Muskelcelle - Muscle cell
| Muskelcelle | |
|---|---|
 Generell struktur av en skjelettmuskelcelle og nevromuskulært kryss :
| |
| Detaljer | |
| plassering | Muskel |
| Identifikatorer | |
| Latin | Myocytus |
| MeSH | D032342 |
| TH | H2.00.05.0.00002 |
| FMA | 67328 |
|
Anatomiske termer for mikroanatomi | |
En muskelcelle er også kjent som en myocytt når det refereres til enten en hjertemuskelcelle (kardiomyocytt) eller en glatt muskelcelle da disse begge er små celler . En skjelettmuskelcelle er lang og trådaktig med mange kjerner og kalles en muskelfiber . Muskelceller (inkludert myocytter og muskelfibre) utvikler seg fra embryonale forløperceller kalt myoblaster .
Myoblaster smelter sammen og danner flerkjernede skjelettmuskelceller kjent som syncytia i en prosess kjent som myogenese . Skjelettmuskelceller og hjertemuskelceller inneholder myofibriller og sarkomerer og danner et stripet muskelvev .
Hjertemuskelceller danner hjertemuskelen i veggene i hjertekamrene, og har en enkelt sentral kjerne . Hjertemuskelceller er forbundet med naboceller ved hjelp av interkalerte skiver , og når de er sammenføyd i en synlig enhet, beskrives de som en hjertemuskelfiber .
Glatte muskelceller kontrollerer ufrivillige bevegelser som peristaltikkontraksjoner i spiserøret og magen . Glatt muskel har ingen myofibriller eller sarkomerer og er derfor ikke-stripet. Glatte muskelceller har en enkelt kjerne.
Struktur
Den uvanlige mikroskopiske anatomi av en muskelcelle ga opphav til sin egen terminologi. Den cytoplasma i en muskelcelle er kalt sarcoplasm ; det glatte endoplasmatiske retikulumet til en muskelcelle kalles det sarkoplasmatiske retikulum ; og cellemembranen i en muskelcelle kalles sarcolemma . Sarkolemmaet mottar og gjennomfører stimuli.
Skjelettmuskelceller
Skjelettmuskelceller er de individuelle kontraktile cellene i en muskel, og er mer kjent som muskelfibre på grunn av deres lengre trådlignende utseende. En enkelt muskel som biceps brachii hos en ung voksen mannlig mann inneholder rundt 253 000 muskelfibre. Skjelettmuskelfibre er de eneste muskelcellene som er flerkjernede med kjernene som vanligvis kalles myonuclei . Dette skjer under myogenese med fusjon av myoblaster som hver bidrar til en kjerne til den nydannede muskelcellen eller myotube . Fusjon avhenger av muskelspesifikke proteiner kjent som fusogener kalt myomaker og myomerger .
En stripet muskelfiber inneholder myofibriller som består av lange proteinkjeder av myofilamenter . Det er tre typer myofilamenter: tynn, tykk og elastisk som fungerer sammen for å produsere en muskelsammentrekning . De tynne myofilamentene er filamenter av hovedsakelig aktin og de tykke filamentene er for det meste myosin og de glir over hverandre for å forkorte fiberlengden i en muskelsammentrekning. Den tredje typen myofilament er en elastisk filament sammensatt av titin, et veldig stort protein.
I striper av muskelbånd danner myosin de mørke filamentene som utgjør A -båndet . Tynne filamenter av aktin er de lette filamentene som utgjør I -båndet . Den minste kontraktile enheten i fiberen kalles sarkomeren som er en gjentagende enhet innen to Z -bånd . Sarkoplasma inneholder også glykogen som gir energi til cellen under økt trening, og myoglobin , det røde pigmentet som lagrer oksygen til det trengs for muskelaktivitet.
