Nucleomorph - Nucleomorph

Diagram over en kloroplast med fire membraner som inneholder en nukleomorf.
Diagram over en kloroplast med fire membraner som inneholder en nukleomorf.

Nukleomorf er små, vestigiale eukaryote kjerner som finnes mellom de indre og ytre membranparene i visse plastider . De antas å være rester av primitive røde og grønne algkjerner som ble oppslukt av en større eukaryote. Fordi nukleomorfen ligger mellom to sett med membraner, støtter nukleomorfer den endosymbiotiske teorien og er bevis på at plastidene som inneholder dem er komplekse plastider . Å ha to sett med membraner indikerer at plastidet, en prokaryote, ble oppslukt av en eukaryot, en alge, som deretter ble oppslukt av en annen eukaryot, vertscellen, noe som gjorde plastidet til et eksempel på sekundær endosymbiose.

Organismer med kjente nukleomorfer

Så langt er det bare kjent at to monofyletiske grupper av organismer inneholder plastider med en vestigal kjerne eller nukleomorf: kryptomonadene til supergruppen Chromista og klorakniofytene til supergruppen Rhizaria , som begge har eksempler på sekvenserte nukleomorfe genomer. Studier av genomisk organisering og av molekylær fylogeni har vist at nucleomorph av cryptomonads pleide å være kjernen av en rød alge , mens nucleomorph av chlorarchniophytes var kjernen i en grønn alge . I begge grupper av organismer stammer plastidene fra oppslukte fotoautotrofiske eukaryoter .

Av de to kjente plastidene som inneholder nukleomorfer, har begge fire membraner, nukleomorfet som befinner seg i det periplastidiale rommet , et bevis på å være oppslukt av en eukaryote gjennom fagocytose .

I tillegg har noen arter i dinoflagellatene som har gått gjennom tertiær endosymbiose også endosymbionter med både en kjerne og mitokondrier tilstede.

Nucleomorph genom

Nukleomorf representerer noen av de minste genomene som noen gang er sekvensert. Etter at rød- eller grønnalgen ble oppslukt av henholdsvis en kryptomonad eller klorakniofe , ble dens genom redusert. Nukleomorfgenomene til både kryptomonader og klorakniofytter konvergerte til en lignende størrelse fra større genomer. De beholdt bare tre kromosomer og mange gener ble overført til kjernen i vertscellen, mens andre gikk helt tapt. Chlorarachniophytes inneholder et nukleomorft genom som er diploid og kryptomonader inneholder et nukleomorft genom som er tetraploid. Den unike kombinasjonen av vertscelle og komplekst plastid resulterer i celler med fire genomer: to prokaryote genomer ( mitokondrion og plastid av røde eller grønne alger) og to eukaryote genomer (kjerne i vertscelle og nukleomorf).

Modellen cryptomonad Guillardia theta ble et viktig fokus for forskere som studerer nukleomorfer. Den komplette nukleomorf -sekvensen ble publisert i 2001 og kom inn på 551 Kbp. Den G. theta -sekvensen gitt innsikt i hva gener ble beholdt i nucleomorphs. De fleste genene som flyttet til vertscellen involverte proteinsyntese, og etterlot seg et kompakt genom med stort sett enkeltkopierte "husholdnings" -gener (som påvirker transkripsjon, translasjon, proteinfolding og nedbrytning og spleising) og ingen mobile elementer. Genomet inneholder 513 gener, hvorav 465 koder for protein. Tretti gener regnes som "plastide" gener, som koder for plastidproteiner.

Genomsekvensen til en annen organisme, chlorarachniophyte Bigelowiella natans indikerer at nukleomorfene sannsynligvis er vestigalkjernen til en grønn alge, mens nukleomorfen i G. theta sannsynligvis kom fra en rødalge. Den B. natans genomet er mindre enn den til G. theta , med omtrent 373 kbp og inneholder 293 protein-kodende gener som sammenlignet med de 465 gener i G. theta . B. natans har også bare 17 gener som koder for plastidproteiner, igjen færre enn G. theta . Sammenligninger mellom de to organismene har vist at B. natans inneholder betydelig flere introner (852) enn G. theta (17). B. natans hadde også mindre introner, fra 18-21 bp, mens G. thetas introner varierte fra 42-52 bp.

Både genomene til B. natans og G. theta viser bevis på genomreduksjon i tillegg til eliminering av gener og liten størrelse, inkludert forhøyet sammensetning av adenin (A) og tymin (T), og høye substitusjonshastigheter.

Nukleomorferes utholdenhet

Det er ingen registrerte forekomster av vestigiale kjerner i andre sekundære plastidholdige organismer, men de har blitt beholdt uavhengig i kryptomonadene og klorakniofytene. Plastidgenoverføring skjer ofte i mange organismer, og det er uvanlig at disse nukleomorfene ikke har forsvunnet helt. En teori om hvorfor disse nukleomorfer ikke har forsvunnet som de har gjort i andre grupper, er at introner som er tilstede i nukleomorfer ikke blir gjenkjent av vertsspliceosomer fordi de er for små og derfor ikke kan kuttes og senere inkorporeres i vert -DNA.

Nukleomorfer koder også ofte for mange av sine egne kritiske funksjoner, som transkripsjon og oversettelse. Noen sier at så lenge det finnes et gen i nukleomorfen som koder for proteiner som er nødvendige for plastidets funksjon og som ikke produseres av vertscellen, vil nukleomorfen vedvare.

Se også

Referanser

Eksterne linker

I følge GenBank -utgivelse 164 (februar 2008) er det 13 Cercozoa- og 181 Cryptophyta -oppføringer (en oppføring er innsending av en sekvens til DDBJ/EMBL/GenBank offentlige database med sekvenser). De mest sekvenserte organismer var: 

Guillardia theta: 54;
Rhodomonas salina: 18;
Cryptomonas sp.: 15;
Chlorarachniophyceae sp.:10;
Cryptomonas paramecium: 9;
Cryptomonas erosa: 7.

Vær oppmerksom på at taksonomien som brukes i den første delen sannsynligvis er utdatert. Se lenker til NCBI TaxBrowser for nåværende taksonomi