Mosasaurus -Mosasaurus

Mosasaurus Tidsintervall: Campanian - Maastrichtian ,82,7–66,0  ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K s N
Rekonstruert skjelett av M. hoffmannii ved Maastricht Natural History Museum
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Klasse:	Reptilia
Rekkefølge:	Squamata
Superfamilie:	† Mosasauroidea
Familie:	† Mosasauridae
Stamme:	† Mosasaurini
Slekt:	† Mosasaurus Conybeare , 1822
Type art
† Mosasaurus hoffmannii Mantell , 1829
Andre arter
† M. missouriensis Harlan , 1834 † M. conodon Cope , 1881 † M. lemonnieri Dollo , 1889 † M. beaugei Arambourg, 1952 Arter i påvente av ny vurdering † M. mokoroa Welles & Gregg, 1971 † M. hobetsuensis Suzuki, 1985 † M. flemingi Wiffen , 1990 † M. prismaticus Sakurai et al. , 1999
Synonymer
Liste over synonymer Synonymer av slekt Batrachiosaurus Harlan, 1839 Batrachiotherium Harlan, 1839 Makrosaurus Owen, 1849 Drepanodon Leidy, 1856 Lesticodus Leidy, 1859 Baseodon Leidy, 1865 Nectoportheus Cope, 1868 Pterycollosaurus Dollo, 1882 Synonymer til M. hoffmannii Lacerta gigantea von Sömmerring, 1820 Mososaurus hoffmannii Mantell, 1829 Mosasaurus belgicus Holl, 1829 Mosasaurus camperi Meyer, 1832 Mosasaurus dekayi Bronn, 1838 Mosasaurus hoffmanni Owen, 1840 Mosasaurus major De Kay, 1842 Mosasaurus occidentalis Morton, 1844 Mosasaurus meirsii Marsh, 1869 Mosasaurus princeps Marsh, 1869 Mosasaurus maximus Cope, 1869 Mosasaurus giganteus Cope, 1869 Mosasaurus fulciatus Cope, 1869 Mosasaurus oarthus Cope, 1869 Synonymer til M. missouriensis Ichthyosaurus missouriensis Harlan, 1834 Ictiosaurus missuriensis Harlan, 1834 Batrachiosaurus missouriensis Harlan, 1839 Batrachiotherium missouriensis Harlan, 1839 Mosasaurus maximiliani Goldfuss, 1845 Mosasaurus neovidii Meyer, 1845 Pterycollosaurus maximiliani Dollo, 1882 Mosasaurus horridus Williston, 1895 Synonymer til M. conodon Clidastes conodon Cope, 1881

Mosasaurus ( / ˌ m oʊ z ə ˈ s ɔːr ə s / ; "øgle fra elven Meuse ") er typen slekt (definerende eksempel) av mosasaurene , en utdødd gruppe av akvatiske squamate reptiler . Den levde for rundt 82 til 66 millioner år siden under Campanian og Maastrichtian - stadiene av sen kritt . De tidligste fossilene av Mosasaurus kjent for vitenskapen ble funnet som hodeskaller i et krittbrudd nær den nederlandske byen Maastricht på slutten av 1700-tallet, som opprinnelig ble antatt å ha vært knoklene til krokodiller eller hvaler. En hodeskalle oppdaget rundt 1780, og som ble beslaglagt av Frankrike under de franske revolusjonskrigene for sin vitenskapelige verdi, ble kjent tilnavnet "det store dyret i Maastricht". I 1808 konkluderte naturforsker Georges Cuvier at den tilhørte en gigantisk marin øgle med likheter med overvåkingsøgler , men ellers ulikt noe kjent levende dyr. Dette konseptet var revolusjonerende på den tiden og bidro til å støtte de da utviklede ideene om utryddelse . Cuvier utpekte ikke et vitenskapelig navn for det nye dyret, og dette ble gjort av William Daniel Conybeare i 1822 da han kalte det Mosasaurus med henvisning til dets opprinnelse i fossile forekomster nær Meuse-elven. De nøyaktige tilhørighetene til Mosasaurus som en squamate er fortsatt kontroversielle, og forskere fortsetter å diskutere om dens nærmeste levende slektninger er øgler eller slanger .

Konservative tolkninger har estimert den maksimale lengden til den største arten, M. hoffmannii , til å være opptil 14 meter (46 fot), noe som gjør den til en av de største mosasaurene. Skallen til Mosasaurus var utstyrt med robuste kjever som var i stand til å svinge frem og tilbake og sterke muskler som var i stand til kraftige biter ved å bruke dusinvis av store tenner tilpasset for å kutte byttedyr. Dens fire lemmer ble formet til robuste årer for å styre dyret under vann. Halen var lang og endte i en nedoverbøyning og en årelignende flaks. Mosasaurus var et rovdyr som hadde utmerket syn for å kompensere for sin dårlige luktesans, og en høy metabolsk hastighet som tyder på at den var endotermisk ("varmblodig"), en tilpasning som bare finnes i mosasaurer blant squamates. Det er betydelig morfologisk variasjon på tvers av de for øyeblikket anerkjente artene i Mosasaurus - fra den robust bygde M. hoffmannii til den slanke og serpentine M. lemonnieri - men en uklar diagnose (beskrivelse av kjennetegn) av typearten M. hoffmannii førte til en historisk problematisk klassifisering. Som et resultat har mer enn femti forskjellige arter blitt tilskrevet slekten tidligere. En ombeskrivelse av typeprøven i 2017 hjalp til med å løse taksonomiproblemet og bekreftet at minst fem arter var innenfor slekten. Ytterligere fem arter som fortsatt er nominelt klassifisert innenfor Mosasaurus er planlagt å bli revurdert i en fremtidig studie.

Fossile bevis tyder på at Mosasaurus bebodde store deler av Atlanterhavet og sjøveiene ved siden av det. Kontinenter der Mosasaurus- fossiler er funnet inkluderer Nord- og Sør-Amerika, Europa, Afrika, Vest-Asia og Antarktis. Denne fordelingen omfattet et bredt spekter av havklima, inkludert tropiske, subtropiske, tempererte og subpolare klima. Mosasaurus var et vanlig stort rovdyr i disse havene og var plassert på toppen av næringskjeden . Paleontologer tror kostholdet ville ha inkludert praktisk talt alle dyr; den rov sannsynligvis benfisk, haier, blekksprut , fugler og andre marine reptiler, inkludert havskilpadder og andre mosasaurer. Den foretrakk sannsynligvis å jakte i åpent vann nær overflaten. Fra et økologisk synspunkt hadde Mosasaurus sannsynligvis en dyp innvirkning på struktureringen av marine økosystemer; dens ankomst til noen steder som Western Interior Seaway i Nord-Amerika faller sammen med en fullstendig omsetning av faunasamlinger og mangfold. Mosasaurus møtte konkurranse med andre store rovmosasaurer som Prognathodon og Tylosaurus - som var kjent for å livnære seg på lignende byttedyr - selv om de var i stand til å sameksistere i de samme økosystemene gjennom nisjeoppdeling . Det var fortsatt konflikter blant dem, ettersom et eksempel på at Tylosaurus angrep en Mosasaurus er dokumentert. Flere fossiler dokumenterer bevisste angrep på Mosasaurus- individer fra medlemmer av samme art. Infighting fant sannsynligvis sted i form av tryne-griping, på samme måte sett hos moderne krokodiller i dag.

Forskningshistorie

Oppdagelse og identifikasjon

Faujas' tolkning fra 1799 av den andre hodeskallens utgravning

Det første Mosasaurus- fossilet kjent for vitenskapen ble oppdaget i 1764 i et krittbrudd nær Maastricht i Nederland i form av en hodeskalle, som opprinnelig ble identifisert som en hval . Senere rundt 1780 produserte steinbruddet en annen hodeskalle som fanget oppmerksomheten til legen Johann Leonard Hoffmann , som trodde det var en krokodille . Han tok kontakt med den fremtredende biologen Petrus Camper , og hodeskallen fikk internasjonal oppmerksomhet etter at Camper publiserte en studie som identifiserte den som en hval. Dette fanget oppmerksomheten til franske revolusjonære , som plyndret fossilet etter erobringen av Maastricht under de franske revolusjonskrigene i 1794. I en fortelling fra 1798 om denne hendelsen av Barthélemy Faujas de Saint-Fond , ble hodeskallen angivelig hentet av tolv grenaderer i bytte. for et tilbud på 600 flasker vin. Denne historien bidro til å heve fossilet til kulturell berømmelse, men historikere er enige om at fortellingen var overdrevet.

MNHN AC 9648, den andre hodeskallen og holotypen til M. hoffmannii , fikk kallenavnet "det store dyret i Maastricht".

Etter beslaget ble den andre hodeskallen sendt til National Museum of Natural History, Frankrike i 1795 og senere katalogisert som MNHN AC 9648. I 1808 konkluderte Campers sønn Adriaan Gilles Camper og Georges Cuvier at fossilet, som da fikk kallenavnet "Great animal of Maastricht", tilhørte en marin øgle med tilhørighet til å overvåke øgler , men ellers ulik alle moderne dyr. Hodeskallen ble en del av Cuviers første spekulasjoner om forestillingen om utryddelse , som senere førte til hans teori om katastrofe , en forløper til evolusjonsteorien . På den tiden trodde man ikke at en art kunne dø ut, og fossiler av dyr ble ofte tolket som en eller annen form for en eksisterende art. Cuviers idé om at det eksisterte et dyr ulikt noe i dag var revolusjonerende på den tiden, og i 1812 proklamerte han: "Fremfor alt virker den nøyaktige bestemmelsen av det berømte dyret fra Maastricht for oss like viktig for teorien om zoologiske lover, som for klodens historie." William Daniel Conybeare laget slekten Mosasaurus i 1822, og Gideon Mantell la til det spesifikke epitetet hoffmannii i 1829. Cuvier utpekte senere den andre hodeskallen som den nye artens holotype (definerende eksempel).

