Økologisk nisje - Ecological niche

Den flygeløse møkkbaggen har en økologisk nisje: å utnytte dyrefall som matkilde.

I økologi er en nisje en arts match til en bestemt miljøtilstand. Den beskriver hvordan en organisme eller befolkning reagerer på fordelingen av ressurser og konkurrenter (for eksempel ved å vokse når ressursene er mange, og når rovdyr , parasitter og patogener er knappe) og hvordan den igjen endrer de samme faktorene (for eksempel begrenser tilgang til ressurser fra andre organismer, som fungerer som en matkilde for rovdyr og en bytteforbruker). "Type og antall variabler som omfatter dimensjonene til en miljønisje, varierer fra en art til en annen [og] den relative betydningen av bestemte miljøvariabler for en art kan variere i henhold til de geografiske og biotiske kontekstene".

En grinnellsk nisje bestemmes av habitatet der en art lever og tilhørende atferdstilpasninger . En eltonsk nisje understreker at en art ikke bare vokser inn og reagerer på et miljø, den kan også endre miljøet og dets oppførsel etter hvert som den vokser. Den hutchinsoniske nisjen bruker matematikk og statistikk for å prøve å forklare hvordan arter sameksisterer i et gitt samfunn.

Konseptet med økologisk nisje er sentralt i økologisk biogeografi , som fokuserer på romlige mønstre i økologiske samfunn. "Artsfordelinger og deres dynamikk over tid skyldes artenes egenskaper, miljøvariasjon ... og interaksjoner mellom de to - spesielt evnen til noen arter, spesielt våre egne, til å endre sine miljøer og endre rekkeviddynamikken til mange andre arter. " Endring av en økologisk nisje av innbyggerne er temaet for nisjekonstruksjon .

Flertallet av artene eksisterer i en standard økologisk nisje, som deler atferd, tilpasninger og funksjonelle trekk som ligner de andre nært beslektede artene i samme brede taksonomiske klasse, men det er unntak. Et fremtredende eksempel på en ikke-standardisert nisjefyllingsart er den flygeløse, jordlevende kiwifuglen i New Zealand, som lever av ormer og andre markdyr, og lever sitt liv i en pattedyrlignende nisje. Øya biogeografi kan bidra til å forklare øyarter og tilhørende ufylte nisjer.

Grinnellsk nisje

Den økologiske betydningen av nisjen kommer fra betydningen av nisje som en utsparing i en vegg for en statue, som selv er sannsynligvis avledet fra det USA franske ord nicher , som betyr å reir . Begrepet ble laget av naturforskeren Roswell Hill Johnson, men Joseph Grinnell var sannsynligvis den første som brukte det i et forskningsprogram i 1917, i sitt papir "The niche relations of the California Thrasher".

Det grinnelliske nisjekonseptet legemliggjør ideen om at nisjen til en art er bestemt av habitatet den lever i og dens tilhørende atferdstilpasninger . Med andre ord er nisjen summen av habitatkrav og atferd som gjør at en art kan vedvare og produsere avkom. For eksempel er oppførselen til California -thrasheren i samsvar med chaparral -habitatet den lever i - den hekker og lever i underbørsten og rømmer fra rovdyrene ved å stokke fra underbørste til underbørste. Dens 'nisje' er definert av den lykkelige komplementeringen av traskerens oppførsel og fysiske egenskaper (kamuflering av farger, korte vinger, sterke ben) med dette habitatet.

Den grinnelliske nisjen kan beskrives som "behov" -nisjen, eller et område som oppfyller miljøkravene for en organismes overlevelse. De fleste sukkulenter er hjemmehørende i tørre, tørre områder som ørkener og krever store mengder sollys.

Grinnelliske nisjer kan defineres av ikke-interaktive (abiotiske) variabler og miljøforhold på store skalaer. Variabler av interesse for denne nisjeklassen inkluderer gjennomsnittstemperatur, nedbør, solstråling og terrengaspekt som har blitt stadig mer tilgjengelig på tvers av romlige skalaer. Mest litteratur har fokusert på ginnelliske nisjekonstruksjoner, ofte fra et klimatisk perspektiv, for å forklare distribusjon og overflod. Nåværende spådommer om artsrespons på klimaendringer er sterkt avhengig av å projisere endrede miljøforhold på artsfordeling. Imidlertid blir det i økende grad anerkjent at klimaendringer også påvirker artsinteraksjoner, og et eltonisk perspektiv kan være fordelaktig når det gjelder å forklare disse prosessene.

