Nervesystemet - Nervous system

Nervesystemet
TE-nervesystem diagram.svg
Det menneskelige nervesystem
Detaljer
Identifikatorer
Latin systema nervosum
MeSH D009420
TA98 A14.0.00.000
FMA 7157
Anatomisk terminologi

I biologien bestemmer den klassiske læren om nervesystemet at det er en svært kompleks del av et dyr som koordinerer dets handlinger og sanseinformasjon ved å overføre signaler til og fra forskjellige deler av kroppen. Nervesystemet oppdager miljøendringer som påvirker kroppen, og jobber deretter i takt med det endokrine systemet for å reagere på slike hendelser. Nervevev oppstod først i ormlignende organismer for rundt 550 til 600 millioner år siden. Imidlertid har denne klassiske doktrinen blitt utfordret de siste tiårene av funn om eksistensen og bruken av elektriske signaler i anlegg. På grunnlag av disse funnene har noen forskere foreslått at et plantens nervesystem eksisterer og at et vitenskapelig felt som kalles plante -nevrobiologi, bør opprettes. Dette forslaget har ført til en tvist i det vitenskapelige miljøet mellom dem som mener vi bør snakke om nervesystemet til planter og de som er imot det. Ufleksibiliteten til posisjonene i den vitenskapelige debatten på begge sider har ført til å foreslå en løsning på debatten, som består i å redefinere begrepet nervesystem ved å bare bruke fysiologiske kriterier og unngå fylogenetiske kriterier.

Hos virveldyr består den av to hoveddeler, sentralnervesystemet (CNS) og det perifere nervesystemet (PNS). CNS består av hjernen og ryggmargen . PNS består hovedsakelig av nerver , som er lukkede bunter av de lange fibrene eller aksonene , som kobler CNS til alle andre deler av kroppen. Nerver som overfører signaler fra hjernen kalles motoriske nerver eller efferente nerver, mens de nervene som overfører informasjon fra kroppen til CNS kalles sensoriske nerver eller afferente . Spinalnerver er blandede nerver som tjener begge funksjonene. PNS er delt inn i tre separate undersystemer, det somatiske , autonome og enteriske nervesystemet. Somatiske nerver formidler frivillig bevegelse. Det autonome nervesystemet er videre delt inn i det sympatiske og det parasympatiske nervesystemet. Det sympatiske nervesystemet aktiveres i nødstilfeller for å mobilisere energi, mens det parasympatiske nervesystemet aktiveres når organismer er i en avslappet tilstand. Det enteriske nervesystemet fungerer for å kontrollere mage -tarmsystemet. Både det autonome og det enteriske nervesystemet fungerer ufrivillig. Nerver som går ut av kraniet kalles kranialnerver, mens de som går ut av ryggmargen kalles ryggnerver .

På cellenivå er nervesystemet definert av tilstedeværelsen av en spesiell celletype, kalt neuron , også kjent som en "nervecelle". Nevroner har spesielle strukturer som lar dem sende signaler raskt og presist til andre celler. De sender disse signalene i form av elektrokjemiske impulser som beveger seg langs tynne fibre kalt axoner , som kan overføres direkte til naboceller gjennom elektriske synapser eller føre til at kjemikalier som kalles nevrotransmittere frigjøres ved kjemiske synapser . En celle som mottar et synaptisk signal fra et nevron kan være begeistret , hemmet eller på annen måte modulert . Forbindelsene mellom nevroner kan danne nevrale veier , nevrale kretser og større nettverk som genererer en organismes oppfatning av verden og bestemmer dens oppførsel. Sammen med nevroner inneholder nervesystemet andre spesialiserte celler som kalles glialceller (eller ganske enkelt glia), som gir strukturell og metabolsk støtte.

Nervesystemet finnes hos de fleste flercellede dyr, men varierer sterkt i kompleksitet. De eneste flercellede dyrene som ikke har noe nervesystem i det hele tatt, er svamper , placozoaner og mesozoaner , som har veldig enkle kroppsplaner. Nervesystemet til de radielt symmetriske organismer ctenophores (kamgelé) og cnidarians (som inkluderer anemoner , hydraer , koraller og maneter ) består av et diffust nervenett . Alle andre dyrearter, med unntak av noen få typer ormer, har et nervesystem som inneholder en hjerne, en sentral ledning (eller to ledninger som går parallelt ) og nerver som stråler ut fra hjernen og sentralsnoren. Størrelsen på nervesystemet varierer fra noen få hundre celler i de enkleste ormene, til rundt 300 milliarder celler i afrikanske elefanter.

Sentralnervesystemet fungerer for å sende signaler fra en celle til andre, eller fra en del av kroppen til andre og for å motta tilbakemelding. Feil i nervesystemet kan oppstå som et resultat av genetiske defekter, fysisk skade på grunn av traumer eller toksisitet, infeksjon eller bare senens . Den medisinske spesialiteten nevrologi studerer lidelser i nervesystemet og ser etter inngrep som kan forhindre eller behandle dem. I det perifere nervesystemet er det vanligste problemet svikt i nerveledning, som kan skyldes forskjellige årsaker, inkludert diabetisk nevropati og demyeliniserende lidelser som multippel sklerose og amyotrofisk lateral sklerose . Nevrovitenskap er vitenskapsfeltet som fokuserer på studiet av nervesystemet.