Andre arter

M. missouriensis holotype, med Harlan snute og Goldfuss hodeskalle; tegnet i henholdsvis 1834 og 1845

I 1804 oppdaget Lewis og Clark -ekspedisjonen et nå tapt fossilskjelett langs Missouri-elven , som ble identifisert som en 45 fot (14 m) lang fisk. Richard Ellis spekulerte i 2003 at dette kan ha vært den tidligste oppdagelsen av den andre arten M. missouriensis , selv om det eksisterer konkurrerende spekulasjoner. I 1818 ble et fossil fra Monmouth County, New Jersey , det første nordamerikanske eksemplaret som ble korrekt anerkjent som en Mosasaurus av datidens forskere.

Typeeksemplaret av M. missouriensis ble først beskrevet i 1834 av Richard Harlan basert på et snutefragment funnet langs elvens Big Bend . Han laget det spesifikke epitetet og identifiserte det først som en art av Ichthyosaurus , men senere som en amfibie. Resten av hodeskallen hadde blitt oppdaget tidligere av en pelsfanger, og den kom til slutt i eie av prins Maximilian av Weid-Neuwied mellom 1832 og 1834. Fossilet ble levert til Georg August Goldfuss i Bonn for forskning, som publiserte en studie i 1845. Samme år mistenkte Christian Erich Hermann von Meyer at hodeskallen og Harlans snute var en del av samme individ. Dette ble bekreftet i 2004.

Den tredje arten ble beskrevet i 1881 fra fragmentariske fossiler i New Jersey av Edward Drinker Cope , som trodde det var en gigantisk art av Clidastes og kalte den Clidastes conodon . I 1966 ble den reidentifisert som en art av Mosasaurus .

Den fjerde arten M. lemonnieri ble først oppdaget av Camper Jr. basert på fossiler fra farens samlinger, som han diskuterte med Cuvier under deres korrespondanse fra 1799, men Cuvier avviste ideen om en annen Mosasaurus- art. Denne arten ble gjenintrodusert for vitenskapen og formelt beskrevet i 1889 av Louis Dollo basert på en hodeskalle gjenvunnet fra et fosfatbrudd i Belgia. Ytterligere gruvedrift av steinbruddet i de påfølgende årene avdekket mange ekstra godt bevarte fossiler, inkludert flere delskjeletter som samlet representerte nesten hele skjelettet til arten. De ble beskrevet av Dollo i senere artikler. Til tross for å være den best anatomisk representerte arten, ble M. lemonnieri stort sett ignorert i vitenskapelig litteratur. Theagarten Lingham-Soliar antydet to årsaker til denne forsømmelsen. For det første er M. lemonnieri- fossiler endemiske for Belgia og Nederland, som til tross for den berømte oppdagelsen av M. hoffmannii - holotypen tiltrakk seg lite oppmerksomhet fra mosasaur-paleontologer. For det andre ble arten overskygget av de mer kjente og historierike artene .

1892-tegning av IRSNB 3119, av et av mange M. lemonnieri- skjeletter beskrevet av Louis Dollo

M. lemonnieri er et kontroversielt takson, og det er debatt om det er en distinkt art eller ikke. I 1967 argumenterte Dale Russell for at M. lemonnieri og M. conodon er de samme artene og utpekte førstnevnte som et juniorsynonym i henhold til prioritetsprinsippet . I en studie fra 2000 tilbakeviste Lingham-Soliar dette basert på en omfattende studie av eksisterende M. lemonnieri- prøver, som ble bekreftet av en studie på M. conodon- hodeskallen av Ikejiri og Lucas i 2014. I 2004, Eric Mulder, Dirk Cornelissen, og Louis Verding antydet at M. lemonnieri kunne være en ung form av M. hoffmannii basert på argumentet om at signifikante forskjeller kan forklares av aldersbasert variasjon. Imidlertid ble behovet for mer forskning uttrykt for å bekrefte eventuelle hypoteser om synonymi.

Den femte arten M. beaugei ble beskrevet av Camille Arambourg i 1952 fra isolerte tenner som stammer fra fosfatavleiringer i Oulad Abdoun-bassenget og Ganntour-bassenget i Marokko.

Tidlige skildringer

En skildring fra 1854 av Mosasaurus i Crystal Palace Park

Forskere på begynnelsen og midten av 1800-tallet forestilte seg først Mosasaurus som et amfibisk marinkrypdyr med svømmehudsføtter og lemmer for å gå . Dette var basert på fossiler som M. missouriensis - holotypen, som indikerte en elastisk vertebral kolonne som Goldfuss i 1845 så som bevis på en evne til å gå og tolkninger av noen falanger som klør. I 1854 beviste Hermann Schlegel hvordan Mosasaurus faktisk hadde helt vannlevende svømmeføtter. Han presiserte at tidligere tolkninger av klør var feil og demonstrerte hvordan phalanges ikke viser noen indikasjon på muskel- eller senefeste, noe som ville gjøre det umulig å gå. De er også brede, flate og danner en åre. Schlegels hypotese ble stort sett ignorert av samtidige vitenskapsmenn, men ble allment akseptert på 1870-tallet da Othniel Charles Marsh og Cope avdekket mer komplette mosasaurrester i Nord-Amerika.

En av de tidligste skildringene av Mosasaurus i paleoart er en betongskulptur i naturlig størrelse laget av Benjamin Waterhouse Hawkins mellom 1852 og 1854 som en del av samlingen av skulpturer av forhistoriske dyr utstilt i Crystal Palace Park i London . Restaureringen ble først og fremst informert av Richard Owens tolkning av M. hoffmannii -holotypen og anatomien til monitorøgler, så Hawkins fremstilte dyret som i hovedsak en vanngående monitorøgle. Den fikk et boksete hode, nesebor ved siden av hodeskallen, store mengder mykt vev rundt øynene, lepper som minner om øgler, skjell som samsvarer med de i store skjermer som Komodo-dragen , og en svømmeføtter. Modellen ble bevisst skulpturert ufullstendig, noe Mark Witton mente sannsynligvis ville spare tid og penger. Mange elementer i skulpturen kan betraktes som unøyaktige, selv for tiden. Den tok ikke hensyn til Golduss' studie fra 1845 av M. missouriensis som i stedet etterlyste en smalere hodeskalle, nesebor på toppen av hodeskallen og amfibiske terrestriske lemmer (sistnevnte er feil i moderne standarder).

Beskrivelse

Livsrestaurering av M. hoffmannii , en av de største kjente mosasaurene

Mosasaurus var en type avledet mosasaur, eller et sent kommende medlem med avanserte evolusjonære egenskaper som en fullstendig akvatisk livsstil. Som sådan hadde den en strømlinjeformet kropp, en langstrakt hale som slutter med en nedtur som støttet en tofliket finne, og to par svømmefødder. Mens tidligere avledede mosasaurer ble avbildet som beslektet med gigantiske vippede sjøslanger , er det nå forstått at de var mer lik bygningen til andre store marine virveldyr som iktyosaurer, marine krokodylomorfer og arkeocethvaler gjennom konvergent evolusjon .

Størrelse

Størrelsesområde for Mosasaurus sammenlignet med et menneske

Typearten , M. hoffmannii , er en av de største mosasaurene som er kjent, selv om kunnskapen om skjelettet forblir ufullstendig ettersom den hovedsakelig er kjent fra hodeskaller. Russell (1967) skrev at lengden på kjeven tilsvarte en tidel av kroppslengden hos arten. Basert på dette forholdet brukte Grigoriev (2014) den største underkjeven tilskrevet M. hoffmannii (CCMGE 10/2469, også kjent som Penza - prøven; måler 171 centimeter (67 tommer) i lengde) for å beregne en maksimal lengde på 17,1 meter (56 fot). Ved å bruke en mindre delvis kjeve ( NHMM 009002) som måler 90 centimeter (35 tommer) og "pålitelig estimert til" 160 centimeter (63 tommer) når den er ferdig, estimerte Lingham-Soliar (1995) en større maksimal lengde på 17,6 meter (58 fot) via samme forhold. Ingen eksplisitt begrunnelse for forholdet 1:10 ble gitt i Russell (1967). Basert på analysen av karbonisotoper funnet i tannemaljen til prøvene samlet i Natuurhistorisch Museum Maastricht, foreslås et mer konservativt voksenlengdeestimat på 14 m (46 fot). I 2014 argumenterte Federico Fanti og medarbeidere alternativt at den totale lengden til M. hoffmannii mer sannsynlig var nærmere syv ganger lengden på hodeskallen, som var basert på et nesten komplett skjelett av den beslektede arten Prognathodon overtoni . Studien estimerte at et M. hoffmannii- individ med en hodeskalle som målte 144 centimeter (57 in) ville ha målt 11 meter (36 fot) lang eller mer.

Penza-eksemplaret, et av de største kjente fossilene til Mosasaurus

Isolerte bein tyder på at noen M. hoffmannii kan ha overskredet lengden på Penza-prøven. Et slikt bein er et kvadrat (NHMM 003892) som er 150 % større enn gjennomsnittsstørrelsen, som Everhart og kollegene i 2016 rapporterte kan ekstrapoleres for å skalere et individ rundt 18 meter (59 fot) i lengde. Det ble ikke oppgitt om de brukte Russells 1967-forhold.

