor angiosperms, er det to store karakterer , en liten tidlig forgrening basal klasse, de basale angiosperms (ANA klasse) med tre linjer og en større sent forgrening klasse, de kjerne angiosperms (mesangiosperms) med fem linjer, som vist i cladogram .

Kladogram I: Fylogenetisk posisjon av monokottene innenfor angiospermene i APG IV (2016)
angiospermer

Amborellales

Nymphaeales

Austrobaileyales

      

magnoliider

Chloranthales

monocots

Ceratophyllales

eudikoter

basale angiospermer
kjerneangiospermer

Underavdeling

Selv om enhjulsbladene har forblitt ekstremt stabile i sine ytre grenser som en veldefinert og sammenhengende monofylektisk gruppe, har de dypere interne forholdene gjennomgått en betydelig forandring, med mange konkurrerende klassifiseringssystemer over tid.

Historisk sett betraktet Bentham (1877) at monokottene besto av fire allianser , Epigynae, Coronariae, Nudiflorae og Glumales, basert på blomsterkarakteristikker. Han beskriver forsøkene på å dele gruppen siden Lindleys dager som stort sett mislykkede. Som de fleste påfølgende klassifiseringssystemer klarte den ikke å skille mellom to store ordrer, Liliales og Asparagales , nå anerkjent som ganske separate. Et stort fremskritt i denne forbindelse var arbeidet til Rolf Dahlgren (1980), som skulle danne grunnlaget for Angiosperm Phylogeny Groups (APG) påfølgende moderne klassifisering av enfamiliefamilier. Dahlgren som brukte det alternative navnet Lilliidae betraktet monokottene som en underklasse av angiospermer preget av en enkelt cotyledon og tilstedeværelsen av trekantede proteinkropper i silrøret plastider . Han delte monokottene i syv superordner , Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae og Areciflorae. Når det gjelder det spesifikke spørsmålet om Liliales og Asparagales, fulgte Dahlgren Huber (1969) i å ta i bruk en splitter -tilnærming, i motsetning til den mangeårige tendensen til å se Liliaceae som en veldig bred sensu lato -familie . Etter Dahlgrens utidige død i 1987 ble arbeidet hans videreført av enken hans, Gertrud Dahlgren , som publiserte en revidert versjon av klassifiseringen i 1989. I denne ordningen ble endelsen -florae erstattet med -anae ( f.eks. Alismatanae ) og antall superordninger utvidet til ti med tillegg av Bromelianae, Cyclanthanae og Pandananae.

Molekylære studier har både bekreftet monofylen til monokottene og bidratt til å belyse relasjoner i denne gruppen. Den APG systemet ikke tilordne monocots til en taksonomisk rang, i stedet anerkjenne en monocots clade. Imidlertid har det fortsatt en viss usikkerhet om de eksakte forholdene mellom de store linjene, med en rekke konkurrerende modeller (inkludert APG).

APG -systemet etablerer elleve ordrer av monocots. Disse danner tre grader, alismatide monocots , lilioid monocots og commelinid monocots etter forgreningsrekkefølge, fra tidlig til sent. I de følgende kladogramtallene angir krongruppe (siste vanlige stamfar til de utvalgte artene av interessekladen) divergens ganger i mya (millioner år siden).

Kladogram 2: Den fylogenetiske sammensetningen av monokottene
monocots  (131  MYA )
          

Acorales

Alismatales

122 MYA
          

Petrosaviales

120 MYA

Dioscoreales (115 MYA)

Pandanales (91 MYA)

Liliales (121 MYA)

121 MYA

Asparagales (120 MYA)

commelinider  (118 MYA)
          

Arecales

          

Poales

          

Zingiberales

Commelinales

Av rundt 70 000 arter finnes det desidert største antallet (65%) i to familier , orkideer og gress. Orkideene ( Orchidaceae , Asparagales ) inneholder omtrent 25 000 arter og gressene ( Poaceae , Poales ) om lag 11 000. Andre kjente grupper innenfor Poales rekkefølge omfatter Cyperaceae (starr) og Juncaceae (siv), og de enfrøbladede omfatter også kjente familier som håndflatene ( Arecaceae , Arecales) og liljer ( lilje , liljeplanter ).