Det sarkoplasmatiske retikulum , en spesialisert type glatt endoplasmatisk retikulum , danner et nettverk rundt hver myofibril i muskelfiberen. Dette nettverket består av grupperinger av to utvidede endeposer kalt terminal cisternae, og en enkelt T-tubule (tverrgående tubule), som bores gjennom cellen og dukker opp på den andre siden; sammen danner disse tre komponentene triadene som eksisterer i nettverket til det sarkoplasmatiske retikulumet, der hver T-tubule har to terminale cisternae på hver side av den. Det sarkoplasmatiske retikulum fungerer som reservoar for kalsiumioner, så når et handlingspotensial sprer seg over T-tubuli, signaliserer det det sarkoplasmatiske retikulum for å frigjøre kalsiumioner fra de gatede membrankanalene for å stimulere en muskelsammentrekning.
I skjelettmuskulaturen, på slutten av hver muskelfiber, kombineres det ytre laget av sarcolemmaet med senefibre i det myotendinøse veikrysset . Innenfor muskelfibrene presset mot sarcolemmaet er flere flate kjerner ; embryologisk skyldes denne multinukleat -tilstanden at flere myoblaster smelter sammen for å produsere hver muskelfiber, hvor hver myoblast bidrar med en kjerne.
Hjertemuskelceller
Cellemembranen til en hjertemuskelcelle har flere spesialiserte regioner, som kan inkludere den interkalerte skiven og tverrgående tubuli . Cellemembranen er dekket av et lagbelegg som er omtrent 50 nm bredt. Den laminære strøk kan skilles i to lag; den lamina densa og lamina lucida . Mellom disse to lagene kan det være flere forskjellige typer ioner, inkludert kalsium .
Hjertemuskulatur som skjelettmuskulatur er også stripet og cellene inneholder myofibriller, myofilamenter og sarkomerer som skjelettmuskelcellen. Cellemembranen er forankret til cellens cytoskjelett av ankerfibre som er omtrent 10 nm brede. Disse er vanligvis plassert ved Z -linjene slik at de danner spor og tverrgående tubuli kommer ut. I hjertemyocytter danner dette en skallet overflate.
Cytoskjelettet er det resten av cellen bygger av og har to hovedformål; den første er å stabilisere topografien til de intracellulære komponentene, og den andre er å hjelpe til med å kontrollere cellens størrelse og form. Selv om den første funksjonen er viktig for biokjemiske prosesser, er sistnevnte avgjørende for å definere overflate til volumforholdet til cellen. Dette påvirker sterkt de potensielle elektriske egenskapene til eksititive celler. I tillegg kan avvik fra standardformen og størrelsen på cellen ha negativ prognostisk innvirkning.
Glatte muskelceller
Glatte muskelceller er såkalte fordi de verken har myofibriller eller sarkomerer, og derfor ingen striasjoner . De finnes i veggene i hule organer , inkludert mage , tarm , blære og livmor , i veggene i blodårene og i luftveiene , urinveiene og reproduktive systemene . I øynene , de ciliary musklene strekke og trekke sammen iris og endre formen på linsen . I hud , glatte muskelceller, slik som de av arrector pili årsaken hår til å stå oppreist i respons til kald temperatur eller frykt .
Glatte muskelceller er spindelformede med brede mellomstykker og avsmalnende ender. De har en enkelt kjerne og varierer fra 30 til 200 mikrometer i lengde. Dette er tusenvis av ganger kortere enn skjelettmuskelfibre. Diameteren på cellene deres er også mye mindre, noe som fjerner behovet for T-tubuli som finnes i stripete muskelceller. Selv om glattmuskelceller mangler sarkomerer og myofibriller, inneholder de store mengder kontraktile proteiner aktin og myosin. Aktinfilamenter er forankret av tette kropper (ligner Z -skivene i sarkomerer) til sarkolemmaet.
Utvikling
En myoblast er en embryonisk forløpercelle som differensierer for å gi opphav til de forskjellige muskelcelletypene. Differensiering reguleres av myogene regulatoriske faktorer , inkludert MyoD , Myf5 , myogenin og MRF4 . GATA4 og GATA6 spiller også en rolle i myocyttdifferensiering.