M. missouriensis og M. lemonnieri er mindre enn M. hoffmannii , men er kjent fra mer komplette fossiler. Basert på målinger av forskjellige belgiske skjeletter, anslo Dollo at M. lemonnieri vokste til rundt 7 til 10 meter (23 til 33 fot) i lengde. Han målte også dimensjonene til IRSNB 3119 og registrerte at hodeskallen utgjorde omtrent en ellevdel av hele kroppen. Polcyn et al. (2014) anslo at M. missouriensis kan ha målt opptil 8–9 meter (26–30 fot) i lengde. Street (2016) bemerket at store M. missouriensis- individer vanligvis hadde hodeskaller som overskrider lengder på 1 meter (3,3 fot). Et spesielt nesten komplett skjelett av M. missouriensis er angivelig målt til 6,5 meter (21 fot) i total lengde; hodeskallen nærmet seg 1 meter (3,3 fot) i lengde. Basert på personlige observasjoner av ulike upubliserte fossiler fra Marokko, anslo Nathalie Bardet at M. beaugei vokste til en total lengde på 8–10 meter (26–33 fot); hodeskallene deres måler vanligvis rundt 1 meter (3,3 fot) i lengde. Gyldige eksplisitte størrelsesestimater av M. conodon er ikke registrert i den vitenskapelige litteraturen, men med en hodeskalle som måler rundt 97,7 centimeter (38,5 in) i lengde, har den blitt sett på som en liten til mellomstor representant for slekten.

Hodeskalle

Kommentert skjematisk av en M. hoffmannii- hodeskalle

Skallen til Mosasaurus er konisk og smalner av til en kort snute som strekker seg litt utover de fremste tennene. Hos M. hoffmannii er denne snuten stump, mens den hos M. lemonnieri er spiss. Over tannkjøttkanten i begge kjevene er en enkelt rad med små groper kjent som foramina foret parallelt med kjevelinjen; de brukes til å holde de terminale grenene av kjevenerver. Foramina langs snuten danner et mønster som ligner på foramina i Clidastes- hodeskaller. Overkjevene hos de fleste arter er robust bygde, brede og dype bortsett fra hos M. conodon , hvor de er slanke. Ulikheten gjenspeiles også i tannbenet , underkjevebenet, selv om alle arter deler en lang og rett tannhals. Hos M. hoffmannii er toppkanten av dentary lett buet oppover; dette er også tilfellet med de største eksemplarene av M. lemonnieri , selv om mer typiske hodeskaller av arten har en nesten perfekt rett kjevelinje. Den premaxillære stangen, den lange delen av det premaxillære beinet som strekker seg bak de premaxillære tennene, er smal og trekker seg sammen nær midten i M. hoffmannii og M. lemonnieri som i typiske mosasaurer. Hos M. missouriensis er stangen robust og trekker seg ikke sammen. De ytre nesene ( neseboråpningene ) er moderat store og måler rundt 21–24 % av hodeskallens lengde hos M. hoffmannii . De er plassert lenger mot baksiden av hodeskallen enn i nesten alle andre mosasaurer (bare overskredet av Goronyosaurus ), og begynner over den fjerde eller femte kjeve-tennene. Som et resultat mangler de bakre delene av maxilla (det viktigste tannbærende beinet i overkjeven) den dorsalkonkavitet som passer til neseborene i typiske mosasaurer.

Ganen , som består av pterygoide bein, palatine bein og nærliggende prosesser av andre bein, er tett pakket for å gi større kranial stabilitet. Nevrokraniet huset en hjerne som var smal og relativt liten sammenlignet med andre mosasaurer. For eksempel sørget hjernen til mosasauren Plioplatecarpus marshi for en hjerne rundt dobbelt så stor som den hos M. hoffmannii til tross for at den bare var halvparten så lang som den sistnevnte. Mellomrom i hjernekassen for occipitallappen og hjernehalvdelen er smale og grunne, noe som tyder på at slike hjernedeler var relativt små. Den parietale foramen i Mosasaurus , som er assosiert med parietaløyet , er den minste blant mosasauridene . Det kvadratiske beinet, som koblet underkjeven til resten av hodeskallen og dannet kjeveleddet, er høyt og noe rektangulært i form, forskjellig fra de rundere kvadratene som finnes i typiske mosasaurer. Kvadraten huset også hørselsstrukturene , med trommehinnen som lå innenfor en rund og konkav fordypning i den ytre overflaten kalt trommehinnen. Luftrøret strakte seg sannsynligvis fra spiserøret til under bakenden av underkjevens koronoidprosess , hvor det delte seg i mindre par bronkier som strekker seg parallelt med hverandre.

Tenner

Nærbilde av M. hoffmannii- tenner, med en erstatningstann som utvikler seg inne i roten til den nedre høyre tann

Funksjonene til tenner i Mosasaurus varierer på tvers av arter, men samlende egenskaper inkluderer et design spesialisert for å kutte byttedyr, svært prismatiske overflater (emaljeomkrets formet av flate sider kalt prismer), og to motsatte skjærekanter. Mosasaurus- tennene er store og robuste bortsett fra de i M. conodon og M. lemonnieri , som i stedet har slankere tenner. Skjærkantene til Mosasaurus varierer fra art til art. Skjærekantene hos M. hoffmannii og M. missouriensis er fint takkede, mens det hos M. conodon og M. lemonnieri ikke finnes serrationer. Skjærekantene til M. beaugei er verken taggete eller glatte, men har i stedet små rynker kjent som crenulations. Antall prismer i Mosasaurus tenner kan variere litt mellom tanntyper og generelle mønstre varierer mellom arter – M. hoffmannii hadde to til tre prismer på labialsiden (siden som vender utover) og ingen prismer på den linguale siden (siden som vender mot tunge), M. missouriensis hadde fire til seks labiale prismer og åtte linguale prismer, M. lemonnieri hadde åtte til ti labiale prismer, og M. beaugei hadde tre til fem labiale prismer og åtte til ni linguale prismer.

Nærbilde av en M. beaugei gane , som viser de mindre pterygoide tennene på benene deres med navnebror

Som alle mosasaurer hadde Mosasaurus fire typer tenner, klassifisert basert på kjevebenene de var plassert på. På overkjeven var det tre typer: premaxillære tenner, maxillære tenner og pterygoide tenner. På underkjeven var det kun en type, tanntennene. I hver kjeverad, fra forsiden til baksiden, hadde Mosasaurus : to premaxillære tenner, tolv til seksten maxillære tenner og åtte til seksten pterygoide tenner på overkjeven og fjorten til sytten dentære tenner på underkjeven. Tennene var stort sett konsistente i størrelse og form med bare mindre forskjeller gjennom kjevene ( homodont ) bortsett fra de mindre pterygoide tennene. Antall tenner i maxillae, pterygoids og dentaries varierer mellom arter og noen ganger til og med individer – M. hoffmannii hadde fjorten til seksten maxillære tenner, fjorten til femten dentære tenner og åtte pterygoide tenner; M. missouriensis hadde fjorten til femten maksillære tenner, fjorten til femten dentære tenner og åtte til ni pterygoide tenner; M. conodon hadde fjorten til femten maksillære tenner, seksten til sytten dentære tenner og åtte pterygoide tenner; M. lemonnieri hadde femten maksillære tenner, fjorten til sytten dentære tenner og elleve til tolv pterygoide tenner; og M. beaugei hadde tolv til tretten maksillære tenner, fjorten til seksten dentære tenner og seks eller flere pterygoide tenner. Et ubestemt eksemplar av Mosasaurus som ligner på M. conodon fra Pembina Gorge State Recreation Area i Nord-Dakota ble funnet å ha et uvanlig antall på seksten pterygoide tenner, langt flere enn hos kjente arter.

Tannsettet var thecodont (tannrøtter dypt sementert i kjevebenet). Tennene ble stadig felt gjennom en prosess der erstatningstannen utviklet seg innenfor roten til den opprinnelige tannen og deretter presset den ut av kjeven. Kjemiske studier utført på en M. hoffmannii maksillærtann målte en gjennomsnittlig avsetningshastighet av odontoblaster , cellene som er ansvarlige for dannelsen av dentin , ved 10,9 mikrometer (0,00043 in) per dag. Dette var ved å observere von Ebner-linjene , inkrementelle merker i dentin som dannes daglig. Det ble anslått at det tok 511 dager for odontoblastene og dentin 233 dager å utvikle seg i den grad som ble observert i tannen.

