Nautiloid - Nautiloid

Nautiloids
Nautilus-JB-01.jpg
Nautilus pompilius
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Phylum: Bløtdyr
Klasse: Cephalopoda
Underklasse: Nautiloidea
Agassiz , 1847
Ordrene

Palcephalopoda

Neocephalopoda (delvis)

Nautiloids er en stor og mangfoldig gruppe av marine blæksprutter ( Mollusca ) som tilhører underklassen Nautiloidea som startet i slutten av Kambrium og er i dag representert av de levende Nautilus og Allonautilus . Nautiloids blomstret i løpet av den tidlige paleozoiske æra, hvor de utgjorde de viktigste rovdyrene, og utviklet et ekstraordinært mangfold av skallformer og former. Noen 2500 arter av fossile nautiloider er kjent, men bare en håndfull arter overlever til i dag.

Taksonomiske forhold

Nautiloids er blant gruppen av dyr kjent som cephalopods , en avansert klasse av bløtdyr som også inkluderer ammonoider , belemnitter og moderne coleoids som blekksprut og blekksprut. Andre bløtdyr inkluderer magehovder , scaphopods og muslinger .

Tradisjonelt har den vanligste klassifiseringen av cephalopods vært en firdeling (av Bather, 1888), i Orthoceratoids , nautiloids, ammonoids og coleoids . Denne artikkelen handler om nautiloids i den brede forstand, noen ganger kalt Nautiloidea sensu lato .

Cladistisk sett er nautiloids en parafyletisk samling som er samlet av delte primitive ( plesiomorfe ) trekk som ikke finnes i avledede blæksprutter. Med andre ord, de er en karaktergruppe som antas å ha gitt opphav til ortoceratoider, ammonoider og koleoider, og er definert ved utelukkelse av de nedstigende gruppene. Begge ammonoids og coleoids har tradisjonelt vært antatt å nedstamme fra bactritids , som i sin tur oppsto fra rett avskallede Orthoceratoids .

De ammonoids (en gruppe som inkluderer ammonittene og goniatites ) er utdødd fettere av nautiloidea som utviklet seg tidlig i devontiden, rundt 400 millioner år siden.

Noen arbeidere bruker navnet Nautiloidea på en mer eksklusiv gruppe, kalt Nautiloidea sensu stricto . Denne taksonen består bare av de ordrene som er tydelig knyttet til den moderne nautilus. Medlemskapet som tildeles varierer noe fra forfatter til forfatter, men inkluderer vanligvis Tarphycerida, Oncocerida og Nautilida.

Kjennetegn

Underklassen nautiloidea, i den brede opprinnelige forstand, og kjennetegnes ved to hovedtrekk-enkle konkav septa, konkav i retning forover, som produserer vanligvis enkle suturer, og en siphuncle hvor septal halsene peker bakover (dvs. er retrosiphonate, gjennom hele dyrets ontogeni ).

Den Skilleveggene mellom kamrene ( camerae ) av phragmocone (den innelukkede del av skallet) blir dannet i løpet av vekst spruter av dyret. På den tiden skiller baksiden av kappen ut et nytt septum og legger til et annet kammer mens den mer fremre delen legger på skallet. Dyrets kropp, dets innvoller, fortsetter å okkupere det siste kammeret i skallet - det levende kammeret .

Septumene er perforert av sifon, som går gjennom hvert av de indre kamrene i skallet. Rundt det kjøttfulle røret til sifonet er strukturer laget av aragonitt (en polymorf av kalsiumkarbonat - som under fossilisering ofte omkrystalliseres til kalsitt, en mer stabil form for kalsiumkarbonat [CaCO 3 ]): septalhals og forbindelsesringer. Noen av de tidligere nautiloidene avsatte kalsiumkarbonat i de tomme kamrene (kalt kameraforekomster ) eller i sifon ( endosifunkulære avsetninger ), en prosess som kan ha vært forbundet med å kontrollere oppdriften . Sifhunkelens natur og dens posisjon i skallet er viktig for å klassifisere nautiloider og kan hjelpe til med å skille dem fra ammonoider (siphuncle er i skallets periferi i de fleste ammonoider, mens den løper gjennom midten av kamrene i de fleste nautiloider).

Suturer (eller suturlinjer) er synlige som en serie smale bølgede linjer på overflaten av skallet, og de vises der hvert septum kommer i kontakt med veggen til det ytre skallet. Suturene til nautiloidene har enkel form, enten rett eller svakt buet. Dette er forskjellig fra "sikksakk" -suturene til goniatittene og de svært komplekse suturene til ammonittene.

Moderne nautiloids

Nautilus belauensis

Mye av det som er kjent om de utdøde nautiloidene, er basert på det vi vet om moderne nautiluser , som kammernautilus , som finnes i det sørvestlige Stillehavet fra Samoa til Filippinene , og i Det indiske hav utenfor kysten av Australia . Det finnes vanligvis ikke i vann mindre enn 100 meter dypt og kan bli funnet så langt ned som 500 til 700 meter (1600 til 2300 fot).