Skjelettmuskelfibre lages når myoblaster smelter sammen; muskelfibre er derfor celler med flere kjerner , kjent som myonuclei , med hver cellekjerne som stammer fra en enkelt myoblast. Fusjon av myoblaster er spesifikk for skjelettmuskulatur, og ikke hjertemuskulatur eller glatt muskel .
Myoblaster i skjelettmuskulatur som ikke danner muskelfibre, differensierer tilbake til myosatellittceller . Disse satellittcellene forblir ved siden av en skjelettmuskelfiber, som ligger mellom sarcolemmaet og kjellermembranen i endomysium (bindevevsinvesteringen som deler muskelfasciklene i individuelle fibre). For å aktivere myogenesen igjen må satellittcellene stimuleres til å differensiere til nye fibre.
Myoblaster og deres derivater, inkludert satellittceller, kan nå genereres in vitro gjennom rettet differensiering av pluripotente stamceller .
Kindlin-2 spiller en rolle i utviklingsforlengelse under myogenese.
Funksjon
Muskelkontraksjon i stripete muskler
Skjelettmuskelkontraksjon
Ved kontrahering glir tynne og tykke filamenter i forhold til hverandre ved bruk av adenosintrifosfat . Dette trekker Z -skivene nærmere hverandre i en prosess som kalles glidende filamentmekanisme. Sammentrekningen av alle sarkomerer resulterer i sammentrekning av hele muskelfibrene. Denne sammentrekning av myocyte utløses av aksjonspotensialet over cellemembranen av myocyte. Handlingspotensialet bruker tverrgående tubuli for å komme fra overflaten til det indre av myocytten, som er kontinuerlig i cellemembranen. Sarcoplasmic reticula er membranøse poser som tverrgående tubuli berører, men forblir atskilt fra. Disse vikler seg rundt hver sarkomer og er fylt med Ca 2+ .
Eksitasjon av en myocytt forårsaker depolarisering ved synapser, de nevromuskulære veikryssene , som utløser handlingspotensial. Med et entydig nevromuskulært kryss, mottar hver muskelfiber input fra bare en somatisk efferent nevron. Handlingspotensial i et somatisk efferent nevron forårsaker frigjøring av nevrotransmitteren acetylkolin .
Når acetylkolin frigjøres, diffunderer det over synapsen og binder seg til en reseptor på sarcolemma , et begrep som er unikt for muskelceller som refererer til cellemembranen. Dette starter en impuls som beveger seg over sarcolemmaet.
Når handlingspotensialet når det sarkoplasmatiske retikulum, utløser det frigjøring av Ca 2+ fra Ca 2+ kanalene. Ca 2+ strømmer fra sarkoplasmatisk retikulum inn i sarkomeren med begge filamentene. Dette får filamentene til å begynne å glide og sarkomerer blir kortere. Dette krever en stor mengde ATP, ettersom det brukes både ved festing og frigjøring av hvert myosinhode . Svært raskt transporteres Ca 2+ aktivt tilbake til sarkoplasmatisk retikulum, som blokkerer samspillet mellom det tynne og tykke filamentet. Dette får igjen muskelcellen til å slappe av.
Det er fire hovedtyper av muskelsammentrekning: rykninger, trepper, stivkrampe og isometrisk/isotonisk. Rykkkontraksjon er prosessen der en enkelt stimulans signalerer for en eneste sammentrekning. Ved sammentrekning kan sammentrekningens lengde variere avhengig av størrelsen på muskelcellen. Under treppe (eller summering) starter ikke sammentrekningsmuskulaturen med maksimal effektivitet; i stedet oppnår de økt sammentrekningsstyrke på grunn av gjentatte stimuli. Tetanus innebærer en vedvarende sammentrekning av muskler på grunn av en rekke raske stimuli, som kan fortsette til muskulaturen blir trøtt. Isometriske sammentrekninger er skjelettmuskelkontraksjoner som ikke forårsaker bevegelse av muskelen. Imidlertid er isotoniske sammentrekninger skjelettmuskelkontraksjoner som forårsaker bevegelse.