Postkranielt skjelett

Livsrestaurering av M. lemonnieri

Et av de mest komplette Mosasaurus- skjelettene når det gjelder vertebral representasjon ( Mosasaurus sp.; SDSM 452) har syv nakkevirvler , trettiåtte ryggvirvler (som inkluderer bryst- og korsryggvirvler ) i ryggen, og åtte (pygalvirvler) fremre halevirvler som mangler hemalbuer ) etterfulgt av sekstiåtte kaudale ryggvirvler i halen. Alle arter av Mosasaurus har syv nakkevirvler, men andre vertebrale tall varierer blant dem. Ulike delskjeletter av M. conodon , M. hoffmannii og M. missouriensis antyder at M. conodon sannsynligvis hadde opptil trettiseks ryggvirvler og ni pygalvirvler; M. hoffmannii hadde sannsynligvis opptil trettito ryggvirvler og ti pygalvirvler; og M. missouriensis rundt trettitre ryggvirvler, elleve pygalvirvler og minst syttini kaudale ryggvirvler. M. lemmonieri hadde flest ryggvirvler i slekten, med opptil rundt førti ryggvirvler, tjueto pygalvirvler og nitti kaudale ryggvirvler. Sammenlignet med andre mosasaurer er brystkassen til Mosasaurus uvanlig dyp og danner en nesten perfekt halvsirkel, noe som gir den en tønneformet kiste. I stedet for å bli smeltet sammen, koblet omfattende brusk sannsynligvis ribbeina med brystbenet , noe som ville ha forenklet pustebevegelser og kompresjon når de var på dypere vann. Teksturen til beinene er praktisk talt identisk med moderne hvaler, noe som indikerer at Mosasaurus hadde et høyt spekter av vanntilpasning og nøytral oppdrift som sett hos hvaler.

Livsrestaurering av M. missouriensis

Halestrukturen til Mosasaurus ligner på slektninger som Prognathodon , der det er kjent mykvevsbevis for en tofliket hale. Halevirvlene forkortes gradvis rundt midten av halen og forlenges bak midten, noe som tyder på stivhet rundt halesenteret og utmerket fleksibilitet bak den. Som de fleste avanserte mosasaurer, bøyer halen litt nedover når den nærmet seg midten, men denne bøyningen er forskjøvet fra ryggplanet i liten grad. Mosasaurus har også store hemalbuer plassert i bunnen av hver kaudal ryggvirvel som bøyer seg nær midten av halen, noe som står i kontrast til reduksjonen av hemalbuer hos andre marine krypdyr som ichthyosaurs . Disse og andre funksjoner støtter en stor og kraftig padle-lignende fluke i Mosasaurus .

Forbenene til Mosasaurus er brede og robuste. Scapula og humerus er vifteformede og bredere enn høye. Radius og ulna er korte, men førstnevnte er høyere og større enn sistnevnte. Ilium er stavlignende og slank; hos M. missouriensis er den rundt 1,5 ganger lengre enn femur . Selve lårbenet er omtrent dobbelt så langt som det er bredt og ender på den distale siden i et par distinkte leddfasetter (hvorav den ene kobles til illium og den andre til årebenene) som møtes i en vinkel på omtrent 120° . Fem sett med metacarpals og phalanges (fingerbein) ble innkapslet i og støttet padleårene, med det femte settet kortere og forskjøvet fra resten. Den generelle strukturen til åren er komprimert, lik Plotosaurus , og var godt egnet for raskere svømming. I bakbenene er åren støttet av fire sett med sifre.

Klassifisering

Taksonomis historie

Fossil hodeskalle av den foreslåtte nye arten ' M. glycys '

Fordi nomenklaturregler ikke var godt definert på den tiden, ga ikke 1800-talls forskere Mosasaurus en riktig diagnose under de første beskrivelsene, noe som førte til tvetydighet i hvordan slekten defineres. Dette førte til at Mosasaurus ble en papirkurvtakson som inneholder så mange som femti forskjellige arter. En studie fra 2017 av Hallie Street og Michael Caldwell utførte den første riktige diagnosen og beskrivelsen av M. hoffmannii - holotypen, som tillot en større taksonomisk opprydding som bekreftet at fem arter er sannsynlige gyldige – M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. lemonnieri og M. beaugei . Studien holdt også fire ekstra arter fra stillehavsforekomster – M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi og M. prismaticus – for å være muligens gyldige, i påvente av en fremtidig formell revurdering. Street & Caldwell (2017) ble hentet fra Streets doktorgradsavhandling fra 2016, som inneholdt en fylogenetisk studie som foreslo å begrense Mosasaurus til fire arter – M. hoffmannii , M. missouriensis , M. lemonnieri og en foreslått ny art ' M. glycys ' — med M. conodon og Stillehavstaxa som tilhører forskjellige slekter og M. beaugei er et synonym til M. hoffmannii .

Systematikk og evolusjon

Mosasaurus er en squamate som øgler og slanger , men forskere diskuterer fortsatt hvilken av de to som er dens nærmeste nålevende slektning.

Som typen slekt av familien Mosasauridae og underfamilien Mosasaurinae, er Mosasaurus medlem av ordenen Squamata (som omfatter øgler og slanger ). Forholdet mellom mosasaurer og levende squamates er fortsatt kontroversielle ettersom forskere fortsatt diskuterer heftig om de nærmeste levende slektningene til mosasaurene er øgler eller slanger. Mosasaurus , sammen med mosasaur-slektene Eremiasaurus , Plotosaurus og Moanasaurus , danner tradisjonelt en stamme innenfor Mosasaurinae som på forskjellige måter kalles Mosasaurini eller Plotosaurini.

Fylogeni og evolusjon av slekten

Hodeskalle av M. conodon

Et av de tidligste relevante forsøkene på en evolusjonær studie av Mosasaurus ble gjort av Russell i 1967. Han foreslo at Mosasaurus utviklet seg fra en Clidastes- lignende mosasaur, og divergerte i to slektslinjer, en som ga opphav til M. conodon og en annen etter en kronospecies -sekvens som inneholdt i rekkefølge M. ivoensis , M. missouriensis og M. maximus-hoffmanni . Russell brukte imidlertid en tidlig metode for fylogenetikk og brukte ikke kladistikk.

I 1997 publiserte Bell den første kladistiske studien av nordamerikanske mosasaurer. Ved å inkorporere artene M. missouriensis , M. conodon , M. maximus og et ubestemt eksemplar ( UNSM 77040), stemte noen av funnene hans overens med Russell (1967), slik som Mosasaurus som stammer fra en forfedregruppe som inneholder Clidastes og M. conodon . den mest basale av slekten. I motsetning til Russell (1967), gjenfunnet Bell også Mosasaurus i et søsterforhold med en annen gruppe som inkluderte Globidens og Prognathodon , og M. maximus som en søsterart til Plotosaurus . Sistnevnte gjorde Mosasaurus parafyletisk (en unaturlig gruppering), men Bell (1997) anerkjente likevel Plotosaurus som en distinkt slekt.

Bells studie fungerte som en presedens for senere studier som stort sett lot systematikken til Mosasaurus uendret, selv om noen senere studier har gjenopprettet søstergruppen til Mosasaurus og Plotosaurus til i stedet å være Eremiasaurus eller Plesiotylosaurus avhengig av metoden for datatolkning som ble brukt, med minst en studere også å gjenopprette M. missouriensis til å være den mest basale arten av slekten i stedet for M. conodon . I 2014 uttrykte Konishi og kolleger en rekke bekymringer med avhengigheten av Bells studie. For det første var slekten sterkt underrepresentert ved å inkorporere bare de tre nordamerikanske artene M. hoffmannii/M. maximus , M. missouriensis og M. conodon ; ved å gjøre det ble andre som M. lemonnieri , som er en av de mest kjente artene i slekten, neglisjert, noe som påvirket fylogenetiske resultater. For det andre baserte studiene seg på en uren og vaklende taksonomi av Mosasaurus - slekten på grunn av mangelen på en klar holotypediagnose, som kan ha ligget bak slektens parafyletiske status. For det tredje var det fortsatt mangel på komparative studier av skjelettanatomien til store mosasauriner på den tiden. Disse problemene ble behandlet i Streets 2016-avhandling i en oppdatert fylogenetisk analyse.

Skjelett av M. beaugei

Godt bevart fossil av M. missouriensis

Hodeskalle av M. lemonnieri

Conrad brukte unikt bare M. hoffmannii og M. lemonnieri i sin fylogenetiske analyse fra 2008, som gjenfunnet M. hoffmannii som basal til en rekke etterkommere som inneholdt (i rekkefølge av mest til minst basal) Globidens , M. lemonnieri , Goronyosaurus og Plotosaurus . Dette resultatet indikerte at M. hoffmannii og M. lemonnieri ikke er i samme slekt. Imidlertid brukte studien en metode uortodoks til tradisjonelle fylogenetiske studier på mosasaurarter fordi dens fokus var på forholdet til hele squamatgrupper i stedet for mosasaurklassifisering. Som et resultat advarer noen paleontologer om at klassifiseringsresultater av lavere orden fra Conrads studie fra 2008, for eksempel den spesifikke plasseringen av Mosasaurus , kan inneholde tekniske problemer, noe som gjør dem unøyaktige.

Følgende kladogram til venstre (Topologi A) er modifisert fra et maksimalt klade-troverdighetstre utledet av en Bayesiansk analyse i den siste store fylogenetiske analysen av Mosasaurinae-underfamilien av Madzia & Cau (2017), som selv ble beskrevet som en foredling av en større studie av Simões et al. (2017). Kladogrammet til høyre (Topologi B) er modifisert fra Streets doktorgradsavhandling fra 2016 som foreslår en revisjon av Mosasaurinae, med foreslåtte nye taxa og omdøpninger i enkeltsitater.

Paleobiologi

Hodemuskulatur og mekanikk

Hodeskallen til M. hoffmannii var tilpasset for å tåle kraftige bitt.

I 1995 studerte Lingham-Soliar hodemuskulaturen til M. hoffmannii . Fordi bløtvev som muskler ikke lett fossiliseres, var rekonstruksjon av muskulaturen i stor grad basert på strukturen til hodeskallen, muskelarrdannelse på hodeskallen og muskulaturen i eksisterende monitorøgler.