Struktur

Nervesystemet får navnet sitt fra nerver, som er sylindriske bunter av fibre ( aksonene til nevroner ), som kommer fra hjernen og ryggmargen , og forgrener seg gjentatte ganger for å innervere hver del av kroppen. Nervene er store nok til å ha blitt gjenkjent av de gamle egypterne, grekerne og romerne, men deres indre struktur ble ikke forstått før det ble mulig å undersøke dem ved hjelp av et mikroskop. Forfatteren Michael Nikoletseas skrev:

"Det er vanskelig å tro at det fram til omtrent år 1900 ikke var kjent at nevroner er hjernens grunnenheter ( Santiago Ramón y Cajal ). Like overraskende er det faktum at begrepet kjemisk overføring i hjernen ikke var kjent før rundt kl. 1930 ( Henry Hallett Dale og Otto Loewi ). Vi begynte å forstå det grunnleggende elektriske fenomenet som nevroner bruker for å kommunisere seg imellom, handlingspotensialet, på 1950 -tallet ( Alan Lloyd Hodgkin , Andrew Huxley og John Eccles ). Det var i på 1960 -tallet at vi ble klar over hvordan grunnleggende neuronale nettverk koder stimuli og dermed grunnleggende konsepter ( David H. Hubel og Torsten Wiesel ). Den molekylære revolusjonen feide over amerikanske universiteter på 1980 -tallet. Det var på 1990 -tallet at molekylære atferdsmekanismer fenomener ble allment kjent ( Eric Richard Kandel ). "

En mikroskopisk undersøkelse viser at nerver hovedsakelig består av aksoner, sammen med forskjellige membraner som vikles rundt dem og segregerer dem i fascikler . Nevronene som gir opphav til nerver, ligger ikke helt i selve nervene - cellene deres ligger i hjernen, ryggmargen eller perifere ganglier .

Alle dyr som er mer avanserte enn svamper har nervesystem. Imidlertid har selv svamper , encellede dyr og ikke-dyr som slimformer celle-til-celle signalmekanismer som er forløpere til nevroners. Hos radielt symmetriske dyr som maneter og hydra består nervesystemet av et nervenett , et diffust nettverk av isolerte celler. Hos bilateriske dyr, som utgjør det store flertallet av eksisterende arter, har nervesystemet en felles struktur som oppsto tidlig i Ediacaran -perioden, for over 550 millioner år siden.

Celler

Nervesystemet inneholder to hovedkategorier eller celletyper: nevroner og glialceller .

Nevroner

Strukturen til et typisk nevron
Nevron

Nervesystemet er definert av tilstedeværelsen av en spesiell celletype - nevronet (noen ganger kalt " nevron " eller "nervecelle"). Neuroner kan skilles fra andre celler på en rekke måter, men deres mest grunnleggende egenskap er at de kommuniserer med andre celler via synapser , som er membran-til-membran-kryss som inneholder molekylært maskineri som muliggjør rask overføring av signaler, enten elektriske eller kjemiske . Mange typer nevroner har et axon , et protoplasmatisk fremspring som kan strekke seg til fjerne deler av kroppen og opprette tusenvis av synaptiske kontakter; aksoner strekker seg vanligvis gjennom hele kroppen i bunter som kalles nerver.

Selv i nervesystemet til en enkelt art som mennesker, finnes det hundrevis av forskjellige typer nevroner, med en rekke morfologier og funksjoner. Disse inkluderer sensoriske nevroner som overfører fysiske stimuli som lys og lyd til nevrale signaler, og motoriske nevroner som overfører nevrale signaler til aktivering av muskler eller kjertler; men hos mange arter deltar det store flertallet av nevroner i dannelsen av sentraliserte strukturer (hjernen og ganglia), og de mottar alle sine innspill fra andre nevroner og sender produksjonen til andre nevroner.

Glialceller

Glialceller (navngitt fra gresk for "lim") er ikke-neuronale celler som gir støtte og ernæring , opprettholder homeostase , danner myelin og deltar i signaloverføring i nervesystemet. I den menneskelige hjerne er det anslått at det totale antallet glia omtrent tilsvarer antall nevroner, selv om proporsjonene varierer i forskjellige hjerneområder. Blant de viktigste funksjonene til glialceller er å støtte nevroner og holde dem på plass; å levere næringsstoffer til nevroner; å isolere nevroner elektrisk; å ødelegge patogener og fjerne døde nevroner; og for å gi veiledningstegn som styrer neurons aksoner til deres mål. En veldig viktig type glialcelle ( oligodendrocytter i sentralnervesystemet og Schwann -celler i det perifere nervesystemet) genererer lag av et fettstoff som kalles myelin som vikler rundt aksoner og gir elektrisk isolasjon som lar dem overføre handlingspotensialer mye raskere og effektivt. Nylige funn indikerer at glialceller, som mikroglia og astrocytter, fungerer som viktige immunceller i sentralnervesystemet.

Anatomi hos virveldyr

Diagram som viser de viktigste delene av virveldyrs nervesystem.
Horisontal del av hodet til et voksent kvinnelig menneske, som viser hud, hodeskalle og hjerne med grå substans (brun i dette bildet) og underliggende hvit substans

Nervesystemet til virveldyr (inkludert mennesker) er delt inn i sentralnervesystemet (CNS) og det perifere nervesystemet (PNS).

(CNS) er hoveddivisjonen, og består av hjernen og ryggmargen . Den spinalkanalen inneholder ryggmargen, mens den kraniet inneholder hjernen. CNS er innelukket og beskyttet av hjernehinnene , et trelags membransystem, inkludert et seigt, læraktig ytre lag kalt dura mater . Hjernen er også beskyttet av skallen, og ryggmargen av ryggvirvlene .

Det perifere nervesystemet (PNS) er en samlebetegnelse på nervesystemets strukturer som ikke ligger innenfor CNS. Det store flertallet av aksonbuntene som kalles nerver anses å tilhøre PNS, selv når cellelegemene til nevronene de tilhører, befinner seg i hjernen eller ryggmargen. PNS er delt inn i somatiske og viscerale deler. Den somatiske delen består av nervene som innerverer hud, ledd og muskler. Cellelegemene til somatiske sensoriske nevroner ligger i ryggraden ganglia i ryggmargen. Den viscerale delen, også kjent som det autonome nervesystemet, inneholder nevroner som innerverer indre organer, blodårer og kjertler. Selve det autonome nervesystemet består av to deler: det sympatiske nervesystemet og det parasympatiske nervesystemet . Noen forfattere inkluderer også sensoriske nevroner hvis cellelegemer ligger i periferien (for sanser som hørsel) som en del av PNS; andre utelater dem imidlertid.