Utvikling

I prefyletiske klassifiseringssystemer ble monocots generelt plassert mellom andre planter enn angiospermer og dicots, noe som antyder at monocots var mer primitive. Med introduksjonen av fyletisk tenkning i taksonomi (fra systemet til Eichler 1875–1878 og fremover) var den dominerende teorien om monocot opprinnelse ranalean (ranalian) teorien, spesielt i arbeidet til Bessey (1915), som sporet opprinnelsen til all blomstring planter til en Ranalean -type, og reverserte sekvensen som gjorde dikoter til den mer primitive gruppen.

Monokottene danner en monofyletisk gruppe som oppstår tidlig i historien til blomstrende planter , men fossilrekorden er sparsom. De tidligste fossilene som antas å være monocot -levninger, stammer fra den tidlige krittperioden . I veldig lang tid ble fossiler av palmetrær antatt å være de eldste monokottene, som først dukket opp for 90 millioner år siden ( mya ), men dette anslaget er kanskje ikke helt sant. Det er i det minste funnet noen antatte monokotfossiler i så gamle lag som eudikotene. De eldste fossilene som er utvetydig monocots er pollen fra Late Barremian - Aptian - Tidlig kritt perioden, om lag 120-110 millioner år siden, og er overdras til klade - Pothoideae -Monstereae Myrkonglefamilien; å være Araceae, søster til andre Alismatales . De har også funnet blomsterfossiler av Triuridaceae (Pandanales) i bergarter i øvre kritt i New Jersey, og har blitt den eldste kjente observasjonen av saprofytiske / mykotrofiske vaner i angiospermplanter og blant de eldste kjente fossilene til enhjuling.

Topologi av det angiospermiske fylogenetiske treet kan slutte at monocots ville være blant de eldste linjene av angiospermer, noe som ville støtte teorien om at de er like gamle som eudikotene. Pollen til eudikotene dateres tilbake til 125 millioner år, så monokottes ætt bør også være så gammel.

Molekylære klokkeestimater

Kåre Bremer , ved hjelp av rbcL -sekvenser og metoden for gjennomsnittlig sti -lengde for estimering av divergens -tider , estimerte alderen til monocot -krongruppen (dvs. tidspunktet da forfaren til dagens Acorus avviker fra resten av gruppen) til 134 millioner år. På samme måte forklarer Wikström et al. , ved bruk av Sandersons ikke-parametriske hastighetsutjevningstilnærming , oppnådde alderen 127–141 millioner år for krongruppen av monocots. Alle disse estimatene har store feilområder (vanligvis 15-20%), og Wikström et al. brukte bare et enkelt kalibreringspunkt, nemlig splittelsen mellom Fagales og Cucurbitales , som ble satt til 84 Ma, i slutten av den santoniske perioden. Tidlige molekylære klokkestudier ved bruk av strenge klokkemodeller hadde estimert monokotkronealderen til 200 ± 20 millioner år siden eller 160 ± 16 millioner år, mens studier med avslappede klokker har oppnådd 135-131 millioner år eller 133,8 til 124 millioner år. Bremers estimat på 134 millioner år har blitt brukt som et sekundært kalibreringspunkt i andre analyser. Noen estimater plasserer fremveksten av monokottene så langt tilbake som 150 mya i juraperioden .

Kjernegruppe

Alderen til kjernegruppen av såkalte 'atommonocots' eller 'core monocots', som tilsvarer alle ordrer unntatt Acorales og Alismatales, er omtrent 131 millioner år nå, og krongruppealderen er omtrent 126 millioner år til i dag . Den påfølgende forgreningen i denne delen av treet (dvs. Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales og Liliales -klader dukket opp), inkludert kronen Petrosaviaceae -gruppen kan være i perioden rundt 125–120 millioner år f.Kr. (ca. 111 millioner år så langt), og stamme grupper av alle andre ordener, inkludert Commelinidae, ville ha divergerte omtrent eller like etter 115 millioner år. Disse og mange klader innenfor disse ordenene kan ha sin opprinnelse i det sørlige Gondwana , dvs. Antarktis, Australasia og Sør -Sør -Amerika.

Akvatiske monocots

De akvatiske monokottene til Alismatales har ofte blitt sett på som "primitive". De har også blitt ansett for å ha det mest primitive løvet, som var tverrbundet som Dioscoreales og Melanthiales . Husk at den "mest primitive" monocot ikke nødvendigvis er "søsteren til alle andre". Dette er fordi de forfedre eller primitive karakterene blir utledet ved hjelp av rekonstruksjon av karaktertilstander, ved hjelp av det fylogenetiske treet. Så primitive monokotsfigurer kan være tilstede i noen avledede grupper. På den annen side kan basal taxa vise mange morfologiske autapomorfier . Så selv om Acoraceae er søstergruppen til de gjenværende enbladige, betyr ikke resultatet at Acoraceae er "den mest primitive monocot" når det gjelder karaktertilstander. Faktisk er Acoraceae sterkt avledet i mange morfologiske tegn, og det er nettopp derfor Acoraceae og Alismatales inntok relativt avledede stillinger i trærne produsert av Chase et al. og andre.