Hos moderne øgler er den mekaniske bygningen av hodeskallen preget av en fire-pivot geometrisk struktur i kraniet som tillater fleksibel bevegelse av kjevene, muligens for å la dyrene bedre posisjonere dem og hindre byttedyr under jakt. Derimot overlapper de frontale og parietale beinene , som hos moderne øgler kobles sammen for å danne et fleksibelt dreiepunkt, i skallen til M. hoffmannii . Dette skaper en stiv tre-pivot geometrisk kraniestruktur. Disse kraniale strukturene er forent av sterke sammenlåsende suturer dannet for å motstå kompresjons- og skjærkrefter forårsaket av et nedadgående trykk av underkjevemusklene eller et oppadgående skyv av byttedyr. Denne stive, men svært støtabsorberende strukturen til kraniet tillot sannsynligvis en kraftig bitekraft .

Som alle mosasaurer kunne underkjevene til Mosasaurus svinge fremover og bakover. I mange mosasaurer som Prognathodon og M. lemonnieri tjente denne funksjonen hovedsakelig til å tillate sperremating, der pterygoiden og kjevene ville "gå" fanget byttedyr inn i munnen som et transportbånd. Men spesielt sammenlignet med de i M. lemonnieri , er pterygoide tennene i M. hoffmannii relativt små, noe som indikerer at sperremating var relativt uviktig for jakten og fôringen. M. hoffmannii brukte sannsynligvis treghetsfôring (der dyret skyver hodet og nakken bakover for å frigjøre et byttet gjenstand og umiddelbart presset hodet og nakken fremover for å lukke kjevene rundt gjenstanden) og brukte kjeveadduksjon for å hjelpe til med å bite under byttedyranfall. Magnus adductor- musklene, som fester seg til underkjevene til kraniet og har en stor rolle i bitefunksjonen, er massive, noe som indikerer at M. hoffmannii var i stand til enorme bittkrefter. Den lange, smale og tunge naturen til underkjevene og feste av sener ved koronoidprosessen ville ha muliggjort rask åpning og lukking av munnen med lite energitilførsel under vann, noe som også bidro til den kraftige bittkraften til M. hoffmannii og antyder den ville ikke ha trengt de sterke magnus depressor -musklene (kjeveåpnende muskler) som er sett hos noen plesiosaurer.

Mobilitet og termoregulering

Rekonstruksjon av en M. hoffmannii forben

Mosasaurus svømte med halen. Svømmestilen var sannsynligvis underkarangiform , som i dag eksemplifiseres av makreller . Dens langstrakte årelignende lemmer fungerte som hydrofoiler for å manøvrere dyret. Padlenes styrefunksjon ble aktivert av store muskelfester fra den utovervendte siden av humerus til radius og ulna og modifiserte ledd tillot en forbedret evne til å rotere svømmeføtter . De kraftige kreftene som følge av bruk av åreårene kan noen ganger ha resultert i beinskade, noe som fremgår av en M. hoffmannii ilium med betydelig separasjon av beinets hode fra resten av beinet, sannsynligvis forårsaket av hyppige skjærkrefter ved leddleddet.

Vevsstrukturen til Mosasaurus ' bein antyder at den hadde en metabolsk hastighet som var mye høyere enn moderne squamates, og dens hvilemetabolske hastighet var mellom den for lærhavsskilpadden og den for ichthyosaurs og plesiosaurer. Mosasaurus var sannsynligvis endoterm og opprettholdt en konstant kroppstemperatur uavhengig av det ytre miljøet. Selv om det ikke er noen direkte bevis spesifikt for slekten, antyder studier på biokjemien til beslektede mosasaur-slekter som Clidastes at endotermi sannsynligvis var til stede i alle mosasaurer. En slik egenskap er unik blant squamates, det eneste kjente unntaket er den argentinske svarte og hvite teguen , som kan opprettholde delvis endotermi. Denne tilpasningen ville gitt Mosasaurus flere fordeler , inkludert økt utholdenhet når man søker over større områder og forfølger byttedyr. Det kan også ha vært en faktor som gjorde at Mosasaurus kunne trives i det kaldere klimaet på steder som Antarktis .

Sansefunksjoner

Sklerotisk ring av Mosasaurus

Mosasaurus hadde relativt store øyehuler med store sklerotiske ringer som okkuperte mye av diameteren til hulene; sistnevnte er korrelert med øyestørrelse og antyder at den hadde godt syn. Øyehulene var plassert på sidene av hodeskallen, noe som skapte et smalt felt med kikkertsyn på rundt 28,5°, men som alternativt tillot utmerket behandling av et todimensjonalt miljø, slik som vannet nær overflaten bebodd av Mosasaurus .

Hjernestøp laget av fossiler av Mosasaurus viser at luktløken og vomeronasale organet , som begge kontrollerer luktens funksjon, er dårlig utviklet og mangler noen strukturer i M. hoffmannii ; dette indikerer at arten hadde dårlig luktesans. Hos M. lemonnieri er disse lukteorganene, selv om de fortsatt er små, bedre utviklet og har noen komponenter som mangler M. hoffmannii . Mangelen på en sterk luktesans tyder på at lukten ikke var spesielt viktig i Mosasaurus ; i stedet kan andre sanser som syn ha vært mer nyttige.

Fôring

Restaurering av M. hoffmannii som rov på en havskilpadde

Paleontologer er generelt enige om at Mosasaurus sannsynligvis var et aktivt rovdyr for en rekke marine dyr. Fauna som sannsynligvis er rovdyr av slekten inkluderer benfisk, haier, blekksprut, fugler og marine krypdyr som andre mosasaurer og skilpadder. Det er usannsynlig at Mosasaurus var en åtseldyr ettersom den hadde dårlig luktesans. Mosasaurus var blant de største marine dyrene i sin tid, og med sine store, robuste skjæretenner tror forskerne at større medlemmer av slekten ville vært i stand til å håndtere praktisk talt alle dyr. Lingham-Soliar (1995) antydet at Mosasaurus hadde en ganske "vill" fôringsatferd som demonstrert av store tannmerker på skurene til den gigantiske havskilpadden Allopleuron hoffmanni og fossiler av gjenhelbredte kjever i M. hoffmannii . Arten jaktet sannsynligvis nær havoverflaten som et bakholdsrovdyr, og brukte sine store todimensjonalt tilpassede øyne for å mer effektivt oppdage og fange byttedyr. Kjemiske og strukturelle data i fossilene til M. lemonnieri og M. conodon antyder at de også kan ha jaktet på dypere vann.

Karbonisotopstudier på fossiler av flere M. hoffmannii- individer har funnet ekstremt lave verdier av δ ¹³ C , den laveste i alle mosasaurer for de største individene. Mosasaurer med lavere δ ¹³ C-verdier hadde en tendens til å okkupere høyere trofiske nivåer, og en faktor for dette var diett: en diett med byttedyr rik på lipider som havskilpadder og andre store marine reptiler kan senke δ ¹³ C-verdier. M. hoffmanniis lave δ ¹³ C-nivåer forsterker dens sannsynlige posisjon som et apex-rovdyr.

Foreløpig er det bare ett kjent eksempel på en Mosasaurus bevart med mageinnhold: et godt bevart delvis skjelett av en liten M. missouriensis datert ca. 75 millioner år gammel med oppstykkede og punkterte rester av en 1 meter lang fisk i dens tarm. Denne fisken var mye lengre enn lengden på mosasaurens hodeskalle, som målte 66 centimeter (26 tommer) i lengde, noe som bekrefter at M. missouriensis konsumerte byttedyr som var større enn hodet ved å skjære i stykker og konsumere biter om gangen. På grunn av sameksistens med andre store mosasaurer som Prognathodon , som spesialiserte seg på robuste byttedyr, spesialiserte M. missouriensis seg sannsynligvis mer på byttedyr som best konsumeres ved bruk av skjæretilpassede tenner i et eksempel på nisjeoppdeling .

Mosasaurus kan ha lært deres avkom hvordan de skal jakte, støttet av en fossil nautiloid Argonautilus catarinae med bitemerker fra to spesifikke mosasaurer, den ene fra en ung og den andre fra en voksen. Analyse av tannmerkene ved en studie fra 2014 av Kauffman konkluderte med at mosasaurene enten var Mosasaurus eller Platecarpus . Plasseringen av begge bitemerkene er i den retningen nautiloidens hode ville ha vendt, noe som indikerer at den ikke var i stand til å rømme og dermed allerede var syk eller død under angrepene; Det er mulig at dette fenomenet kom fra en mosasaurforelder som lærte sine avkom om blekksprut som en alternativ byttekilde og hvordan man jakter en. En alternativ forklaring postulerer bitemerkene som fra en individuell mosasauri som først bet lett nautiloiden, og deretter fortsatte å bite igjen med større kraft. Imidlertid er det forskjeller i tannavstand mellom begge bitt som indikerer forskjellige kjevestørrelser.

Atferd og paleopatologi

Intraspesifikk kamp

Som moderne krokodiller, tok Mosasaurus sannsynligvis sine rivaler i hodet.

Det er fossile bevis på at Mosasaurus engasjerte seg i aggressive og dødelige kamper med andre av sitt slag. Ett delvis skjelett av M. conodon bærer flere kutt, brudd og punkteringer på forskjellige bein, spesielt i de bakre delene av hodeskallen og nakken, og en tann fra en annen M. conodon som stikker gjennom det kvadratiske beinet. Ingen skader på fossilet viser tegn til helbredelse, noe som tyder på at mosasauren ble drept av angriperen sin av et dødelig slag i hodeskallen. På samme måte har et M. missouriensis- skjelett en tann fra en annen M. missouriensis innebygd i underkjeven under øyet. I dette tilfellet var det tegn på tilheling rundt såret, noe som tyder på at hendelsen overlever. Takuya Konishi foreslo at en alternativ årsak til dette eksemplet var hodebitende oppførsel under frieri , slik det sees hos moderne øgler.