Sammentrekning av hjertemuskelen
Spesialiserte kardiomyocytter i sinusknute genererer elektriske impulser som styrer den hjertefrekvensen. Disse elektriske impulsene koordinerer sammentrekning gjennom den gjenværende hjertemuskelen via hjertets elektriske ledningssystem . Sinoatrial nodeaktivitet moduleres på sin side av nervefibre i både det sympatiske og parasympatiske nervesystemet. Disse systemene virker for å øke og redusere henholdsvis produksjonshastigheten for elektriske impulser fra den sinoatriske noden.
Utvikling
Den evolusjonære opprinnelsen til muskelceller hos dyr er sterkt diskutert. Et syn er at muskelceller utviklet seg en gang, og dermed har alle muskelceller en felles stamfar. En annen oppfatning er at muskelceller utviklet seg mer enn én gang, og at morfologiske eller strukturelle likheter skyldes konvergent utvikling og gener som var forut for muskelutviklingen og til og med mesoderm - kimlaget som gir opphav til virveldyrsmuskelceller.
Schmid og Seipel hevder at opprinnelsen til muskelceller er en monofyletisk egenskap som skjedde samtidig med utviklingen av fordøyelses- og nervesystemet til alle dyr, og at denne opprinnelsen kan spores til en enkelt metazoansk stamfar der muskelceller er tilstede. De argumenterer for at molekylære og morfologiske likheter mellom muskelcellene i cnidaria og ctenophora er like nok som til bilaterere at det ville være en forfader i metazoaner som muskelceller stammer fra. I dette tilfellet hevder Schmid og Seipel at den siste felles forfaren til bilateria, ctenophora og cnidaria var en triploblast eller en organisme med tre kimlag og at diploblastikk , som betyr en organisme med to kimlag , utviklet seg sekundært på grunn av deres observasjon av mangel på mesoderm eller muskel funnet hos de fleste cnidarians og ctenophores. Ved å sammenligne morfologien til cnidarians og ctenophores med bilaterians, kunne Schmid og Seipel konkludere med at det var myoblastlignende strukturer i tentaklene og tarmen til noen arter av cnidarians og i tentaklene til ctenophores. Siden dette er en struktur som er unik for muskelceller, bestemte disse forskerne basert på dataene samlet av sine jevnaldrende at dette er en markør for stripete muskler som ligner den som ble observert hos bilaterere. Forfatterne bemerker også at muskelcellene som finnes i cnidarians og ctenophores ofte er konkurranser på grunn av opprinnelsen til disse muskelcellene som er ektoderm i stedet for mesoderm eller mesendoderm. Opprinnelsen til sanne muskelceller argumenteres av andre for å være endodermdelen av mesoderm og endoderm. Imidlertid motvirker Schmid og Seipel denne skepsisen til hvorvidt muskelcellene som finnes i ctenophores og cnidarians er sanne muskelceller ved å vurdere at cnidarians utvikler seg gjennom et medusastadium og polyptrinn. De observerer at i hydrozoan medusa -stadiet er det et lag med celler som skiller seg fra den distale siden av ektodermen for å danne de stripete muskelcellene på en måte som virker lik mesoderm og kaller dette tredje separerte cellelaget for ektokodonet . De argumenterer også for at ikke alle muskelceller er avledet fra mesendoderm hos bilaterere, med sentrale eksempler er at både i øyemuskulaturen til virveldyr og i muskulaturen til spiralianere stammer disse cellene fra ektodermal mesoderm i stedet for endodermal mesoderm. Videre hevder Schmid og Seipel at siden myogenese forekommer hos cnidarians ved hjelp av molekylære regulatoriske elementer som finnes i spesifikasjonen av muskelceller i bilaterianere at det er bevis for en enkelt opprinnelse for stripet muskel.