Virvelløse nervesystem kan også deles inn i områder som kalles grå materie og hvit substans . Grå materie (som bare er grå i bevart vev, og er bedre beskrevet som rosa eller lysebrunt i levende vev) inneholder en høy andel cellelegemer av nevroner. Hvit substans består hovedsakelig av myeliniserte axoner, og tar fargen fra myelinet. Hvit materie inkluderer alle nerver og mye av det indre av hjernen og ryggmargen. Grå materie finnes i klynger av nevroner i hjernen og ryggmargen, og i kortikale lag som strekker overflatene. Det er en anatomisk konvensjon om at en klynge av nevroner i hjernen eller ryggmargen kalles en kjerne , mens en klynge av nevroner i periferien kalles et ganglion . Det er imidlertid noen få unntak fra denne regelen, særlig den delen av forhjernen som kalles basalganglia .

Sammenlignende anatomi og evolusjon

Nevrale forløpere i svamper

Svamper har ingen celler forbundet med hverandre via synaptiske veikryss , det vil si ingen nevroner, og derfor ikke noe nervesystem. De har imidlertid homologer av mange gener som spiller viktige roller i synaptisk funksjon. Nyere studier har vist at svampceller uttrykker en gruppe proteiner som klynger seg sammen for å danne en struktur som ligner en postsynaptisk tetthet (den signalmottakende delen av en synapse). Imidlertid er funksjonen til denne strukturen foreløpig uklar. Selv om svampceller ikke viser synaptisk overføring, kommuniserer de med hverandre via kalsiumbølger og andre impulser, som formidler noen enkle handlinger som sammentrekning av hele kroppen.

Radiata

Maneter , kamgeléer og beslektede dyr har diffuse nervegarn i stedet for et sentralnervesystem. Hos de fleste maneter er nervenettet spredt mer eller mindre jevnt utover kroppen; i kamgelé er den konsentrert nær munnen. Nervnettene består av sensoriske nevroner, som fanger opp kjemiske, taktile og visuelle signaler; motoriske nevroner, som kan aktivere sammentrekninger av kroppsveggen; og mellomliggende nevroner, som oppdager aktivitetsmønstre i sensoriske nevroner og som svar sender signaler til grupper av motoriske nevroner. I noen tilfeller grupperes mellomliggende nevroner i grupper av diskrete ganglier .

Utviklingen av nervesystemet i radiata er relativt ustrukturert. I motsetning til bilaterianer har radiata bare to urcellelag, endoderm og ektoderm . Nevroner genereres fra et spesielt sett med ektodermale forløperceller, som også fungerer som forløpere for hver annen ektodermal celletype.

Bilateria

En stavformet kropp inneholder et fordøyelsessystem som løper fra munnen i den ene enden til anusen i den andre.  Ved siden av fordøyelsessystemet er en nerveledning med en hjerne i enden, nær munnen.
Nervesystemet til et bilaterisk dyr, i form av en nerveledning med segmentelle forstørrelser, og en "hjerne" foran

De aller fleste eksisterende dyr er bilaterianere , det vil si dyr med venstre og høyre side som er omtrentlige speilbilder av hverandre. Alle bilateria antas å ha stammet fra en vanlig ormlignende stamfar som dukket opp i Ediacaran -perioden, for 550–600 millioner år siden. Den grunnleggende bilateriske kroppsformen er et rør med et hul tarmhulrom som går fra munn til anus, og en nerveledning med en forstørrelse (en "ganglion") for hvert kroppssegment, med en spesielt stor ganglion foran, kalt "hjernen" ".

Området på menneskekroppsoverflaten innervert av hver spinalnerve

Selv pattedyr, inkludert mennesker, viser den segmenterte bilateriske kroppsplanen på nervesystemets nivå. Ryggmargen inneholder en rekke segmentale ganglier, som hver gir opphav til motoriske og sensoriske nerver som innerverer en del av kroppsoverflaten og underliggende muskulatur. På lemmer er utformingen av innerveringsmønsteret kompleks, men på stammen gir det opphav til en rekke smale bånd. De tre øverste segmentene tilhører hjernen, noe som gir opphav til forhjerne, mellomhjerne og bakhjerne.

Bilaterianere kan deles, basert på hendelser som skjer veldig tidlig i embryonal utvikling, i to grupper ( superphyla ) kalt protostomer og deuterostomer . Deuterostomer inkluderer både virveldyr og pighud , hemichordater (hovedsakelig ekornorm) og Xenoturbellidans . Protostomer, den mer mangfoldige gruppen, inkluderer leddyr , bløtdyr og mange typer ormer. Det er en grunnleggende forskjell mellom de to gruppene i plasseringen av nervesystemet i kroppen: protostomer har en nerveledning på den ventrale (vanligvis nederste) siden av kroppen, mens i deuterostomer er nerveledningen på dorsalen (vanligvis øverst ) side. Faktisk er mange aspekter av kroppen invertert mellom de to gruppene, inkludert ekspresjonsmønstre for flere gener som viser dorsal-til-ventrale gradienter. De fleste anatomister anser nå at kroppene til protostomer og deuterostomer blir "snudd" med hensyn til hverandre, en hypotese som først ble foreslått av Geoffroy Saint-Hilaire for insekter i sammenligning med virveldyr. Således har insekter, for eksempel, nerveledninger som går langs kroppens ventrale midtlinje, mens alle virveldyr har ryggmarg som går langs den dorsale midtlinjen.

Ormer

Meitemark nervesystem. Øverst: fra siden av ormen sett fra siden. Nederst: nervesystemet isolert sett ovenfra

Ormer er de enkleste bilateriske dyrene, og avslører grunnstrukturen i det bilateriske nervesystemet på den mest enkle måten. Som et eksempel har meitemark to nervesnorer som går langs kroppens lengde og smelter sammen i halen og munnen. Disse nerveledningene er forbundet med tverrgående nerver som trinnene på en stige. Disse tverrgående nervene hjelper til med å koordinere de to sidene av dyret. To ganglia i hodet (" nerveringen ") endefunksjon som ligner en enkel hjerne . Fotoreseptorer på dyrets øyeflekker gir sensorisk informasjon om lys og mørke.