Angrep fra en annen Mosasaurus er en mulig årsak til fysiske patologier i andre hodeskaller, men de kunne i stedet ha oppstått fra andre hendelser som forsøk på å bite på harde skilpaddeskall. I 2004 observerte Lingham-Soliar at hvis disse skadene virkelig var et resultat av et intraspesifikt angrep, så er det et mønster av at de konsentrerer seg i hodeskalleregionen. Moderne krokodiller angriper ofte hverandre ved å gripe en motstanders hode ved å bruke kjevene, og Lingham-Soliar antok at Mosasaurus brukte lignende hodegripende oppførsel under intraspesifikk kamp. Mange av fossilene med skader som muligens kan tilskrives intraspesifikk kamp er av juvenile eller sub-voksne Mosasaurus , noe som fører til muligheten for at angrep på mindre, svakere individer kan ha vært mer vanlig. Imidlertid var de angripende mosasaurene av M. conodon- og M. missouriensis - prøvene sannsynligvis like i størrelse som ofrene. I 2006 spekulerte Schulp og kolleger i at Mosasaurus noen ganger kan ha engasjert seg i kannibalisme som et resultat av intraspesifikk aggresjon.

Sykdommer

M. hoffmannii prøve IRSNB R25, med et infisert brudd til venstre tannhals (sett mellom de to midterste tannkronene bak)

Det er noen M. hoffmannii- kjever med tegn på infeksjonssykdommer som følge av fysiske skader. To eksempler inkluderer IRSNB R25 og IRSNB R27, som begge har brudd og andre patologier i tannkjøttet. IRSNB R25 bevarer et fullstendig brudd nær den sjette tannskålen . Omfattende mengder benaktig callus som nesten overgroer tannhulen er tilstede rundt bruddet sammen med ulike osteolytiske hulrom , abscesskanaler , skader på trigeminusnerven og betente erosjoner som indikerer alvorlig bakteriell infeksjon. Det er to fint sårdannelser på benhårdene, som kan ha utviklet seg som en del av helingsprosessen. IRSNB R27 har to brudd: det ene var nesten helt grodd, og det andre er et åpent brudd med nærliggende tenner som er brutt av. Bruddet er dekket med en ikke-foreningsformasjon av beinhård hud med grunne ripemerker og en stor grop koblet til en abscesskanal. Lingham-Soliar beskrev denne gropen som å ligne et tannmerke fra en mulig angripende mosasaur. Begge prøvene viser tegn på dyp bakteriell infeksjon ved siden av bruddene; noen bakterier kan ha spredt seg til nærliggende skadede tenner og forårsaket tannråte , som kan ha kommet inn i dypere vev fra tidligere posttraumatiske eller sekundære infeksjoner. Tannene foran bruddene i begge prøvene er i god stand, noe som tyder på at arteriene og trigeminusnervene ikke hadde blitt skadet; hvis de var det, ville disse områdene ha blitt nekrotisert på grunn av mangel på blod. Tannlegenes tilstand tyder på at arten kan ha hatt en effektiv prosess med å immobilisere bruddet under tilheling, noe som bidro til å forhindre skade på vitale blodårer og nerver. Dette, sammen med tegn på helbredelse, indikerer at bruddene ikke var umiddelbart dødelige.

I 2006 publiserte Schulp og medarbeidere en studie som beskrev et kvadrat av M. hoffmannii med flere unaturlige åpninger og anslagsvis 0,5 liter (0,13 US gal) ødelagt vev. Dette var sannsynligvis en alvorlig beininfeksjon initiert av septisk artritt , som utviklet seg til et punkt hvor en stor del av kvadratet ble redusert til abscess. Omfattende mengder benreparativt vev var også tilstede, noe som tyder på at infeksjonen og den påfølgende helingsprosessen kan ha pågått i noen måneder. Dette nivået av beininfeksjon ville ha vært enormt smertefullt og sterkt hemmet mosasaurens evne til å bruke kjevene. Plasseringen av infeksjonen kan også ha forstyrret pusten. Tatt i betraktning hvordan individet var i stand til å overleve slike forhold i en lengre periode, spekulerte Schulp og kollegene at det gikk over til en diett av fôrtype med myke byttedyr som blekksprut som kunne svelges hele for å minimere kjevebruk. Årsaken til infeksjonen er fortsatt ukjent, men hvis det var et resultat av et intraspesifikt angrep, er det mulig at en av åpningene på kvadratet kan ha vært inngangspunktet for en angripers tann som infeksjonen kom inn fra.

Avaskulær nekrose er rapportert av mange studier å være tilstede i alle undersøkte prøver av M. lemonnieri og M. conodon . I undersøkelser av M. conodon- fossiler fra Alabama og New Jersey og M. lemonnieri- fossiler fra Belgia, observerte Rothschild og Martin i 2005 at tilstanden påvirket mellom 3-17 % av ryggvirvlene i mosasaurenes ryggrader. Avaskulær nekrose er et vanlig resultat av trykkfallssykdom ; det involverer beinskader forårsaket av dannelse av nitrogenbobler fra inhalert luft som dekomprimeres under hyppige dypdykketurer, eller ved intervaller med gjentatt dykking og kort pust. Dette indikerer at begge Mosasaurus -artene enten kan ha vært vanlige dypdykkere eller repeterende dykkere. Agnete Weinreich Carlsen anså det som den enkleste forklaringen at slike forhold var et produkt av utilstrekkelig anatomisk tilpasning. Likevel viser fossiler av andre mosasaurer med ufravikelig avaskulær nekrose fortsatt betydelige tilpasninger som trommehinner som var godt beskyttet mot raske trykkendringer.

Unaturlig sammensmelting av halevirvler er dokumentert i Mosasaurus , som oppstår når beinene omdannes etter skade fra traumer eller sykdom. En studie fra 2015 av Rothschild og Everhart undersøkte 15 Mosasaurus -prøver fra Nord-Amerika og Belgia og fant tilfeller av sammenvoksede halevirvler i tre av dem. To av disse tilfellene viste uregelmessige overflatedeformiteter rundt fusjonsstedet forårsaket av drenering av vertebrale bihuler , noe som tyder på en beininfeksjon. Årsakene til slike infeksjoner er usikre, men registreringer av sammenvoksede ryggvirvler i andre mosasaurer tyder på angrep fra haier og andre rovdyr som en mulig kandidat. Det tredje tilfellet ble bestemt å være forårsaket av en form for leddgikt basert på dannelsen av jevn bro mellom sammenvoksede ryggvirvler.

Livshistorie

Fragmentær hodeskalle av en juvenil Mosasaurus (NHMM 200793) fra Geulhem , Nederland

Det er sannsynlig at Mosasaurus var viviparøs (fødde levende) som de fleste moderne pattedyr i dag. Det er ingen bevis for levende fødsel i selve Mosasaurus , men det er kjent i en rekke andre mosasaurer; eksempler inkluderer et skjelett av en gravid Carsosaurus , et Plioplatecarpus - fossil assosiert med fossiler av to mosasaur-embryoer, og fossiler av nyfødte Clidastes fra pelagiske (åpent hav) avsetninger. Slike fossilregistreringer, sammen med et totalt fravær av bevis som tyder på ekstern eggbasert reproduksjon, indikerer sannsynligheten for viviparitet i Mosasaurus . Mikroanatomiske studier på bein fra juvenile Mosasaurus og beslektede slekter har funnet at beinstrukturen deres er sammenlignbar med voksne. De viser ikke benmasseøkningen funnet i juvenile primitive mosasauroider for å støtte oppdrift assosiert med en livsstil på grunt vann, noe som antyder at Mosasaurus var prekosial : de var allerede effektive svømmere og levde fullt funksjonelle livsstiler i åpent vann i en veldig ung alder, og krevde ikke barnehageområder for å oppdra ungene sine. Noen områder i Europa og Sør-Dakota har gitt konsentrerte samlinger av juvenile M. hoffmannii , M. missouriensis og/eller M. lemonnieri . Disse lokalitetene er alle grunne havavsetninger, noe som tyder på at unge Mosasaurus fortsatt kan ha levd i grunt vann.

Paleoøkologi

Distribusjon, økosystem og økologisk påvirkning

Mosasaurus bebodde den vestlige indre sjøveien i Nord-Amerika og Middelhavets Tethys i Europa og Afrika.

Mosasaurus hadde en transatlantisk distribusjon, med fossiler som ble funnet i marine avsetninger på begge sider av Atlanterhavet . Disse lokalitetene inkluderer Midtvesten og østkysten av USA, Canada, Europa, Tyrkia, Russland, Levanten , den afrikanske kystlinjen fra Marokko til Sør-Afrika, Brasil, Argentina og Antarktis. I løpet av sen kritt utgjorde disse regionene de tre sjøveiene bebodd av Mosasaurus : Atlanterhavet, den vestlige indre sjøveien og Middelhavets Tethys . Flere oseaniske klimasoner omfattet sjøveiene, inkludert tropiske , subtropiske , tempererte og subpolare klima. Det brede spekteret av havklima ga et stort mangfold av fauna som eksisterte sammen med Mosasaurus .