I motsetning til dette argumentet for en enkelt opprinnelse til muskelceller, Steinmetz et al. argumenterer for at molekylære markører som myosin II -proteinet som ble brukt for å bestemme denne enkle opprinnelsen til stripete muskler, faktisk går foran dannelsen av muskelceller. Denne forfatteren bruker et eksempel på de kontraktile elementene som finnes i poriferaen eller svampene som virkelig mangler denne stripete muskelen som inneholder dette proteinet. Videre har Steinmetz et al. presentere bevis for en polyfyletisk opprinnelse til stripete muskelcelleutvikling gjennom deres analyse av morfologiske og molekylære markører som er tilstede hos bilaterere og fraværende hos cnidarians, ctenophores og bilaterians. Steimetz et al. viste at de tradisjonelle morfologiske og regulatoriske markørene som aktin , evnen til å koble myosinsidekjeder fosforylering til høyere konsentrasjoner av de positive konsentrasjonene av kalsium, og andre MyHC -elementer er tilstede i alle metazoaner, ikke bare organismer som har vist seg å ha muskler celler. Således er bruken av noen av disse strukturelle eller regulatoriske elementene for å avgjøre om muskelcellene til cnidarians og ctenophores lik nok til muskelcellene til bilaterianerne til å bekrefte en enkelt avstamning, tvilsom ifølge Steinmetz et al. Videre har Steinmetz et al. forklare at ortologene til MyHc -genene som har blitt brukt til å hypotetisere opprinnelsen til striert muskel, skjedde gjennom en genteknologihendelse som går foran de første sanne muskelcellene (som betyr striert muskel), og de viser at MyHc -genene er tilstede i svampene som har kontraktile elementer, men ingen sanne muskelceller. Videre viste Steinmetz et al at lokaliseringen av dette dupliserte settet med gener som tjener både funksjonen til å lette dannelsen av striated muskelgener og celle regulering og bevegelsesgener allerede var delt inn i striated myhc og non-muscle myhc. Denne separasjonen av det dupliserte settet med gener er vist gjennom lokaliseringen av den strierte myhc til den kontraktile vakuolen i svamper mens ikke-muskel-myhc ble mer diffust uttrykt under utviklingscelleform og endring. Steinmetz et al. fant et lignende lokaliseringsmønster hos cnidarians med unntak av at cnidarian N. vectensis hadde denne stripete muskelmarkøren tilstede i glattmusklen i fordøyelsessporet. Steinmetz et al. hevde at den pleisiomorfe egenskapen til de adskilte ortologene til myhc ikke kan brukes til å bestemme monofylogeni av muskler, og i tillegg argumentere med at tilstedeværelsen av en stripet muskelmarkør i glattmusklen til denne cnidaren viser en fundamentalt forskjellig mekanisme for muskelcelleutvikling og struktur hos cnidarians.
Steinmetz et al. fortsette å argumentere for flere opprinnelser til stripete muskler i metazoanene ved å forklare at et nøkkelsett med gener som brukes til å danne troponinkomplekset for muskelregulering og dannelse hos bilaterere mangler fra cnidarians og ctenophores, og av 47 strukturelle og regulatoriske proteiner observert, Steinmetz et al. var ikke i stand til å finne selv på unikt striert muskelcelleprotein som ble uttrykt hos både cnidarians og bilaterians. Videre så det ut til at Z-skiven hadde utviklet seg annerledes, selv i bilaterianer, og det er et stort mangfold av proteiner utviklet selv mellom denne kladen, som viser stor grad av stråling for muskelceller. Gjennom denne divergensen av Z-skiven , Steimetz et al. hevder at det bare er fire vanlige proteinkomponenter som var tilstede i alle bilaterianer muskelforfedre, og at disse for nødvendige Z-skivekomponenter bare er et aktinprotein som de allerede har hevdet er en uinformativ markør gjennom sin pleisiomorfe tilstand er tilstede hos cnidarians. Gjennom ytterligere molekylær markør testing, Steinmetz et al. observere at ikke-bilaterere mangler mange regulatoriske og strukturelle komponenter som er nødvendige for bilaterianer muskeldannelse og ikke finner noe unikt sett med proteiner til både bilaterere og cnidarians og ctenoforer som ikke er tilstede i tidligere, mer primitive dyr som svamper og amoebozoaner . Gjennom denne analysen konkluderer forfatterne med at på grunn av mangel på elementer som bilateriske muskler er avhengige av for struktur og bruk, må ikke -bilateriske muskler være av en annen opprinnelse med et annet sett regulatoriske og strukturelle proteiner.
