Neosauropoda - Neosauropoda
| Neosauropoder |
|
|---|---|
|
|
| Flere makronariske sauropoder | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † Sauropodomorpha |
| Clade : | † Sauropoda |
| Clade : | † Eusauropoda |
| Clade : |
† Neosauropoda Bonaparte , 1986 |
| Undergrupper | |
Neosauropoda er en klade i Dinosauria , myntet i 1986 av den argentinske paleontologen José Bonaparte og for tiden beskrevet som Saltasaurus loricatus , Diplodocus longus , og alle dyrene stammer direkte fra deres siste felles stamfar. Gruppen består av to undergrupper: Diplodocoidea og Macronaria . Neosauropoda oppstod i den tidlige jura og fortsetter til utryddelsen av kritt-paleogen , og inneholder flertallet av sauropod- slekter, inkludert slekter som Apatosaurus , Brachiosaurus og Diplodocus . Det inkluderer også giganter som Argentinosaurus , Patagotitan og Sauroposeidon , og medlemmene er fortsatt de største landdyrene som noensinne har levd.
Da Bonaparte først laget begrepet Neosauropoda i 1986, beskrev han kladen som å omfatte "ende-jura" sauropoder. Selv om Neosauropoda ser ut til å ha sin opprinnelse på slutten av juraperioden, inkluderer den også medlemmer i hele kritt . Neosauropoda er for tiden avgrenset av spesifikke delte, avledede egenskaper i stedet for tidsperioden medlemmene levde i. Gruppen ble ytterligere foredlet av Upchurch, Sereno og Wilson , som har identifisert tretten synapomorphies som er delt blant neosauropoder. Siden Neosauropoda er en undergruppe av Sauropoda, viser alle medlemmer også grunnleggende sauropod -egenskaper som stor størrelse, lange halser og søyleben.
Oppdagelsens historie
Paleontolog Richard Owen kalte den første sauropoden, Cetiosaurus , i 1841. På grunn av fragmentariske bevis trodde han opprinnelig at det var en type massiv krokodille. Cetiosaurus har til tider blitt klassifisert som et basalt medlem av Neosauropoda, noe som ville gjøre det til det første medlemmet i denne gruppen som ble oppdaget. Mest aktuell forskning plasserer imidlertid Cetiosaurus utenfor Neosauropoda som en søstertaxon. De første oppdagede dinosaurene som definitivt er kjent for å falle innenfor Neosauropoda var Apatosaurus og Camarasaurus , begge funnet i Nord -Amerika i 1877, og Titanosaurus oppdaget samme år i India . Det var andre sauropoder i tillegg til Cetiosaurus som ble beskrevet før 1870 -årene , men de fleste var kjent fra bare meget fragmentarisk materiale, og ingen ble beskrevet i tilstrekkelig detalj til at de definitivt kan klassifiseres som neosauropoder. Et stort antall neosauropod -skjeletter ble avdekket i det vestlige Nord -Amerika i løpet av slutten av det nittende og begynnelsen av det tjuende århundre, først og fremst Apatosaurus , Camarasaurus og Diplodocus .
Utvikling
Sauropodomorpha , hvorav Neosauropoda er en underklade, oppstod først i slutten av Trias . For rundt 230 millioner år siden viste dyr som Eoraptor , det mest basale kjente medlemmet i Dinosauria og også Saurischia , allerede visse funksjoner i Sauropod -gruppen. Disse avledede karakterene begynte å skille dem fra Theropoda . Det var flere store trender i utviklingen av sauropodomorphs, særlig økt størrelse og langstrakt nakke, som begge ville nå sitt høydepunkt i neosauropoder. Basale medlemmer av Sauropodomorpha kalles ofte kollektivt prosauropoder , selv om dette sannsynligvis er en parafyletisk gruppe, hvis nøyaktige fylogeni ikke er blitt endelig bestemt. Ekte sauropoder ser ut til å ha utviklet seg i øvre trias, med baner fra et basalmedlem kjent som ichnogenus Tetrasauropus datert til 210 millioner år siden. På dette tidspunktet hadde forbenene forlenget til minst 70% av lengden på bakbenene, og dyrene flyttet fra en fakultativt bipedal til en firbenet holdning. Lemmene roterte også direkte under kroppen, for bedre å støtte vekten av den stadig økende kroppsstørrelsen. Under mellomjura begynte sauropoder å vise økt nakkelengde og mer spesialisert tann. De utviklet også en digital -holdning i bakbeina, der hælen og de proksimale metatarsalene ble hevet helt fra bakken. Foten ble også mer spredt, med endene på mellomfotene ikke lenger i kontakt med hverandre. Denne utviklingen har blitt brukt til å skille en ny klade blant sauropoder, kalt Eusauropoda .