Nautili er gratis svømmende dyr som har et hode med to enkle linsefrie øyne og armer (eller tentakler). De har et glatt skall over et stort kroppskammer, som er delt inn i underkamre fylt med en inert gass (ligner sammensetningen av atmosfærisk luft, men med mer nitrogen og mindre oksygen ) som gjør dyret nøytralt flytende i vannet. Hele 90 tentakler er ordnet i to sirkler rundt munnen. Dyret er rovdyr, og har kjever som er kåte og nebblignende, slik at det kan mate seg på krepsdyr .

Tomme nautilusskjell kan drive en betydelig avstand og er rapportert fra Japan , India og Afrika . Utvilsomt gjelder det samme skjell av fossile nautiloider, gassen inne i skallet holder den flytende i en stund etter dyrets død, slik at det tomme skallet kan bæres et stykke fra der dyret bodde før det til slutt synket til havbunnen.

Nautili driver seg frem med jetdrivning, og driver ut vann fra en langstrakt trakt som kalles hyponomet , som kan pekes i forskjellige retninger for å kontrollere bevegelsen. I motsetning til belemnittene og andre blæksprutter har moderne nautili ikke en blekkpose, og det er ingen bevis som antyder at de utdøde formene hadde en heller. Videre, i motsetning til de utdøde ammonoidene , mangler den moderne nautilus en aptychus eller noen form for plate for å lukke skallet. Med ett unntak er det ikke funnet noen slik plate i noen av de utdøde nautiloidene.

Fargen på skallet til den moderne nautilus er ganske fremtredende, og selv om det er noe sjelden, har det vært kjent at skallfargen er bevart i fossile nautiloider. De viser ofte fargemønstre bare på ryggsiden , noe som tyder på at de levende dyrene svømte vannrett.

Fossil rekord

Fossile nautiloid Trilacinoceras fra Ordovician of China .
Fossil ortokonisk nautiloid fra Ordovician of Kentucky ; en intern form som viser sifon og halvfylte kameraer, begge innkapslet.
Tverrsnitt av en Orthoceras nautiloid fra Siluro-Devonian i Erfoud, Marokko.

Nautiloids er ofte funnet som fossiler i tidlige paleozoiske bergarter (mindre i nyere lag). Skjellene av fossile nautiloider kan være enten rette (dvs. ortokoniske som i Orthoceras og Rayonnoceras ), buede (som i Cyrtoceras ) viklet (som i Cenoceras ), eller sjelden en spiralformet spiral (som i Lorieroceras ). Noen arters skjell - spesielt sent på paleozoikum og tidlig mesozoikum - er dekorert med pigger og ribber, men de fleste har et glatt skall.

Skjellene er dannet av aragonitt, selv om kameraavsetningene kan bestå av primær kalsitt.

Bergartene fra den ordoviciske perioden på Østersjøkysten og deler av USA inneholder en rekke nautiloid fossiler, og eksemplarer som Discitoceras og Rayonnoceras kan bli funnet i kalksteinene i karbonperioden i Irland . De marine steinene fra jura- perioden i Storbritannia gir ofte eksemplarer av Cenoceras , og nautiloids som Eutrephoceras finnes også i Pierre Shale-dannelsen av krittperioden i det nord-sentrale USA.

Prøver av Ordovicus nautiloid endoceras er registrert som måler opptil 3,5 meter (11 fot), og Cameroceras anslås (noe tvilsomt) å ha nådd 11 meter (36 fot). Disse store nautiloidene må ha vært formidable rovdyr av andre marine dyr på den tiden de levde.

På noen lokaliteter, som Skandinavia og Marokko , akkumulerte fossilene til ortokoniske nautiloider i et så stort antall at de danner kalkstein sammensatt av uspesifikke samlinger kjent som blækspruttebed , blæksprutkalkstein , nautiloid kalkstein eller Orthoceras kalkstein i geologisk litteratur. Selv om begrepet Orthoceras nå bare refererer til en ordovicisk slekt i Østersjøkysten , ble den i tidligere tider brukt som et generelt navn gitt til alle rettskallede nautiloids som levde fra ordovicien til triasperioden (men var mest vanlig i den tidlige paleozoiske æra. ).

Evolusjonær historie

Nautiloids er først kjent fra den sene Kambrium Fengshan-formasjonen i det nordøstlige Kina , hvor de ser ut til å ha vært ganske forskjellige (på det tidspunktet var dette et varmt grunt hav rikt på marint liv). Imidlertid, selv om det er foreslått fire ordrer fra de 131 nevnte artene , er det ingen sikkerhet for at alle disse er gyldige, og det er sannsynlig at disse taxaene er alvorlig oversplittet.