Nervesystemet til en veldig liten rundorm, nematoden Caenorhabditis elegans , er fullstendig kartlagt i en forbindelse, inkludert synapser. Hvert nevron og dets cellelinje er registrert, og de fleste, om ikke alle, nevrale forbindelsene er kjent. I denne arten er nervesystemet seksuelt dimorf ; nervesystemet til de to kjønnene, menn og hermafroditter , har ulikt antall nevroner og grupper av nevroner som utfører kjønnsspesifikke funksjoner. Hos C. elegans har menn nøyaktig 383 nevroner, mens hermafroditter har nøyaktig 302 nevroner.

Leddyr

Intern anatomi av en edderkopp, som viser nervesystemet i blått

Leddyr , som insekter og krepsdyr , har et nervesystem som består av en serie ganglier , forbundet med en ventral nerveledning som består av to parallelle forbindelser som går langs magen . Vanligvis har hvert kroppssegment en ganglion på hver side, selv om noen ganglia er smeltet sammen for å danne hjernen og andre store ganglia. Hodesegmentet inneholder hjernen, også kjent som supraesophageal ganglion . I insektnervesystemet er hjernen anatomisk delt inn i protocerebrum , deutocerebrum og tritocerebrum . Umiddelbart bak hjernen er subesophageal ganglion , som består av tre par smeltede ganglier. Den styrer munndelene , spyttkjertlene og visse muskler . Mange leddyr har velutviklede sanseorganer , inkludert sammensatte øyne for syn og antenner for olfaksjon og feromonsensasjon . Sensorisk informasjon fra disse organene behandles av hjernen.

Hos insekter har mange nevroner cellelegemer som er plassert i kanten av hjernen og er elektrisk passive - cellelegemene tjener bare til å gi metabolsk støtte og deltar ikke i signalering. En protoplasmatisk fiber løper fra cellelegemet og forgrener seg voldsomt, og noen deler sender signaler og andre deler mottar signaler. Således har de fleste deler av insekthjernen passive cellelegemer arrangert rundt periferien, mens nevral signalbehandling foregår i et virvar av protoplasmatiske fibre kalt neuropil , i det indre.

"Identifiserte" nevroner

Et nevron kalles identifisert hvis det har egenskaper som skiller det fra alle andre nevroner i samme dyr - egenskaper som plassering, nevrotransmitter, genuttrykkmønster og tilkobling - og hvis hver enkelt organisme som tilhører samme art har én og bare én nevron med det samme settet med egenskaper. I virvelløse nervesystemer er det svært få nevroner som "identifiseres" i denne forstand - hos mennesker antas det å være ingen - men i enklere nervesystem kan noen eller alle nevroner være unike. I rundormen C. elegans , hvis nervesystem er det mest grundig beskrevet av noen dyr, er hvert nevron i kroppen unikt identifiserbart, med samme sted og de samme forbindelsene i hver enkelt orm. En bemerkelsesverdig konsekvens av dette faktum er at formen på C. elegans nervesystem er fullstendig spesifisert av genomet, uten erfaringsavhengig plastisitet.

Hjernen til mange bløtdyr og insekter inneholder også et betydelig antall identifiserte nevroner. Hos virveldyr er de mest kjente identifiserte nevronene de gigantiske Mauthner -cellene av fisk. Hver fisk har to Mauthner -celler, i den nedre delen av hjernestammen, en på venstre side og en til høyre. Hver Mauthner -celle har et axon som krysser over, innerverer nevroner på samme hjernenivå og deretter beveger seg ned gjennom ryggmargen, og oppretter mange forbindelser underveis. Synapser generert av en Mauthner-celle er så kraftige at et enkelt handlingspotensial gir opphav til en stor atferdsmessig respons: i løpet av millisekunder krummer fisken kroppen til en C-form , deretter retter den seg ut og derved driver seg raskt fremover. Funksjonelt sett er dette en rask fluktrespons, utløst lettest av en sterk lydbølge eller trykkbølge som rammer fiskens sidelinjeorgan. Mauthner -celler er ikke de eneste identifiserte nevronene i fisk - det er omtrent 20 flere typer, inkludert par med "Mauthner -celleanaloger" i hver ryggradssegmentelle kjerne. Selv om en Mauthner -celle er i stand til å få til en fluktrespons individuelt, i kontekst av vanlig oppførsel bidrar andre typer celler vanligvis til å forme amplituden og retningen av responsen.

Mauthner -celler har blitt beskrevet som kommando -nevroner . En kommando -nevron er en spesiell type identifisert nevron, definert som et nevron som er i stand til å drive en bestemt atferd individuelt. Slike nevroner forekommer oftest i de raske fluktsystemene til forskjellige arter - blekksprutgiganten axon og blekksprutgigant -synapsen , som brukes til banebrytende eksperimenter innen nevrofysiologi på grunn av deres enorme størrelse, deltar begge i blekksprutens raske fluktkrets. Konseptet med kommando -nevron har imidlertid blitt kontroversielt på grunn av studier som viser at noen nevroner som først syntes å passe til beskrivelsen, egentlig bare var i stand til å fremkalle et svar under et begrenset sett med omstendigheter.

Funksjon

På det mest grunnleggende nivået er nervesystemets funksjon å sende signaler fra en celle til andre, eller fra en del av kroppen til andre. Det er flere måter en celle kan sende signaler til andre celler. Den ene er ved å frigjøre kjemikalier som kalles hormoner i den indre sirkulasjonen, slik at de kan spre seg til fjerne steder. I motsetning til denne "kringkastings" signalmodusen, gir nervesystemet "punkt-til-punkt" -signaler-nevroner projiserer aksonene sine til bestemte målområder og oppretter synaptiske forbindelser med spesifikke målceller. Dermed er nevral signalering i stand til et mye høyere spesifisitetsnivå enn hormonell signalering. Det er også mye raskere: de raskeste nervesignalene reiser med hastigheter som overstiger 100 meter per sekund.