Neosauropoda avviker fra resten av Eusauropoda i tidlig jura og ble raskt den dominerende gruppen av store planteetere. Den tidligste kjente neosauropoden er Lingwulong , en dicraeosaurid fra slutten av tidlig jura eller tidlig mellomjura i Kina. Diplodocid og brachiosaurid medlemmer av gruppen komponerte den største delen av neosauropoder under jura, men de begynte å bli erstattet av titanosaurer i de fleste regioner gjennom krittperioden . Ved slutten av kritt var titanosaurer den dominerende gruppen av neosauropoder, spesielt på de sørlige kontinentene. I Nord-Amerika og Asia hadde mye av deres rolle som store planteetere blitt erstattet av hadrosaurer og ceratopsianere , selv om de forble i mindre antall helt til kritt-paleogen-utryddelsen.
Beskrivelse
I tillegg til de grunnleggende egenskapene til sauropoder generelt og eusauropoder spesielt, deler neosauropoder visse avledede funksjoner, som har blitt brukt for å skille dem som en sammenhengende gruppe. I papiret fra 1998 identifiserte Sereno og Wilson tretten egenskaper som skiller neosauropoder fra mer basale sauropoder (beskrevet nedenfor).
Hodeskalle
Neosauropoder viser en stor åpning i skallen som ligger ventralt til den antorbitale fenestraen, kjent som preantorbital fenestra. Denne åpningen er differensielt formet blant forskjellige arter av neosauropoder, og det har blitt foreslått at preanorbital fenestra reduseres eller lukkes helt i voksen Camarasaurus , men er ellers allestedsnærværende blant neosauropoder. Den ventrale prosessen med postorbitalbenet er bredere sett fra fronten sammenlignet med bredden sett fra lateralsiden. Neosauropoder mangler et kontaktpunkt mellom jugalbenet og ectopterygoidbuen. I stedet ligger ecterpteryoid -buen inntil maxilla, foran jugalen. Den eksterne mandibular fenestra, som finnes i prosauropoder og noen basale sauropoder, er helt lukket.
Tann
Neosauropoder mangler denticles på de fleste tennene. Hos noen arter, inkludert Camarasaurus og Brachiosaurus , beholdes de på de mest bakre tennene, men de mest avanserte formene har mistet dem helt. Enkelte medlemmer av undergruppen Titanosauria har rygger langs bakre tenner, men disse er ikke store nok til å betraktes som dentikler av en form som ligner på de som finnes i mer basale sauropoder.
Manus
Antall karpalben i neosauropoder er redusert til to eller færre. Dette fortsetter en trend med påfølgende karpaltap sett i evolusjonsrekorden. Tidlige dinosaurer som Eoraptor har en tendens til å ha fire distale karpaler. I prosauropoder reduseres dette til tre og de proksimale karpalene går vanligvis tapt eller krymper i størrelse. Basale sauropoder har også en tendens til å ha tre karpalben, men de er mer blokklignende enn i tidligere former. Neosauropoder reduserer dette tallet ytterligere til to, og i noen tilfeller enda færre.
Metakarpalene til neosauropoder er bundet sammen, slik at en digitaligrade holdning med manusen hevet opp av bakken. Prosauropoder og basale sauropoder har metakarpaler som er leddet ved basen, men dette er videreutviklet i neosauropoder slik at artikulasjonen fortsetter nedover sjaktene. Endene på metakarpalene danner også en tett bue med kileformede aksler som sitter tett sammen.
Tibia
Tibia av neosauropoder har en subcirkulær proksimal ende. De tverrgående og anteroposterior dimensjonene til den proksimale enden er også like eller nesten det samme hos neosauropoder, mens tibia på tvers er alltid kortere enn den anteroposterior dimensjonen i prosauropoder, theropoder og de basale sauropodene som det er bevis for.
Ankel
Astragalus viser to unike egenskaper hos neosauropoder. Sett fra den proksimale siden strekker den stigende prosessen seg til den bakre enden av astragalus. Astragalus er også kileformet sett fra forsiden på grunn av en reduksjon i den mediale delen.
Hud
Blant makronarians er fossiliserte hudinntrykk bare kjent fra Haestasaurus , Tehuelchesaurus og Saltasaurus . Haestasaurus , den første dinosauren som er kjent fra hudinntrykk , bevarte integument over en del av armen rundt albueleddet omtrent 19,5 x 21,5 cm (7,7 x 8,5 tommer) i området. Små, sekskantede skalaer er bevart, alt fra 1–2,5 cm (0,39–0,98 tommer) i diameter. Det har blitt antydet at den konvekse overflaten på skalaene var fra den indre størrelsen på integratet, vendt mot beinene, men dette har blitt avvist ettersom de konvekse overflatene er bevart på utsiden av Saltasaurus og titanosaurembryoer. Hudinntrykk er mer utbredt i materialet til Tehuelchesaurus , hvor de er kjent fra områdene av forbenet, skulderbladet og overkroppen. Det er ingen benete plater eller knuter, for å indikere rustning, men det er flere typer skalaer. Huden forbundet med skulderbladet er den største, arrangert i rosetter (spiralformasjoner) med en jevn, sekskantet form. Disse største knollene er 2,5–3 cm (0,98–1,18 in), omgitt av mindre 1,5–2 cm (0,59–0,79 in) skalaer. Den andre typen skalaer er veldig små, bare mellom 1 og 4 mm (0,039 og 0,157 in) i diameter, og er bevart i små fragmenter fra forbenet og brystregionen. Disse hudtyper er generelt mer lik de som finnes i diplodocider og Haestasaurus enn i titanosaurembryoene til Auca Mahuevo . Ettersom formen og artikulasjonen av de bevarte tuberklene i disse basale makronarierne er like i andre taxa der huden er bevart, inkludert eksemplarer av Brontosaurus excelsus og mellomliggende diplodokoider, er slike dermale strukturer sannsynligvis utbredt i hele Neosauropoda.