Livsrekonstruksjon av Cyrtoceras sp
Gyronaedyceras eryx , en oncocerid fra Middle Devonian i Wisconsin
Acleistoceras whitfieldi , en oncocerid fra Middle Devonian i Wisconsin

De fleste av disse tidlige formene døde, men en enkelt familie, Ellesmeroceratidae , overlevde til den tidlige ordovikeren , hvor den til slutt ga opphav til alle påfølgende blæksprutter. I tidlig- og middelordovikeren gjennomgikk nautiloidene en evolusjonær stråling. Noen åtte nye ordrer dukket opp på denne tiden, som dekket et stort mangfold av skalltyper og struktur, og økologiske livsstiler.

Nautiloids forble på høyden av sitt utvalg av tilpasninger og forskjellige former i den ordoviciske, siluriske og devoniske perioden, med forskjellige rette, buede og opprullede skjellformer som eksisterte samtidig. Flere av de tidlige ordrene ble utryddet i løpet av dette intervallet, men andre steg frem.

Nautiloids begynte å avta i Devonian, kanskje på grunn av konkurranse med deres etterkommere og slektninger, Ammonoids og Coleoids , med bare Nautilida som holdt sitt (og faktisk økte i mangfold). Skjellene deres ble stadig tetter oppviklet, mens både antall og mangfold av ikke-nautilide arter fortsatte å avta i hele karbon og perm .

De massive utryddelsene på slutten av Permia var mindre skadelige for nautiloider enn for andre taxaer, og noen få grupper overlevde inn i den tidlige Mesozoikum , inkludert pseudorthocerider , baktritider , nautilider og muligens ortocerider . De siste rette skall skjemaene ble lenge antatt å ha forsvunnet på slutten av trias , men en mulig orthocerid har blitt funnet i kritt bergarter. Bortsett fra dette unntaket, fortsatte bare en enkelt nautiloid underordning, Nautilina , gjennom hele Mesozoic , der de eksisterte ganske lykkelig sammen med sine mer spesialiserte ammonoide fettere. De fleste av disse formene skilte seg bare litt fra den moderne nautilus. De fikk en kort gjenoppblomstring i det tidlige tertiæret (fylte kanskje nisjen som ble frigjort av ammonoider til slutt krittutryddelse ), og opprettholdt en verdensomspennende fordeling frem til midten av den senozoiske epoken. Med den globale avkjølingen av Miocene og Pliocene , krympet deres geografiske fordeling, og disse hardføre og langlivede dyrene falt i mangfold igjen. I dag er det bare seks levende arter, som alle tilhører to slekter, Nautilus (pearly nautilus) og Allonautilus .

Klassifisering

Se også: Liste over nautiloids

Klassifiseringer varierer og kan endres etter hvert som ny informasjon blir funnet og i samsvar med perspektivet til ulike arbeidstakere. Taksonomien til Taxo Box er en slik ordning, Teicherts klassifisering i 1988 er en annen, den fra Teichert et al. 1964 i avhandlingen del K, enda en.

Wade (1988) delte underklassen Nautiloidea inn i 6 superordre, og kombinerte ordrer som er fylogenetisk relaterte. De er:

  • Plectronoceratoidea = Plectronocerida, Protactinocerida, Yanhecerida og Ellesmerocerida.
  • Endoceratoidea = Endocerida
  • Orthoceratoidea = Orthocerida, Ascocerida og Pseudorthocerida (Orthoceratoidea av Kröger 1007)
  • Nautilitoidea = Tarphycerida, Oncocerida og Nautilida.
  • Actinoceratoidea = Actinocerida
  • Discosoritoidea = Discosorida

Tre av dem er etablert som like steder å sette Endocerida, Actinocerida og Discosorida. Tre forene relaterte ordrer som deler en felles forfader og danner en gren av det nautiloid taksonomiske treet; Plectronoceratoidea, som hovedsakelig består av små kambriumformer som inkluderer forfedrene til påfølgende bestander; Orthoceratoidea, som forener forskjellige primært ortokoniske ordener hvorav den ene er kilden for Bacritida og Ammonoidea; og Nautilitoidea, som inkluderer de første spiralformede blekksprutene, Tarphycerida, samt Nautilida, som inkluderer den nylige Nautilus .

En annen ordre, Bactritida , som er avledet fra Orthocerida , er noen ganger inkludert i Nautiloidea, noen ganger med Ammonoidea , og noen ganger plassert i en egen underklasse, Bactritoidea .

Nylig har noen arbeidere i felten kommet til å gjenkjenne Dissidocerida som en tydelig orden, sammen med Pseudorthocerida, begge tidligere inkludert i Orthocerida som subtaxa.

En annen tolkning (Engeser, 1997-1998) antyder at nautiloids, og faktisk cephalopods generelt, faller inn i to hovedgrupper, Palcephalopoda (inkludert alle nautiloids unntatt Orthocerida og Ascocerida) og Neocephalopoda (resten av cephalopods). Imidlertid en nyere fylogenetisk studie av Lindgren et al. (2004) støtter monophyly av blæksprutter, med Nautiloidea som en søstergruppe til Coleoidea .

Se også

Merknader

Referanser

Eksterne linker