På et mer integrerende nivå er nervesystemets primære funksjon å kontrollere kroppen. Det gjør dette ved å trekke ut informasjon fra miljøet ved hjelp av sensoriske reseptorer, sende signaler som koder denne informasjonen til sentralnervesystemet, behandle informasjonen for å bestemme en passende respons og sende utgangssignaler til muskler eller kjertler for å aktivere responsen. Utviklingen av et komplekst nervesystem har gjort det mulig for forskjellige dyrearter å ha avanserte oppfatningsevner som syn, komplekse sosiale interaksjoner, rask koordinering av organsystemer og integrert behandling av samtidige signaler. Hos mennesker gjør raffinementet i nervesystemet det mulig å ha språk, abstrakt representasjon av begreper, overføring av kultur og mange andre funksjoner i det menneskelige samfunn som ikke ville eksistert uten den menneskelige hjernen.

Nevroner og synapser

Viktige elementer i synaptisk overføring. En elektrokjemisk bølge som kalles et aksjonspotensial, beveger seg langs aksonet til et nevron . Når bølgen når en synapse , provoserer den frigjøring av en liten mengde nevrotransmittermolekyler , som binder seg til kjemiske reseptormolekyler i membranen i målcellen.

De fleste nevroner sender signaler via aksonene sine , selv om noen typer er i stand til å kommunisere dendrit-til-dendrit. (Faktisk har typer nevroner som kalles amakrinceller ingen aksoner, og kommuniserer bare via deres dendritter.) Nevrale signaler forplanter seg langs et axon i form av elektrokjemiske bølger som kalles aksjonspotensialer , som produserer celle-til-celle-signaler på punkter der axonterminaler får synaptisk kontakt med andre celler.

Synapser kan være elektriske eller kjemiske. Elektriske synapser oppretter direkte elektriske forbindelser mellom nevroner, men kjemiske synapser er mye mer vanlige og mye mer forskjellige i funksjon. Ved en kjemisk synaps kalles cellen som sender signaler presynaptisk, og cellen som mottar signaler kalles postsynaptisk. Både det presynaptiske og postsynaptiske området er fullt av molekylært maskineri som utfører signalprosessen. Det presynaptiske området inneholder et stort antall små sfæriske kar som kalles synaptiske vesikler , pakket med nevrotransmitterkjemikalier . Når den presynaptiske terminalen er elektrisk stimulert, aktiveres en rekke molekyler som er innebygd i membranen, og forårsaker at vesiklens innhold frigjøres til det trange rommet mellom de presynaptiske og postsynaptiske membranene, kalt synaptisk kløft . Neurotransmitteren binder seg deretter til reseptorer som er innebygd i den postsynaptiske membranen, og får dem til å gå inn i en aktivert tilstand. Avhengig av type reseptor kan den resulterende effekten på den postsynaptiske cellen være eksitatorisk, hemmende eller modulerende på mer komplekse måter. For eksempel forårsaker frigjøring av nevrotransmitteren acetylkolin ved en synaptisk kontakt mellom et motorisk nevron og en muskelcelle rask sammentrekning av muskelcellen. Hele den synaptiske overføringsprosessen tar bare en brøkdel av et millisekund, selv om effektene på den postsynaptiske cellen kan vare mye lenger (selv på ubestemt tid, i tilfeller der det synaptiske signalet fører til dannelse av et minnespor ).

Struktur av en typisk kjemisk synapse

Det er bokstavelig talt hundrevis av forskjellige typer synapser. Faktisk er det over hundre kjente nevrotransmittere, og mange av dem har flere typer reseptorer. Mange synapser bruke mer enn én nevrotransmitter-en felles anordning er for en synapse å bruke en hurtigvirkende småmolekyl nevrotransmitter så som glutamat eller GABA , sammen med ett eller flere peptid- neurotransmittere som spiller langsommere fungerende modulerende rolle. Molekylære nevrovitere deler vanligvis reseptorer i to brede grupper: kjemisk lukkede ionekanaler og andre messenger -systemer . Når en kjemisk lukket ionekanal aktiveres, danner den en passasje som lar bestemte typer ioner flyte over membranen. Avhengig av ionetype kan effekten på målcellen være eksitatorisk eller hemmende. Når et andre messenger -system aktiveres, starter det en kaskade av molekylære interaksjoner inne i målcellen, som til slutt kan gi en lang rekke komplekse effekter, for eksempel å øke eller redusere følsomheten til cellen for stimuli, eller til og med endre gentranskripsjon .

I følge en regel kalt Dales prinsipp , som bare har noen få kjente unntak, frigjør et nevron de samme nevrotransmitterne i alle synapser. Dette betyr imidlertid ikke at et nevron utøver samme effekt på alle målene, fordi effekten av en synapse ikke avhenger av nevrotransmitteren, men av reseptorene som den aktiverer. Fordi forskjellige mål kan (og ofte gjør) bruke forskjellige typer reseptorer, er det mulig for et nevron å ha eksitatoriske effekter på ett sett med målceller, hemmende effekter på andre og komplekse modulerende effekter på andre fremdeles. Likevel skjer det at de to mest brukte nevrotransmitterne, glutamat og GABA , hver har stort sett konsistente effekter. Glutamat har flere utbredte typer reseptorer, men alle er eksitatoriske eller modulerende. På samme måte har GABA flere utbredte reseptortyper, men alle er hemmende. På grunn av denne konsistensen blir glutamatergiske celler ofte referert til som "eksitatoriske nevroner", og GABAergiske celler som "hemmende nevroner". Strengt tatt er dette et misbruk av terminologi - det er reseptorene som er eksitatoriske og hemmende, ikke nevronene - men det er ofte sett selv i vitenskapelige publikasjoner.