Klassifisering
Filogeni
José Bonaparte beskrev opprinnelig Neosauropoda som medlemmer av fire sauropodgrupper: Dicraeosauridae, Diplodocidae, Camarasauridae og Brachiosauridae.
Upchurchs papir fra 1995 om sauropod fylogeni foreslo den nåværende definisjonen for Diplodocoidea, som deretter ble klassifisert som en undergruppe av Titanosauridae. Cetiosaurus ble knyttet til Neosauropoda av en trikotomi, ettersom slektens fragmentariske og ofte tvilsomme beskrivelse betydde at den kunne plasseres som en søstertaxon til Titanosauridae-Diplodocoidae-kladen, Brachiosauridae-Camarasauridae-kladen, eller Neosauropoda som helhet.
Fra Upchurch 1995:
| Sauropoda |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I 1998 publiserte Sereno og Wilson en kladistisk analyse av sauropod -familien som foreslo Macronaria som en ny taxon som inneholdt Camarasaurus , Haplocanthosaurus og Titanosauriformes. Titanosauriformes ble ansett for å inkludere Brachiosaurus , Saltasaurus og alle etterkommere av deres siste felles stamfar. Dette representerte et betydelig avvik fra Upchurchs fylogeni fra 1995, så vel som mye av den tradisjonelle forståelsen av neosauropod -taksonomi. Konvensjonell kladistikk hadde lenge ansett titanosaurer og diplodokoider for å være nærmere beslektet, med brachiosaurider og camarasaurider sammen som en søstertaxon.
Fra Sereno og Wilson 1998:
| Sauropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Undergrupper
Neosauropoda er delt inn i to store undergrupper: Macronaria og Diplodocoidea. Disse taxaene differensieres på grunnlag av flere morfologiske trekk.
Fra Upchurch et al. 2004:
| Neosauropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Macronaria
Macronaria er definert som alle neosauropoder som er nærmere beslektet med Saltasaurus loricatus enn Diplodocus longus . Denne klassifiseringen ble introdusert av Wilson og Sereno i 1998. Macronaria kommer fra latin for "stor nese", med henvisning til den store ytre naris. Undergruppen Titanosauriformes omfatter alle sauropoder som stammer fra den felles stamfar til Brachiosaurus og Saltasaurus . Macronaria er en ekstremt mangfoldig klade, med medlemmer som varierer i størrelse fra alt mellom seks og trettifem meter i lengde og har et bredt spekter av kroppsformer. Noen synapomorfier som har blitt brukt til å karakterisere makronarians inkluderer blussede nevrale ryggrader på ryggvirvlene og nesten koplanære iskiale distale sjakter.
Diplodocoidea
Diplodocoidea er definert som alle neosauropoder som er nærmere beslektet med Diplodocus longus enn Saltasaurus loricatus . Gruppen er oppkalt etter Diplodocus , det mest kjente medlemmet. Andre fremtredende dinosaurer som finnes i denne kladen inkluderer Apatosaurus , Supersaurus og Brontosaurus . Diplodokoider kjennetegnes ved en unik hodeform, som viser visse høyt avledede funksjoner sammenlignet med andre sauropoder. Tennene er helt anteriort til den antorbitale fenestraen og snuten er spesielt bred. I noen rebbachisaurider blir dette tatt til et så ekstremt at tennene pakkes i en rad langs den tverrgående delen av kjeven. Flere unike egenskaper er også notert i halen til visse diplodokoider. Blant diplodocidene var det en markant økning i antall caudalvirvler. De fleste sauropoder har mellom førti og femti caudalvirvler, men i diplodocider hopper dette tallet til åtti eller mer. I tillegg utvikler de mest distale ryggvirvlene en bikonveks form og danner sammen en lang, benete stang i enden av halen, ofte referert til som en "whiplash -halen". Økt kaudaltall og en whiplash -hale kan være funksjoner som deles av alle medlemmer av Diplodocoid -gruppen, men på grunn av mangel på bevis har dette ennå ikke blitt bevist.
Referanser
Eksterne linker
- Vertebrate paleontologi (University of Bristol)
- TaxonSøk oppføring for Neosauropoda