I en annen oppfatning av argumentet bruker Andrikou og Arnone de nylig tilgjengelige dataene om genregulerende nettverk for å se på hvordan hierarkiet av gener og morfogener og annen mekanisme for vevspesifikasjon divergerer og er like blant tidlige deuterostomer og protostomer. Ved å forstå ikke bare hvilke gener som er tilstede i alle bilaterere, men også tidspunktet og stedet for utplassering av disse genene, diskuterer Andrikou og Arnone en dypere forståelse av utviklingen av myogenese.
I sitt papir hevder Andrikou og Arnone at for å virkelig forstå utviklingen av muskelceller må transkripsjonelle regulators funksjon forstås i sammenheng med andre eksterne og interne interaksjoner. Gjennom analysen fant Andrikou og Arnone at det var bevarte ortologer i genregulerende nettverk hos både virvelløse bilaterere og hos cnidarians. De hevder at det å ha denne vanlige, generelle reguleringskretsen muliggjorde en høy grad av avvik fra et enkelt velfungerende nettverk. Andrikou og Arnone fant ut at ortologene til gener som ble funnet hos virveldyr, var blitt endret gjennom forskjellige typer strukturelle mutasjoner i deverostabile deuterostomer og protostomer, og de hevder at disse strukturelle endringene i genene tillot stor divergens i muskelfunksjon og muskeldannelse i disse artene. Andrikou og Arnone var i stand til å gjenkjenne ikke bare noen forskjell på grunn av mutasjon i genene som finnes hos virveldyr og virvelløse dyr, men også integrasjonen av artsspesifikke gener som også kan forårsake avvik fra den opprinnelige genregulerende nettverksfunksjonen. Selv om et felles muskelmønster -system er bestemt, argumenterer de for at dette kan skyldes at et mer forfedre genregulerende nettverk er koblet flere ganger på tvers av linjer med flere gener og mutasjoner som forårsaker svært divergerende utvikling av muskler. Dermed ser det ut til at myogene mønsterrammer kan være et forfedertrekk. Imidlertid forklarer Andrikou og Arnone at den grunnleggende muskelmønsterstrukturen også må vurderes i kombinasjon med de cis -regulatoriske elementene som er tilstede på forskjellige tidspunkter under utviklingen. I motsetning til det høye nivået på genfamilienes struktur, fant Andrikou og Arnone at cis -regulatoriske elementer ikke var godt bevart både i tid og sted i nettverket, noe som kunne vise en stor grad av divergens i dannelsen av muskelceller. Gjennom denne analysen ser det ut til at det myogene GRN er et forfedres GRN med faktiske endringer i myogen funksjon og struktur som muligens er knyttet til senere generskopper på forskjellige tidspunkter og steder.
Evolusjonært, spesialiserte former for skjelett- og hjertemuskler var forut for avviket mellom virveldyr / leddyrs evolusjonære linje. Dette indikerer at disse muskeltypene utviklet seg i en felles stamfar en gang før for 700 millioner år siden (mya) . Vertebratglattmuskel ble funnet å ha utviklet seg uavhengig av skjelett- og hjertemuskeltypene.
Virvelløse muskelcelletyper
Egenskapene som brukes for å skille mellom raske, mellomliggende og langsomme muskelfibre kan være forskjellige for virvelløse flyktninger og hoppemuskler. For å komplisere denne klassifiseringsordningen ytterligere kan mitokondriinnholdet og andre morfologiske egenskaper i en muskelfiber endres i en tsetseflue med trening og alder.
Se også
Referanser
Eksterne linker
-
Medier relatert til myocytter på Wikimedia Commons - Strukturen til en muskelcelle