En veldig viktig undergruppe av synapser er i stand til å danne minnespor ved hjelp av langvarige aktivitetsavhengige endringer i synaptisk styrke. Den mest kjente formen for nevralminne er en prosess som kalles langsiktig potensiering (forkortet LTP), som opererer ved synapser som bruker nevrotransmitteren glutamat som virker på en spesiell type reseptor kjent som NMDA-reseptoren . NMDA -reseptoren har en "assosiativ" egenskap: Hvis de to cellene som er involvert i synapsen begge aktiveres omtrent samtidig, åpnes en kanal som lar kalsium strømme inn i målcellen. Kalsiumoppføringen starter en andre messenger -kaskade som til slutt fører til en økning i antall glutamatreseptorer i målcellen, og derved øker synapsens effektive styrke. Denne endringen i styrke kan vare i uker eller lenger. Siden oppdagelsen av LTP i 1973 har det blitt funnet mange andre typer synaptiske minnespor, som innebærer økninger eller reduksjoner i synaptisk styrke som er forårsaket av varierende forhold, og varer i varierende tidsperioder. Den Belønningssystemet , som forsterker ønskede oppførsel for eksempel, er avhengig av en variantform av LTP som er betinget av en ekstra inngang kommer fra en belønning-signalveien som bruker dopamin som nevrotransmitter. Alle disse former for synaptisk modifiserbarhet, samlet tatt, gir opphav til neural plastisitet , det vil si en evne for nervesystemet til å tilpasse seg variasjoner i miljøet.

Nevrale kretser og systemer

Den grunnleggende nevronfunksjonen til å sende signaler til andre celler inkluderer en evne for nevroner til å utveksle signaler med hverandre. Nettverk dannet av sammenkoblede grupper av nevroner er i stand til en rekke funksjoner, inkludert funksjonsdeteksjon, mønstergenerering og timing, og det er sett på at det er utallige typer informasjonsbehandling. Warren McCulloch og Walter Pitts viste i 1943 at selv kunstige nevrale nettverk dannet av en sterkt forenklet matematisk abstraksjon av et nevron er i stand til universell beregning .

Illustrasjon av smerteveien, fra René Descartes ' Treatise of Man

Historisk sett var det dominerende synet på nervesystemets funksjon i mange år som en stimulus-respons-assosiator. I denne oppfatningen begynner nevral prosessering med stimuli som aktiverer sensoriske nevroner, og produserer signaler som forplanter seg gjennom forbindelseskjeder i ryggmargen og hjernen, noe som til slutt gir opphav til aktivering av motoriske nevroner og dermed til muskelsammentrekning, dvs. til åpenbare reaksjoner. Descartes mente at alle oppførselen til dyr, og de fleste av oppførselen til mennesker, kunne forklares i form av stimulus-respons-kretser, selv om han også mente at høyere kognitive funksjoner som språk ikke var i stand til å bli forklart mekanistisk. Charles Sherrington , i sin innflytelsesrike bok fra 1906 The Integrative Action of the Nervous System , utviklet konseptet med stimuleringsresponsmekanismer mye mer detaljert, og Behaviorism , tankegangen som dominerte psykologi gjennom midten av 1900-tallet, forsøkte å forklare alle aspekter av menneskelig atferd i stimulus-respons-termer.

Imidlertid viste eksperimentelle studier av elektrofysiologi , som begynte på begynnelsen av 1900 -tallet og nådde høy produktivitet på 1940 -tallet, at nervesystemet inneholder mange mekanismer for å opprettholde celleopphisselse og generere aktivitetsmønstre iboende, uten å kreve ekstern stimulans. Neuroner ble funnet å være i stand til å produsere vanlige sekvenser av handlingspotensialer, eller sekvenser av utbrudd, selv i fullstendig isolasjon. Når iboende aktive nevroner er koblet til hverandre i komplekse kretser, blir mulighetene for å generere intrikate tidsmønstre langt mer omfattende. En moderne oppfatning ser på nervesystemets funksjon, dels når det gjelder stimulus-respons-kjeder, og dels når det gjelder iboende genererte aktivitetsmønstre-begge aktivitetstyper interagerer med hverandre for å generere hele oppførselsrepertoaret.

Reflekser og andre stimulus-respons kretser

Forenklet skjema for grunnleggende nervesystemfunksjon: signaler blir tatt opp av sensoriske reseptorer og sendt til ryggmargen og hjernen, hvor prosessering skjer som resulterer i signaler sendt tilbake til ryggmargen og deretter ut til motoriske nevroner

Den enkleste typen nevrale kretser er en refleksbue , som begynner med en sensorisk inngang og slutter med en motoreffekt, som går gjennom en sekvens av nevroner koblet i serie . Dette kan vises i "tilbaketrekningsrefleksen" som får en hånd til å rykke tilbake etter at en varm ovn er berørt. Kretsen begynner med sensoriske reseptorer i huden som aktiveres av skadelige varmenivåer: en spesiell type molekylær struktur innebygd i membranen får varme til å endre det elektriske feltet over membranen. Hvis endringen i elektrisk potensial er stor nok til å passere den gitte terskelen, fremkaller det et handlingspotensial, som overføres langs aksonen til reseptorcellen, inn i ryggmargen. Der får aksonet eksitatoriske synaptiske kontakter med andre celler, hvorav noen projiserer (sender aksonal utgang) til det samme området i ryggmargen, mens andre projiserer inn i hjernen. Ett mål er et sett med spinal interneuroner som projiserer til motoriske nevroner som kontrollerer armmuskulaturen. Interneuronene opphisser de motoriske nevronene, og hvis eksitasjonen er sterk nok, genererer noen av motorneuronene handlingspotensialer, som beveger seg nedover aksonene til det punktet hvor de får eksitatoriske synaptiske kontakter med muskelceller. De eksitatoriske signalene induserer sammentrekning av muskelcellene, noe som får leddvinklene i armen til å endre seg og trekker armen bort.

I virkeligheten er dette enkle skjemaet utsatt for mange komplikasjoner. Selv om det for de enkleste refleksene er korte nevrale veier fra sensorisk nevron til motorisk nevron, er det også andre nevroner i nærheten som deltar i kretsen og modulerer responsen. Videre er det projeksjoner fra hjernen til ryggmargen som er i stand til å forsterke eller hemme refleksen.