Noen forfattere støtter ideen om en vannfase som opprinnelsen til monocots. Den fylogenetiske posisjonen til Alismatales (mange vann), som har et forhold til resten bortsett fra Acoraceae, utelukker ikke ideen, fordi den kan være 'de mest primitive monocots', men ikke 'den mest basale'. Atactostele -stammen, de lange og lineære bladene, fraværet av sekundær vekst (se biomekanikken ved å bo i vannet), røtter i grupper i stedet for en enkelt rotforgrening (relatert til substratets natur ), inkludert sympodial bruk, er i samsvar med en vannkilde. Selv om monocots var søstre av akvatiske Ceratophyllales , eller deres opprinnelse er relatert til adopsjon av en eller annen form for vannvaner, ville det ikke hjelpe mye på forståelsen av hvordan det utviklet seg for å utvikle sine særegne anatomiske trekk: monocots virker så forskjellige fra resten av angiospermer, og det er vanskelig å relatere deres morfologi, anatomi og utvikling og de med bredbladede angiospermer.

Andre taxa

Tidligere ble taxa som hadde petiolate blader med retikulert venasjon ansett som "primitiv" i monocots, på grunn av den overfladiske likheten med bladene til dikotyledoner . Nyere arbeid tyder på at mens disse taxaene er sparsomme i monocoters fylogenetiske tre, for eksempel kjøttfulle fruktige taxa (unntatt taxa med arilfrø spredt av maur), ville de to funksjonene være tilpasset forhold som utviklet seg sammen uansett. Blant de involverte taxaene var Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. En rekke av disse plantene er vinstokker som har en tendens til å leve i skyggelagte naturtyper i minst deler av livet, og dette kan også ha sammenheng med deres formløse stomata . Retikulert venasjon ser ut til å ha dukket opp minst 26 ganger i monocots, og kjøttfulle frukter har dukket opp 21 ganger (noen ganger tapt senere); de to egenskapene, selv om de var forskjellige, viste sterke tegn på en tendens til å være gode eller dårlige i takt, et fenomen beskrevet som "samordnet konvergens" ("koordinert konvergens").

Etymologi

Navnet monocotyledons er avledet fra det tradisjonelle botaniske navnet "Monocotyledones" eller Monocotyledoneaelatin , som refererer til det faktum at de fleste medlemmer av denne gruppen har ett cotyledon , eller embryonalt blad, i frøene .

Økologi

Fremveksten

Noen monocots, for eksempel gress, har hypogeal fremvekst , der mesocotyl forlenger og skyver coleoptile (som omslutter og beskytter skuddspissen) mot jordoverflaten. Siden forlengelse skjer over cotyledon, blir den igjen på plass i jorden der den ble plantet. Mange dikoter har epigeal fremvekst , der hypokotylen forlenger og blir buet i jorda. Når hypokotylen fortsetter å forlenges, trekker den cotyledonene oppover, over jordoverflaten.

Bevaring

Den IUCN rødliste beskriver fire arter som utdødd , fire som utdødd i naturen , 626 som muligens utdødd, 423 som kritisk truet , 632 truede , 621 sårbar , og 269 nær truet av 4492 hvis status er kjent.

Bruker

Monocots er blant de viktigste plantene økonomisk og kulturelt, og står for det meste av basismatvarer i verden, for eksempel korn korn og stivelsesholdige rotfrukter og palmer, orkideer og liljer, bygningsmaterialer , og mange medisiner . Av monokottene er gressene av enorm økonomisk betydning som kilde til animalsk og menneskelig mat, og utgjør den største komponenten av landbruksarter når det gjelder produsert biomasse .

Se også

Merknader

Sitater

Bibliografi

Bøker

Historisk

Moderne

Symposia

Kapitler

Artikler

Filogenetikk

APG

Nettsteder og databaser

Eksterne linker

  • Data relatert til Monocots at Wikispecies
  • Media relatert til Monocots på Wikimedia Commons