Middelhavet Tethys

Middelhavet Tethys under Maastricht - fasen var lokalisert i det som nå er Europa, Afrika og Midtøsten . I nyere studier utvidet bekreftelsen av paleogeografiske tilhørigheter dette området til områder over Atlanterhavet, inkludert Brasil og østkyststaten New Jersey. Det er geografisk delt inn i to biogeografiske provinser som henholdsvis inkluderer den nordlige og sørlige Tethyan-marginen. De to mosasaurene Mosasaurus og Prognathodon ser ut til å ha vært de dominerende taxaene, og er utbredt og økologisk diversifisert i hele sjøveien.

Den nordlige Tethyan-marginen var lokalisert rundt paleolagradene 30 – 40°N , bestående av det som nå er det europeiske kontinentet, Tyrkia og New Jersey. På den tiden var Europa en spredning av øyer med det meste av den moderne kontinentale landmassen under vann. Marginen ga et varmt-temperert klima med habitater dominert av mosasaurer og havskilpadder. M. hoffmannii og Prognathodon sectorius var de dominerende artene i den nordlige provinsen. I visse områder, som Belgia, var andre Mosasaurus - arter som M. lemonnieri i stedet den dominerende arten, hvor dens forekomster i stor grad overstiger andre store mosasaurer. Andre mosasaurer funnet på den europeiske siden av den nordlige Tethyan-marginen inkluderer mindre slekter som Halisaurus , Plioplatecarpus og Platecarpus ; skjellknuseren Carinodens ; og større mosasaurer med lignende trofiske nivåer, inkludert Tylosaurus bernardi og fire andre arter av Prognathodon . Havskilpadder som Allopleurodon hoffmanni og Glyptochelone suickerbuycki var også utbredt i området, og andre marine krypdyr inkludert ubestemte elasmosaurer har noen ganger blitt funnet. Marine reptilsammensetninger i New Jersey-regionen i provinsen er generelt likeverdige med de i Europa; mosasaurusfaunaen er ganske like, men ekskluderer M. lemonnieri , Carinodens , Tylosaurus og visse arter av Halisaurus og Prognathodon . I tillegg inneholder de utelukkende M. conodon , Halisaurus platyspondylus og Prognathodon rapax . Mange typer haier som Squalicorax , Cretalamna , Serratolamna og sandhaier , samt beinfisk som Cimolichthys , sabeltannsilden Enchodus og den sverdfisklignende Protosphyraena er representert i den nordlige Tethyan-marginen.

Restaurering av M. beaugei , som er kjent fra Marokko og Brasil

Den sørlige Tethyan-marginen lå langs ekvator mellom 20°N og 20°S , noe som resulterte i varmere tropiske klima. Havbunner som grenser til kratonene i Afrika og Arabia og strekker seg til Levanten og Brasil ga store grunne marine miljøer. Disse miljøene ble dominert av mosasaurer og marine sidehalsskilpadder . Av mosasaurene er Globidens phosphaticus den karakteristiske arten i den sørlige provinsen; i det afrikanske og arabiske domenet var Halisaurus arambourgi og ' Platecarpus ptychodon ' også vanlige mosasaurer ved siden av Globidens . Mosasaurus var ikke godt representert: distribusjonen av M. beaugei var begrenset til Marokko og Brasil og isolerte tenner fra Syria antydet en mulig tilstedeværelse av M. lemonnieri , selv om M. hoffmannii også hadde en viss tilstedeværelse i hele provinsen. Andre mosasaurer fra den sørlige Tethyan-marginen inkluderer den gåtefulle Goronyosaurus , skjellknuserne Igdamanosaurus og Carinodens , Eremiasaurus , fire andre arter av Prognathodon og forskjellige andre arter av Halisaurus . Andre marine krypdyr som den marine øyenøglen Pachyvaranus og sjøslangen Palaeophis er kjent der. Bortsett fra Zarafasaura i Marokko, var plesiosaurer knappe. Som et tropisk område var benfisk som Enchodus og Stratodus og forskjellige haier vanlige i hele den sørlige Tethyan-marginen.

Western Interior Seaway

Mosasaurus eksisterte sammen med benfisk som Xiphactinus , havskilpadder som Protostega og plioplatecarpine mosasaurer i Nord-Amerika.

Mange av de tidligste fossilene av Mosasaurus ble funnet i campaniske sceneavsetninger i Nord-Amerika, inkludert Western Interior Seaway, et innlandshav som en gang strømmet gjennom det som nå er det sentrale USA og Canada, og koblet Polhavet til dagens moderne tid. Mexicogolfen . Regionen var grunt for en sjøvei, og nådde en maksimal dybde på omtrent 800–900 meter (2.600–3.000 fot). Omfattende drenering fra de nærliggende kontinentene, Appalachia og Laramidia , brakte inn enorme mengder sediment. Sammen med dannelsen av en næringsrik dypvannsmasse fra blandingen av kontinentalt ferskvann, arktiske farvann fra nord og varmere saltholdige Tethyan-vann fra sør, skapte dette en varm og produktiv sjøvei som støttet et rikt mangfold av marint liv.

Regionens biogeografi har blitt delt inn i to indre underprovinser preget av forskjellige klima og faunastrukturer, og grensene deres er atskilt i dagens Kansas . Det oseaniske klimaet i Northern Interior Subprovince var sannsynligvis et kjølig temperert klima, mens det sørlige indre subprovince hadde varmt temperert til subtropisk klima. De fossile samlingene i disse regionene antyder en fullstendig faunaomsetning da M. missouriensis og M. conodon dukket opp på 79,5 Ma, noe som indikerer at tilstedeværelsen av Mosasaurus i den vestlige indre sjøveien hadde en dyp innvirkning på restruktureringen av marine økosystemer. Faunastrukturen i begge provinsene var generelt mye mer mangfoldig før Mosasaurus dukket opp , under et faunastadium kjent som Niobraran Age, enn det var under den følgende Navesinkan-tiden.

I det som nå er Alabama i Southern Interior Subprovince, forsvant de fleste av nøkkelslektene inkludert haier som Cretoxyrhina og mosasaurene Clidastes , Tylosaurus , Globidens , Halisaurus og Platecarpus og ble erstattet av Mosasaurus . I løpet av Navesinkan-tiden dominerte Mosasaurus hele regionen, og sto for rundt to tredjedeler av alt mosasaur-mangfold, mens Plioplatecarpus og Prognathodon delte den gjenværende tredjedelen. The Northern Interior Subprovince så også en omstrukturering av mosasaursammenstillinger, preget av forsvinningen av mosasaurer som Platecarpus og deres erstatning med Mosasaurus og Plioplatecarpus . Noen Niobraran-slekter som Tylosaurus , Cretoxyrhina , hesperornithids og plesiosaurs inkludert elasmosaurer som Terminonatator og polycotylids som Dolichorhynchops opprettholdt sin tilstedeværelse til rundt slutten av Campanian, hvor hele Western Interior Seaway begynte å trekke seg tilbake fra nord. Mosasaurus fortsatte å være den dominerende slekten i sjøveien til slutten av Navesinkan-alderen på slutten av kritttiden. Samtidig fauna inkluderte havskilpadder som Protostega og Archelon ; mange arter av sjøfugler inkludert Baptornis , Ichthyornis og Halimornis ; haier som makrellhaiene Cretalamna , Squalicorax , Pseudocorax og Serratolamna , nissehaien Scapanorhynchus , sandtigeren Odontaspis og den sagfiskaktige Ischyrhiza ; og benfisk som Enchodus , Protosphyraena , Stratodus og ichthyodectidene Xiphactinus og Saurodon .

Antarktis

Mosasaurus- fossiler ble funnet på Seymour-øya i Antarktis, som en gang ga kjølig temperert vann.

Mosasaurus er kjent fra sene Maastrichtian-avsetninger på den antarktiske halvøya , nærmere bestemt López de Bertodano-formasjonen på Seymour Island . Ligger innenfor polarsirkelen på rundt 65°S, ville temperaturene på middels til store vanndyp ha vært rundt 6°C (43°F) i gjennomsnitt, mens havoverflatetemperaturen kan ha falt under frysepunktet og havis kan ha dannet seg til tider . Minst to arter av Mosasaurus er beskrevet, men det sanne antallet arter er ukjent ettersom restene ofte er fragmentariske og prøver er beskrevet i åpen nomenklatur . Disse artene inkluderer en som kan sammenlignes med M. lemonnieri , og en annen som ser ut til å være nært beslektet med M. hoffmannii . Mosasaurus ser ut til å være den mest mangfoldige mosasauren i Maastrichtian Antarktis. Minst fire andre mosasaur-slekter er rapportert i Antarktis, inkludert Plioplatecarpus , mosasaurinene Moanasaurus og Liodon , og Kaikaifilu . Gyldigheten av noen av disse slektene er omstridt da de primært er basert på isolerte tenner. Prognathodon og Globidens forventes også å være til stede basert på distribusjonstrender for begge slektene, selv om avgjørende fossiler ennå ikke er funnet. Andre antarktiske marine reptiler inkluderte elasmosaurid-plesiosaurer som Aristonectes og en annen ubestemt elasmosaurid. Fiskesammensetningen til López de Bertodano-formasjonen ble dominert av Enchodus og ichthyodectiformes.

Habitatpreferanse

Mosasaurus bebodde havhabitater offshore på forskjellige dyp.