Selv om de enkleste refleksene kan formidles av kretser som ligger helt innenfor ryggmargen, er mer komplekse svar avhengig av signalbehandling i hjernen. For eksempel, når et objekt i periferien av synsfeltet beveger seg, og en person ser mot det, starter mange stadier av signalbehandling. Den første sensoriske responsen i øyets netthinne og den endelige motoriske responsen i hjernestamens oculomotoriske kjerner er ikke så forskjellige fra de i en enkel refleks, men mellomstadiene er helt forskjellige. I stedet for en ett eller to trinns behandlingskjede, går de visuelle signalene gjennom kanskje et dusin trinn av integrasjon, som involverer thalamus, hjernebark, basalganglier, superior colliculus, cerebellum og flere hjernestamkjerner. Disse områdene utfører signalbehandlingsfunksjoner som inkluderer funksjonsdeteksjon , perseptuell analyse, minneinnkallelse , beslutningstaking og motorplanlegging .

Funksjonsdeteksjon er evnen til å trekke ut biologisk relevant informasjon fra kombinasjoner av sensoriske signaler. I det visuelle systemet , for eksempel, er sensoriske reseptorer i øyets netthinne bare individuelt i stand til å oppdage "lyspunkter" i omverdenen. Visuelle nevroner på andre nivå mottar innspill fra grupper av primære reseptorer, nevroner på høyere nivå mottar innspill fra grupper av andre nivåer nevroner og så videre, og danner et hierarki av prosesseringsfaser. På hvert trinn trekkes viktig informasjon ut fra signalensemblet og uviktig informasjon kastes. På slutten av prosessen har inngangssignaler som representerer "lyspunkter" blitt transformert til en nevral representasjon av objekter i verden rundt og deres egenskaper. Den mest sofistikerte sensoriske behandlingen skjer inne i hjernen, men kompleks ekstraksjon finner også sted i ryggmargen og i perifere sanseorganer som netthinnen.

Intrinsisk mønstergenerering

Selv om stimuleringsresponsmekanismer er de letteste å forstå, er nervesystemet også i stand til å kontrollere kroppen på måter som ikke krever ekstern stimulans, ved hjelp av internt genererte aktivitetsrytmer. På grunn av mangfoldet av spenningssensitive ionekanaler som kan være innebygd i membranen til et nevron, er mange typer nevroner i stand til, selv isolert, å generere rytmiske sekvenser av handlingspotensialer, eller rytmiske vekslinger mellom høyhastighets bursting og stille. . Når nevroner som er iboende rytmiske er koblet til hverandre av eksitatoriske eller hemmende synapser, er de resulterende nettverkene i stand til en rekke dynamiske atferd, inkludert tiltrekningsdynamikk , periodisitet og til og med kaos . Et nettverk av nevroner som bruker sin interne struktur for å generere tidsmessig strukturert utgang, uten å kreve en tilsvarende tidsmessig strukturert stimulans, kalles en sentral mønstergenerator .

Intern mønstergenerering opererer på et bredt spekter av tidsskalaer, fra millisekunder til timer eller lenger. En av de viktigste typene av tidsmønster er døgnrytme - det vil si rytmikk med en periode på omtrent 24 timer. Alle dyrene som har blitt studert viser døgnfluktuasjoner i nevral aktivitet, som styrer døgnets vekslende atferd som søvn-våkne-syklusen. Eksperimentelle studier fra 1990 -tallet har vist at døgnrytmer genereres av en "genetisk klokke" som består av et spesielt sett med gener hvis uttrykksnivå stiger og faller i løpet av dagen. Dyr så forskjellige som insekter og virveldyr deler et lignende genetisk klokkesystem. Døgnklokken påvirkes av lys, men fortsetter å fungere selv når lysnivået holdes konstant og ingen andre eksterne klokkeslett er tilgjengelige. Klokkegenene kommer til uttrykk i mange deler av nervesystemet, så vel som i mange perifere organer, men hos pattedyr holdes alle disse "vevsklokkene" synkronisert av signaler som kommer fra en master tidtaker i en liten del av hjernen som kalles den suprachiasmatiske kjernen .

Speilneuroner

Et speilneuron er et nevron som avfyres både når et dyr handler og når dyret observerer den samme handlingen som utføres av et annet. Dermed "speiler" nevronet oppførselen til den andre, som om observatøren selv handlet. Slike nevroner har blitt observert direkte hos primater . Fugler har vist seg å ha imitativ resonansatferd og nevrologiske bevis tyder på tilstedeværelsen av en eller annen form for speilingssystem. Hos mennesker er det funnet hjerneaktivitet som er konsistent med speilneuroner i premotorisk cortex , det supplerende motoriske området , den primære somatosensoriske cortex og den dårligere parietal cortex . Speilsystemets funksjon er gjenstand for mye spekulasjon. Mange forskere innen kognitiv nevrovitenskap og kognitiv psykologi mener at dette systemet gir den fysiologiske mekanismen for oppfatning/handlingskobling (se den vanlige kodeteorien ). De hevder at speilneuroner kan være viktige for å forstå handlingene til andre mennesker, og for å lære nye ferdigheter ved å etterligne. Noen forskere også spekulerer i at speilsystemer kan simulere observerte handlinger, og dermed bidra til theory of mind ferdigheter, mens andre forholder speilnevroner til språk evner. Imidlertid har det til dags dato ikke blitt fremmet noen allment aksepterte nevrale eller beregningsmodeller for å beskrive hvordan speilneuronaktivitet støtter kognitive funksjoner som imitasjon. Det er nevrovitere som advarer om at påstandene om rollen som speilneuroner ikke støttes av tilstrekkelig forskning.

Utvikling

I vertebrater, landemerker i embryonale neurale utvikling omfatter fødsel og differensiering av nerveceller fra stamcelleforløpere, er migrering av umodne neuroner fra sine føde i embryo til sine endelige stillinger, utvekst av axoner fra neuroner og veiledning av den motile vekst kjeglen via embryo mot postsynaptiske partnere, generering av synapser mellom disse axonene og deres postsynaptiske partnere, og til slutt livslange endringer i synapser som antas å ligge til grunn for læring og minne.