Dette nisjeperspektivet åpner for eksistensen av både økologiske ekvivalenter og tomme nisjer. En økologisk ekvivalent til en organisme er en organisme fra en annen taksonomisk gruppe som viser lignende tilpasninger i et lignende habitat, et eksempel er de forskjellige sukkulenter som finnes i henholdsvis amerikanske og afrikanske ørkener, kaktus og euphorbia . Som et annet eksempel er anoleøglene til de større antillene et sjeldent eksempel på konvergent evolusjon , adaptiv stråling og eksistensen av økologiske ekvivalenter: anoleøglene utviklet seg i lignende mikrohabitater uavhengig av hverandre og resulterte i de samme økomorfene på alle fire øyene .

Eltonsk nisje

I 1927 definerte Charles Sutherland Elton , en britisk økolog , en nisje slik: "Dyrets" nisje "betyr sin plass i det biotiske miljøet, dets forhold til mat og fiender ."

Elton klassifiserte nisjer i henhold til fôringsaktiviteter ("matvaner"):

For eksempel er det nisjen som fylles av rovfugler som spiser små dyr som spissmus og mus. I en eik er denne nisjen fylt av ubrune ugler , mens den i det åpne gressmarken er okkupert av tårnfalk . Eksistensen av denne kjøttetende nisjen er avhengig av det videre faktum at mus danner en bestemt planteetende nisje i mange forskjellige foreninger, selv om de faktiske museartene kan være ganske forskjellige.

Beverdam i Hessen, Tyskland. Ved å utnytte ressursen til tilgjengelig trevirke, påvirker bever biotiske forhold for andre arter som lever innenfor deres habitat.

Konseptuelt introduserer den eltoniske nisjen ideen om en arts reaksjon og virkning på miljøet. I motsetning til andre nisjebegreper, understreker det at en art ikke bare vokser inn og reagerer på et miljø basert på tilgjengelige ressurser, rovdyr og klimatiske forhold, men også endrer tilgjengeligheten og oppførselen til disse faktorene etter hvert som den vokser. I et ekstremt eksempel krever bever visse ressurser for å overleve og reprodusere, men også konstruere demninger som endrer vannføring i elven der beveren bor. Dermed påvirker beveren de biotiske og abiotiske forholdene til andre arter som lever i og i nærheten av vannskillet. I et mer subtilt tilfelle kan konkurrenter som bruker ressurser i forskjellige hastigheter føre til sykluser i ressurstetthet som er forskjellige mellom artene. Ikke bare vokser arter annerledes med hensyn til ressurstetthet, men deres egen befolkningsvekst kan påvirke ressurstettheten over tid .

Eltoniske nisjer fokuserer på biotiske interaksjoner og forbrukerressursdynamikk (biotiske variabler) på lokale skalaer. På grunn av det smale fokuset er datasett som kjennetegner eltoniske nisjer vanligvis i form av detaljerte feltstudier av spesifikke individuelle fenomener, ettersom dynamikken i denne nisjeklassen er vanskelig å måle i en bred geografisk skala. Den eltonske nisjen kan imidlertid være nyttig i forklaringen på en arts utholdenhet for globale endringer. Fordi justeringer i biotiske interaksjoner uunngåelig endrer abiotiske faktorer, kan eltoniske nisjer være nyttige for å beskrive den generelle responsen til en art på nye miljøer.

Hutchinsonian nisje

Formen på regningen til denne purpurstruede karibien er komplementær til blomstens form og samvirket med den, slik at den kan utnytte nektar som en ressurs.

Den hutchinsoniske nisjen er et " n-dimensjonalt hypervolum", der dimensjonene er miljøforhold og ressurser , som definerer kravene til et individ eller en art for å praktisere sin livsstil, nærmere bestemt for at befolkningen skal vedvare. "Hypervolumet" definerer det flerdimensjonale ressursrommet (f.eks. Lys, næringsstoffer, struktur, etc.) som er tilgjengelig for (og spesielt brukt av) organismer, og "alle andre arter enn de som er vurdert blir sett på som en del av koordinaten system."

Nisjekonseptet ble populært av zoologen G. Evelyn Hutchinson i 1957. Hutchinson spurte spørsmålet om hvorfor det er så mange typer organismer i et hvilket som helst habitat. Hans arbeid inspirerte mange andre til å utvikle modeller for å forklare hvor mange og hvordan lignende sameksistente arter kan være i et gitt samfunn, og førte til begrepene 'nisjebredde' (mangfoldet av ressurser eller habitater som brukes av en gitt art), 'nisje partisjonering ' (ressursdifferensiering etter sameksisterende arter), og' nisjeoverlapping '(overlapping av ressursbruk av forskjellige arter).

Hvor tre arter spiser noen av det samme byttet, viser et statistisk bilde av hver nisje overlapping i ressursbruken mellom tre arter, som indikerer hvor konkurransen er sterkest.

Statistikk ble introdusert i Hutchinson-nisjen av Robert MacArthur og Richard Levins ved å bruke nisjeen 'ressursutnyttelse' ved å bruke histogrammer for å beskrive 'hyppigheten av forekomst' som en funksjon av en Hutchinson-koordinat. Så for eksempel kan en Gaussian beskrive hyppigheten som en art spiste byttedyr av en viss størrelse, noe som gir en mer detaljert nisjebeskrivelse enn bare å spesifisere noen median eller gjennomsnittlig byttestørrelse. For en slik klokkeformet fordeling tilsvarer posisjonen , bredden og formen til nisjen gjennomsnittet , standardavviket og selve fordelingen. En fordel ved bruk av statistikk er illustrert i figuren, der det er klart at for de smalere fordelingen (øverst) er det ingen konkurranse om byttedyr mellom ekstreme venstre og ekstreme høyre arter, mens for den bredere fordelingen (nederst) indikerer nisjeoverlapping konkurranse kan oppstå mellom alle artene. Ressursutnyttelsen tilnærming består i å postulere at det ikke bare konkurranse kan forekomme, men også at det ikke forekomme, og at overlapping i ressursutnyttelse gjør estimering av konkurranse koeffisientene direkte. Dette postulatet kan imidlertid bli misforstått, ettersom det ignorerer virkningen som ressursene i hver kategori har på organismen og virkningen som organismen har på ressursene i hver kategori. For eksempel kan ressursen i overlappingsområdet være ikke-begrensende, i så fall er det ingen konkurranse om denne ressursen til tross for nisjeoverlapping.

Som en hemi- parasittisk plante , den misteltein i dette treet utnytter sin vert for næringsstoffer og som et sted å vokse.

En organisme uten forstyrrelser fra andre arter kan bruke hele spekteret av tilstander (biotiske og abiotiske) og ressurser der den kan overleve og reprodusere som kalles dens grunnleggende nisje . Men som et resultat av press fra og interaksjoner med andre organismer (dvs. interspesifikke konkurranser) arter er vanligvis tvunget til å okkupere en nisje som er smalere enn dette, og som de stort sett er svært tilpasset ; dette kalles den realiserte nisjen . Hutchinson brukte ideen om konkurranse om ressurser som den primære mekanismen som driver økologi, men overvekt på dette fokuset har vist seg å være et handikap for nisjekonseptet. Spesielt har overvekt på artens avhengighet av ressurser ført til for liten vekt på virkningen av organismer på miljøet, for eksempel kolonisering og invasjoner.

Begrepet "adaptiv sone" ble laget av paleontologen George Gaylord Simpson for å forklare hvordan en befolkning kunne hoppe fra en nisje til en annen som passet den, hoppe til en "adaptiv sone", gjort tilgjengelig i kraft av noen modifikasjoner, eller muligens en endring i næringskjeden , som gjorde den adaptive sonen tilgjengelig for den uten en diskontinuitet i livsstilen fordi gruppen var "forhåndstilpasset" til den nye økologiske muligheten.

Hutchinsons "nisje" (en beskrivelse av det økologiske rommet som er opptatt av en art) er subtilt forskjellig fra "nisjen" som definert av Grinnell (en økologisk rolle, som kanskje eller ikke kan fylles av en art - se ledige nisjer ).

En nisje er et veldig spesifikt segment av økospace okkupert av en enkelt art. Med antagelse om at ingen arter er identiske på alle måter (kalt Hardins 'ulikhetsaksiom') og prinsippet om konkurransekskludering , vil noen ressurser eller adaptive dimensjoner gi en nisje som er spesifikk for hver art. Arter kan imidlertid dele en "livsmodus" eller "autekologisk strategi" som er bredere definisjoner av økospace. For eksempel viser australske gressletter, selv om de er forskjellige fra de på Great Plains -gressletter, lignende livsstiler.

Når en nisje er ledig, kan andre organismer fylle den stillingen. For eksempel har nisjen som ble ledig ved utryddelsen av tarpanen blitt fylt av andre dyr (spesielt en liten hesterase, konik ). Når planter og dyr blir introdusert i et nytt miljø, har de også potensial til å okkupere eller invadere nisje eller nisjer av innfødte organismer, ofte utkonkurrere de urfolk. Introduksjon av ikke-urfolk til ikke-innfødte naturtyper av mennesker resulterer ofte i biologisk forurensning av de eksotiske eller invasive artene .

Den matematiske fremstillingen av en arts grunnleggende nisje i det økologiske rommet, og den påfølgende projeksjonen tilbake til det geografiske rommet, er domenet til nisjemodellering .

Nisje og geografisk område

Diagramvisning av effektene av konkurranseutestengelse på fjellet Chthamalus stellatus i mellomtidevannssonen . De grunnleggende og realiserte geografiske områdene til C. stellatus er representert med henholdsvis de mørkeblå og lyseblå stolpene.

Det geografiske området til en art kan sees på som en romlig refleksjon av dens nisje, sammen med egenskapene til den geografiske malen og arten som påvirker dens potensial for kolonisering. Det grunnleggende geografiske området for en art er området det okkuperer der miljøforholdene er gunstige, uten begrensninger fra barrierer for å spre seg eller kolonisere. En art vil være begrenset til et realisert geografisk område når den konfronterer biotiske interaksjoner eller abiotiske barrierer som begrenser spredning, en smalere delmengde av dens større grunnleggende geografiske område.

En tidlig studie om økologiske nisjer utført av Joseph H. Connell analyserte miljøfaktorene som begrenser rekkevidden til et fjellet ( Chthamalus stellatus ) på Skottlands Isle of Cumbrae. I sine eksperimenter beskrev Connell de dominerende trekkene ved C. stellatus -nisjer og ga forklaring på deres fordeling på tidevannssonen på den steinete kysten av Isle. Connell beskrev den øvre delen av C. stellatus rekkevidde er begrenset av fjelletes evne til å motstå dehydrering i perioder med lavvann. Den nedre delen av intervallet var begrenset av interspesifikke interaksjoner, nemlig konkurranse med en samboende barnacle -art og predasjon av en snegl. Ved å fjerne de konkurrerende B. balanoides , viste Connell at C. stellatus var i stand til å forlenge den nedre kanten av sin realiserte nisje i fravær av konkurranseutestengelse . Disse eksperimentene viser hvordan biotiske og abiotiske faktorer begrenser fordelingen av en organisme.

Parametere

De forskjellige dimensjonene, eller plottaksene , til en nisje representerer forskjellige biotiske og abiotiske variabler. Disse faktorene kan omfatte beskrivelser av organismenes livshistorie , habitat , trofiske posisjon (plass i næringskjeden ) og geografisk område. I følge konkurranseksklusjonsprinsippet kan ingen to arter okkupere den samme nisjen i samme miljø over lang tid. Parametrene til en realisert nisje er beskrevet av den realiserte nisjebredden til den arten. Noen planter og dyr, kalt spesialister , trenger bestemte habitater og omgivelser for å overleve, for eksempel den flekkede uglen , som lever spesielt i gamle skoger. Andre planter og dyr, kalt generalister, er ikke like spesielle og kan overleve under en rekke forhold, for eksempel løvetann .

Se også

Referanser

Eksterne linker