Kjente fossiler av Mosasaurus har vanligvis blitt gjenvunnet fra forekomster som representerer habitater nær kysten i krittperioden, med noen fossiler som kommer fra avsetninger på dypere vann. Lingham-Soliar (1995) utdypet dette og fant at Maastrichtian-forekomster i Nederland med M. hoffmannii - forekomster representerte kystnære farvann rundt 40–50 meter (130–160 fot) dypt. Skiftende temperaturer og en overflod av marint liv var karakteristisk for disse lokalitetene. Den morfologiske bygningen til M. hoffmannii var likevel best tilpasset en pelagisk overflatelivsstil.

δ ¹³ C er også korrelert med et marint dyrs fôringshabitat ettersom isotopnivåene tømmes når habitatet er lenger fra strandlinjen, så noen forskere tolket isotopnivåer som en proxy for habitatpreferanse. Separate studier som involverer flere Mosasaurus- prøver har gitt konsekvent lave δ ¹³ C-nivåer av tannemalje, noe som indikerer at Mosasaurus matet i mer offshore eller åpent farvann. Det er påpekt hvordan δ ¹³ C kan påvirkes av andre faktorer i et dyrs livsstil, som kosthold og dykkeratferd. For å gjøre rede for dette, undersøkte en studie fra 2014 av T. Lynn Harrell Jr. og Alberto Perez-Huerta konsentrasjonsforholdene av neodymium , gadolinium og ytterbium i M. hoffmannii og Mosasaurus sp. fossiler fra Alabama, Demopolis Chalk og Hornerstown-formasjonen . Tidligere studier har vist at forhold mellom disse tre elementene kan fungere som en proxy for relativ havdybde til et fossil under tidlig diagenese uten forstyrrelser fra biologiske prosesser, med hvert av de tre elementene som betyr enten grunt, dypt eller ferskvann. De sjeldne jordartselementforholdene var veldig konsistente gjennom de fleste av de undersøkte Mosasaurus - fossilene, noe som indikerer konsistente habitatpreferanser, og gruppert mot et forhold som representerer offshore-habitater med havdybder dypere enn 50 meter (160 fot).

Interspesifikk konkurranse

Mosasaurus var i stand til å sameksistere med andre store rovmosasaurer som Prognathodon gjennom nisjepartisjonering .

Mosasaurus levde sammen med andre store rovmosasaurer som også ble betraktet som apex-rovdyr, mest fremtredende blant dem var tylosaurinene og Prognathodon . Tylosaurus bernardi , den eneste overlevende arten av slekten under Maastrichtian, målte opptil 12,2 meter (40 fot) i lengde mens den største sameksisterende arten av Prognathodon som P. saturator oversteg 12 meter (39 fot). Disse tre mosasaurene rov på lignende dyr som marine reptiler.

En studie publisert i 2013 av Schulp og kolleger testet spesifikt hvordan mosasaurer som M. hoffmannii og P. saturator var i stand til å sameksistere på de samme lokalitetene gjennom δ ¹³ C-analyse. Forskerne brukte en tolkning om at forskjeller i isotopverdier kan bidra til å forklare nivået av ressursfordeling fordi det er påvirket av flere miljøfaktorer som livsstil, kosthold og habitatpreferanse. Sammenligninger mellom δ ¹³ C-nivåene i flere tenner til M. hoffmannii og P. saturator fra Maastricht- formasjonen i Maastricht-alderen viste at selv om det var en viss konvergens mellom visse prøver, var de gjennomsnittlige δ ¹³ C-verdiene mellom de to artene i gjennomsnitt forskjellige . Dette er en indikasjon på nisjeoppdeling, der de to mosasaur-slektene sannsynligvis søkte i forskjellige habitater eller hadde forskjellige spesifikke dietter for å sameksistere uten direkte konkurransekonflikt. Tennene til P. saturator er mye mer robuste enn M. hoffmannii og var spesielt utstyrt for å tære på robuste byttedyr som skilpadder. Mens M. hoffmannii også rov på skilpadder, ble tennene bygget for å håndtere et bredere spekter av byttedyr som var mindre egnet for P. saturator .

Et annet tilfelle av antatt nisjeoppdeling mellom Mosasaurus og Prognathodon fra Bearpaw-formasjonen i Alberta ble dokumentert i en studie fra 2014 av Konishi og kolleger. Studien fant et diettskille mellom M. missouriensis og Prognathodon overtoni basert på mageinnhold. Mageinnholdet i P. overtoni inkluderte skilpadder og ammonitter, og ga et annet eksempel på en diett spesialisert for hardere byttedyr. I motsetning til dette hadde M. missouriensis mageinnhold bestående av fisk, noe som tyder på en diett spesialisert på mykere byttedyr. Det ble antatt at disse tilpasningene bidro til å opprettholde ressursfordelingen mellom de to mosasaurene.

Likevel kunne konkurranseengasjement åpenbart ikke unngås helt. Det er også bevis på aggressiv interspesifikk kamp mellom Mosasaurus og andre store mosasaurarter. Dette er vist fra en fossil hodeskalle av en subadult M. hoffmannii med brudd forårsaket av et massivt konsentrert slag mot hjernehuset; Lingham-Soliar (1998) hevdet at dette slaget ble dekket av et rammeangrep av Tylosaurus bernardi , da dannelsen av bruddene var karakteristisk for et koordinert angrep (og ikke en ulykke eller fossiliseringsskade), og T. bernardi var den eneste kjente sameksisterende dyr sannsynligvis i stand til å forårsake slik skade, ved å bruke sin robuste pillignende langstrakte snute. Denne typen angrep har blitt sammenlignet med den defensive oppførselen til delfiner som bruker nebbet for å drepe eller avvise sitronhaier , og det har blitt spekulert i at T. bernardi utførte det offensive angrepet via et bakholdsangrep på en intetanende Mosasaurus .

Utryddelse

Mosasaurus ble utryddet som et resultat av K-Pg-utryddelsen ; dens siste fossiler ble funnet ved eller nær grensen , som er representert av det tykke mørke båndet som skiller de lysere og mørkere lagene av denne klippen.

Ved slutten av kritttiden var mosasaurene på høyden av sin evolusjonære stråling , og deres utryddelse var en plutselig hendelse. Under slutten av Maastrichtian falt det globale havnivået, og tappet kontinentene for deres næringsrike sjøveier og endret sirkulasjon og næringsmønster, og reduserte antallet tilgjengelige habitater for Mosasaurus . Slekten tilpasset seg ved å få tilgang til nye habitater i mer åpne farvann. De siste fossilene av Mosasaurus , som inkluderer de av M. hoffmannii og ubestemte arter, forekommer opp til kritt-paleogen-grensen (K-Pg-grensen). Slektens bortgang var sannsynligvis et resultat av utryddelsen fra kritt-paleogen som også utslettet ikke-fugledinosaurene. Mosasaurus- fossiler er funnet mindre enn 15 meter (49 fot) under grensen i Maastricht-formasjonen, Davutlar-formasjonen i Tyrkia, Jagüel-formasjonen i Argentina, Stevns Klint i Danmark, Seymour Island og Missouri.

M. hoffmannii -fossiler er funnet innenfor selve K-Pg-grensen i det sørøstlige Missouri mellom Paleocene Clayton-formasjonen og Cretaceous Owl Creek-formasjonen . Det ble funnet fossile ryggvirvler fra laget med brudd dannet etter døden. Laget ble sannsynligvis avsatt som en tsunamitt , alternativt kalt "Kritt cocktailforekomst". Dette ble dannet gjennom en kombinasjon av katastrofale seismiske og geologiske forstyrrelser, megaorkaner og gigantiske tsunamier forårsaket av nedslaget fra Chicxulub-asteroiden som katalyserte K-Pg-utryddelsen. I tillegg til fysisk ødeleggelse, blokkerte virkningen også sollys som førte til kollaps av marine næringsnett. Enhver Mosasaurus som overlevde de umiddelbare katastrofene ved å søke tilflukt på dypere vann ville ha dødd ut på grunn av sult fra tap av byttedyr.

En gåtefull forekomst av Mosasaurus sp. fossiler er i Hornerstown-formasjonen, en forekomst som typisk dateres til å være fra den paleocene Danian- alderen, som var rett etter Maastricht-tiden. Fossilene ble funnet i tilknytning til fossiler av Squalicorax , Enchodus og forskjellige ammonitter i en unik fossilrik seng ved bunnen av Hornerstown-formasjonen kjent som Main Fossiliferous Layer. Dette betyr ikke at Mosasaurus og dens tilhørende fauna overlevde K-Pg-utryddelsen. I følge en hypotese kan fossilene ha sin opprinnelse fra en tidligere krittavsetning og ble omarbeidet til paleocenformasjonen under den tidlige avsetningen. Bevis på omarbeiding kommer vanligvis fra fossiler som er slitt ned på grunn av ytterligere erosjon under eksponeringen på tidspunktet for gjenavsetning. Mange av Mosasaurus - fossilene fra hovedfossillaget består av isolerte bein som ofte er slitt og slitt, men laget ga også bedre bevarte Mosasaurus - rester. En annen forklaring antyder at hovedfossillaget er en Maastrichtian- tidsgjennomsnittlig remanié - avsetning, som betyr at den stammer fra en krittavsetning med lavsedimentforhold . En tredje hypotese foreslår at laget er en etterslep av kritt-sedimenter som ble tvunget ut av en kraftig nedslag fra en tsunami, og det som var igjen ble deretter fylt opp med kenozoiske fossiler.

Se også

•  Paleontologiportal

Notater

Referanser

Eksterne linker

• Media relatert til Mosasaurus på Wikimedia Commons
• Data relatert til Mosasaurus på Wikispecies
• Oceans of Kansas