Alle bilateriske dyr på et tidlig utviklingsstadium danner en gastrula , som er polarisert, med den ene enden kalt dyrepolen og den andre vegetabilsk pol . Gastrula har form av en skive med tre lag med celler, et indre lag kalt endoderm , som gir opphav til slimhinnen til de fleste indre organer, et mellomlag kalt mesoderm , som gir opphav til bein og muskler, og en ytre lag kalt ektoderm , som gir opphav til huden og nervesystemet.

Menneskelig embryo, som viser nevrale spor
Fire stadier i utviklingen av nevralrøret i det menneskelige embryo

Hos virveldyr er det første tegn på nervesystemet utseendet til en tynn stripe av celler langs midten av ryggen, kalt nevralplaten . Den indre delen av nevralplaten (langs midtlinjen) er bestemt til å bli sentralnervesystemet (CNS), den ytre delen det perifere nervesystemet (PNS). Etter hvert som utviklingen fortsetter, vises en fold kalt nevralsporet langs midtlinjen. Denne brettet blir dypere, og lukkes deretter på toppen. På dette tidspunktet fremstår den fremtidige CNS som en sylindrisk struktur kalt nevralrøret , mens den fremtidige PNS fremstår som to strimler av vev kalt nevrale kam , som går på langs over nevralrøret. Sekvensen av stadier fra nevral plate til nevralrør og nevrale kam er kjent som nevulasjon .

På begynnelsen av 1900 -tallet viste et sett med berømte eksperimenter av Hans Spemann og Hilde Mangold at dannelsen av nervevev er "indusert" av signaler fra en gruppe mesodermale celler kalt organisatorregionen . I flere tiår beseiret imidlertid arten av nevral induksjon hvert forsøk på å finne ut av det, til det til slutt ble løst ved genetiske tilnærminger på 1990 -tallet. Induksjon av nervevev krever inhibering av genet for et såkalt benmorfogenetisk protein , eller BMP. Spesielt ser det ut til at proteinet BMP4 er involvert. To proteiner kalt Noggin og Chordin , begge utskilt av mesoderm, er i stand til å hemme BMP4 og derved få ectoderm til å bli til neuralt vev. Det ser ut til at en lignende molekylær mekanisme er involvert for vidt forskjellige typer dyr, inkludert leddyr så vel som virveldyr. Hos noen dyr kan imidlertid en annen type molekyl kalt Fibroblast Growth Factor eller FGF også spille en viktig rolle i induksjon.

Induksjon av nevrale vev forårsaker dannelse av nevrale forløperceller, kalt neuroblaster . I drosophila deler neuroblaster seg asymmetrisk, slik at det ene produktet er en "ganglionmodercelle" (GMC), og det andre er en neuroblast. En GMC deler seg en gang, for å gi opphav til enten et par nevroner eller et par glialceller. I alt er en neuroblast i stand til å generere et ubestemt antall nevroner eller glia.

Som vist i en studie fra 2008, er en faktor felles for alle bilaterale organismer (inkludert mennesker) en familie av utskilte signalmolekyler kalt neurotrofiner som regulerer vekst og overlevelse av nevroner . Zhu et al. identifiserte DNT1, det første nevrotrofinet som ble funnet i fluer . DNT1 deler strukturell likhet med alle kjente nevrotrofiner og er en nøkkelfaktor i nevroners skjebne i Drosophila . Fordi nevrotrofiner nå er identifisert hos både virveldyr og virvelløse dyr, tyder dette på at nevrotrofiner var tilstede i en stamfar som er felles for bilaterale organismer og kan representere en felles mekanisme for dannelse av nervesystemet.

Patologi

Lag som beskytter hjernen og ryggmargen.

Sentralnervesystemet er beskyttet av store fysiske og kjemiske barrierer. Fysisk er hjernen og ryggmargen omgitt av tøffe hjernehinnemembraner , og innelukket i beinene i skallen og ryggraden , som kombineres for å danne et sterkt fysisk skjold. Kjemisk er hjernen og ryggmargen isolert av blod -hjerne -barrieren , som forhindrer de fleste typer kjemikalier i å bevege seg fra blodet til det indre av CNS. Disse beskyttelsene gjør CNS mindre utsatt på mange måter enn PNS; baksiden er imidlertid at skade på CNS har en tendens til å få mer alvorlige konsekvenser.

Selv om nerver har en tendens til å ligge dypt under huden bortsett fra noen få steder, for eksempel ulnarnerven nær albueleddet, er de fortsatt relativt utsatt for fysisk skade, noe som kan forårsake smerte, tap av følelse eller tap av muskelkontroll. Skader på nerver kan også være forårsaket av hevelse eller blåmerker på steder der en nerve passerer gjennom en stram, benete kanal, slik det skjer ved karpaltunnelsyndrom . Hvis en nerve er fullstendig transeksjonert, vil den ofte regenerere , men for lange nerver kan denne prosessen ta måneder å fullføre. I tillegg til fysisk skade kan perifer nevropati være forårsaket av mange andre medisinske problemer, inkludert genetiske tilstander, metabolske tilstander som diabetes , inflammatoriske tilstander som Guillain -Barré syndrom , vitaminmangel, smittsomme sykdommer som spedalskhet eller helvetesild , eller forgiftning av giftstoffer som tungmetaller. Mange tilfeller har ingen årsak som kan identifiseres, og kalles idiopatisk . Det er også mulig for nerver å miste funksjonen midlertidig, noe som resulterer i nummenhet som stivhet - vanlige årsaker inkluderer mekanisk trykk, temperaturfall eller kjemiske interaksjoner med lokalbedøvelsesmidler som lidokain .

Fysisk skade på ryggmargen kan føre til tap av følelse eller bevegelse . Hvis en skade på ryggraden ikke gir noe verre enn hevelse, kan symptomene være forbigående, men hvis nervefibre i ryggraden faktisk blir ødelagt, er funksjonstapet vanligvis permanent. Eksperimentelle studier har vist at nervefibre i ryggraden prøver å vokse frem igjen på samme måte som nervefibre, men i ryggmargen produserer vevsdestruksjon vanligvis arrvev som ikke kan penetreres av de gjenvoksende nervene.

Se også

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker