Nisjedifferensiering - Niche differentiation

I økologi , nisje differensiering (også kjent som nisje segregering , nisje separasjon og nisje partisjone ) refererer til den prosess ved hvilken konkurrerende art bruke omgivelsene på en annen på en måte som hjelper dem å eksistere. De konkurrerende eksklusjon Prinsippet sier at dersom to arter med identiske nisjer (økologiske roller) konkurrerer , da man vil uunngåelig drive den andre til utryddelse. Denne regelen sier også at to arter ikke kan okkupere den samme eksakte nisjen i et habitat og sameksistere sammen, i det minste på en stabil måte. Når to arter differensierer sine nisjer, har de en tendens til å konkurrere mindre sterkt, og er dermed mer sannsynlig å sameksistere. Arter kan differensiere sine nisjer på mange måter, for eksempel ved å spise forskjellige matvarer eller ved å bruke forskjellige områder av miljøet.

Som et eksempel på nisjepartisjonering deler flere anoleøgler på de karibiske øyer vanlige dietter - hovedsakelig insekter. De unngår konkurranse ved å okkupere forskjellige fysiske steder. Selv om disse øgler kan okkupere forskjellige steder, kan noen arter finnes i samme område, med opptil 15 i visse områder. Noen lever for eksempel på bakken mens andre er arboreal. Arter som lever i forskjellige områder konkurrerer mindre om mat og andre ressurser, noe som minimerer konkurransen mellom artene. Imidlertid konkurrerer arter som lever i lignende områder vanligvis med hverandre.

Deteksjon og kvantifisering

De Lotka-Volterra ligningen angir at to konkurrerende art kan eksistere sammen når intra-spesifikk (innen arter) konkurranse er større enn inter-spesifikke (mellom arter) konkurranse (Armstrong og McGehee 1981). Siden nisjedifferensiering konsentrerer konkurranse innenfor arter, på grunn av en nedgang i konkurranse mellom arter, forutsier Lotka-Volterra-modellen at nisjedifferensiering av en hvilken som helst grad vil resultere i sameksistens.

I virkeligheten etterlater dette fortsatt spørsmålet om hvor mye differensiering som er nødvendig for sameksistens (Hutchinson 1959). Et vagt svar på dette spørsmålet er at jo mer like to artene er, desto mer balansert må egnetheten til miljøet være for å tillate sameksistens. Det er grenser for mengden nisjedifferensiering som kreves for sameksistens, og dette kan variere med typen ressurs, miljøets natur og mengden variasjon både innenfor og mellom artene.

For å svare på spørsmål om nisjedifferensiering, er det nødvendig for økologer å være i stand til å oppdage, måle og kvantifisere nisjer av forskjellige sameksisterende og konkurrerende arter. Dette gjøres ofte gjennom en kombinasjon av detaljerte økologiske studier, kontrollerte eksperimenter (for å bestemme konkurransens styrke) og matematiske modeller (Strong 1982, Leibold 1995). For å forstå mekanismer for nisjedifferensiering og konkurranse, må det samles inn mye data om hvordan de to artene samhandler, hvordan de bruker ressursene sine, og hvilken type økosystem de eksisterer i, blant andre faktorer. I tillegg finnes det flere matematiske modeller for å kvantifisere nisjebredde, konkurranse og sameksistens (Bastolla et al. 2005). Uansett metoder som brukes, kan imidlertid nisjer og konkurranse være tydelig vanskelig å måle kvantitativt, og dette gjør det vanskelig og komplekst å påvise og demonstrere nisjedifferensiering.

Utvikling

Over tid kan to konkurrerende arter enten sameksistere, gjennom nisjedifferensiering eller andre midler, eller konkurrere til en art blir lokalt utryddet . Det finnes flere teorier om hvordan nisjedifferensiering oppstår eller utvikler seg gitt disse to mulige utfallene.

Gjeldende konkurranse (The Ghost of Competition Present)

Nisjedifferensiering kan oppstå fra dagens konkurranse. For eksempel har art X en grunnleggende nisje for hele skråningen på en åsside, men den realiserte nisjen er bare den øverste delen av skråningen fordi art Y, som er en bedre konkurrent, men ikke kan overleve på den øverste delen av skråningen, har utelukket det fra den nedre delen av skråningen. Med dette scenariet vil konkurransen fortsette på ubestemt tid midt i skråningen mellom disse to artene. På grunn av dette vil det være relativt enkelt å oppdage tilstedeværelsen av nisjedifferensiering (gjennom konkurranse). Viktigere er det ingen evolusjonær endring av de enkelte artene i dette tilfellet; snarere er dette en økologisk effekt av art Y som konkurrerer om art X innenfor grensene til art Ys grunnleggende nisje.

Via tidligere utryddelser (The Ghost of Competition Past)

En annen måte nisjedifferensiering kan oppstå på er via tidligere eliminering av arter uten realiserte nisjer. Dette hevder at på et tidspunkt tidligere bodde flere arter i et område, og alle disse artene hadde overlappende grunnleggende nisjer. Imidlertid, gjennom konkurranseutestengelse, ble de mindre konkurransedyktige artene eliminert, og etterlot bare artene som var i stand til å eksistere samtidig (dvs. de mest konkurransedyktige artene hvis realiserte nisjer ikke overlappet hverandre). Igjen, denne prosessen inkluderer ingen evolusjonær endring av individuelle arter, men det er bare et produkt av det konkurransedyktige ekskluderingsprinsippet. Fordi ingen arter konkurrerer med andre arter i det siste samfunnet, vil tilstedeværelsen av nisjedifferensiering være vanskelig eller umulig å oppdage.

Utviklende forskjeller

Til slutt kan nisjedifferensiering oppstå som en evolusjonær effekt av konkurranse. I dette tilfellet vil to konkurrerende arter utvikle forskjellige mønstre for ressursbruk for å unngå konkurranse. Også her er dagens konkurranse fraværende eller lav, og derfor er det vanskelig eller umulig å oppdage nisjedifferensiering.

Typer

Nedenfor er en liste over måter som arter kan dele sin nisje på . Denne listen er ikke uttømmende, men illustrerer flere klassiske eksempler.

Ressurspartisjonering

Ressursdeling er fenomenet der to eller flere arter deler ut ressurser som mat, plass, rasteplasser etc. for å sameksistere. For eksempel ser det ut til at noen øglearter sameksisterer fordi de spiser insekter av forskjellige størrelser. Alternativt kan arter sameksistere på de samme ressursene hvis hver art er begrenset av forskjellige ressurser, eller ulikt i stand til å fange ressurser. Ulike typer planteplankton kan sameksistere når forskjellige arter er ulikt begrenset av nitrogen, fosfor, silisium og lys. På Galapagosøyene er finker med små nebb mer i stand til å konsumere små frø, og finker med store nebber er mer i stand til å konsumere store frø. Hvis en arts tetthet synker, vil maten den mest avhenger av bli mer rikelig (siden det er så få individer som spiser den). Som et resultat vil de gjenværende individene oppleve mindre konkurranse om mat.

Selv om "ressurs" generelt refererer til mat, kan arter dele andre ikke-forbrukbare objekter, for eksempel deler av habitatet. For eksempel er det antatt at warblers sameksisterer fordi de hekker i forskjellige deler av trær. Arter kan også dele habitat på en måte som gir dem tilgang til forskjellige typer ressurser. Som det fremgår av innledningen, ser det ut til at anole øgler sameksisterer fordi hver bruker forskjellige deler av skogen som abbor. Dette gir dem sannsynligvis tilgang til forskjellige insektarter.

Predator partisjonering

Predatorpartisjonering oppstår når arter blir angrepet annerledes av forskjellige rovdyr (eller naturlige fiender mer generelt). For eksempel kan trær differensiere sin nisje hvis de blir konsumert av forskjellige arter av spesialiserte planteetere , for eksempel planteetende insekter. Hvis en artstetthet synker, vil dens tetthet også av dens naturlige fiender, noe som gir den en fordel. Således, hvis hver art er begrenset av forskjellige naturlige fiender, vil de kunne sameksistere. Tidlig arbeid fokusert på spesialiserte rovdyr; nyere studier har imidlertid vist at rovdyr ikke trenger å være rene spesialister, de trenger bare å påvirke hver byttedyr annerledes. Den Janzen-Connell hypotese representerer en form for rovdyr partisjonering.

Betinget differensiering

Betinget differensiering (noen ganger kalt temporal nisjepartisjonering ) oppstår når arter er forskjellige i konkurranseevner basert på varierende miljøforhold. For eksempel, i Sonoran -ørkenen , er noen årlige planter mer vellykkede i våte år, mens andre er mer vellykkede i tørre år. Som et resultat vil hver art ha en fordel i noen år, men ikke andre. Når miljøforholdene er mest gunstige, vil individer ha en tendens til å konkurrere sterkest med medlemmer av samme art. For eksempel vil tørketilpassede planter i et tørt år ha en tendens til å være mest begrenset av andre tørrtilpassede planter. Dette kan hjelpe dem til å sameksistere gjennom en lagringseffekt .

Avveining mellom konkurranse og predasjon

Arter kan differensiere sin nisje via en konkurranse-predasjon avveining hvis den ene arten er en bedre konkurrent når rovdyr er fraværende, og den andre er bedre når rovdyr er tilstede. Forsvar mot rovdyr, for eksempel giftige forbindelser eller harde skall, er ofte metabolsk kostbart. Som et resultat er arter som produserer slike forsvar ofte dårlige konkurrenter når rovdyr er fraværende. Arter kan sameksistere gjennom en konkurranse-predasjon avveining hvis rovdyr er mer rikelig når den mindre forsvarte arten er vanlig, og mindre rikelig hvis den godt forsvarte arten er vanlig. Denne effekten har blitt kritisert som svak, fordi teoretiske modeller antyder at bare to arter i et samfunn kan sameksistere på grunn av denne mekanismen.

Sameksistens uten nisjedifferensiering: unntak fra regelen

Noen konkurrerende arter har vist seg å sameksistere på samme ressurs uten observerbare bevis på nisjedifferensiering og i "brudd" på prinsippet om konkurranseksklusjon. Ett eksempel er i en gruppe hispinbiller (Strong 1982). Disse billearter, som spiser den samme maten og har samme habitat, eksisterer sammen uten tegn på segregering eller ekskludering. Billene viser ingen aggresjon verken intra- eller inter-spesifikt. Sameksistens kan være mulig gjennom en kombinasjon av ikke-begrensende mat- og habitatressurser og høye rovdyr og parasitter , selv om dette ikke er påvist.

Dette eksemplet illustrerer at bevisene for nisjedifferensiering på ingen måte er universelle. Nisjedifferensiering er heller ikke det eneste middelet for sameksistens mellom to konkurrerende arter (se Shmida og Ellner 1984). Nisjedifferensiering er imidlertid en kritisk viktig økologisk idé som forklarer artens sameksistens, og dermed fremmer det høye biologiske mangfoldet som ofte sees i mange av verdens biomer .

Forskning ved bruk av matematisk modellering viser faktisk at predasjon faktisk kan stabilisere klumper av svært like arter. Willow warbler og chiffchaff og andre veldig lignende warblers kan tjene som et eksempel. Tanken er at det også er en god strategi å være veldig lik en vellykket art eller ha nok ulikhet. Også trær i regnskogen kan tjene som et eksempel på alle arter med høy baldakin som i utgangspunktet følger den samme strategien. Andre eksempler på nesten identiske artsklynger som okkuperte samme nisje var vannbiller, præriefugler og alger. Den grunnleggende ideen er at det kan være klynger av svært like arter som alle bruker den samme vellykkede strategien og mellom dem åpne områder. Her tar artsklyngen plassen til en enkelt art i de klassiske økologiske modellene.

Se også

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker

Institutt for entomologi, University of Queensland, Australia.