Ophidia - Ophidia

Ophidians
Temporal range:
Middle Jurassic - Holocene ,
170–0  Ma
Coast Garter Snake.jpg
Kyststrømpeslange,
Thamnophis elegans terrestris
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Klasse: Reptilia
Rekkefølge: Squamata
Clade : Toxicofera
Clade : Ophidia
Latreille, 1804
Undergrupper

Ophidia / f ɪ d i ə / (også kjent som Pan-Serpentes ) er en gruppe av squamate krypdyr inneholder moderne slanger og alle reptiler mer nært relatert til slanger enn i andre levende grupper av øgler.

Ophidia ble definert som den "siste vanlige stamfaren til Pachyrhachis og Serpentes (moderne slanger), og alle dens etterkommere" av Lee og Caldwell (1998: 1551). Den sistnevnte forfatteren har brukt Ophidia på en måte som er uforenlig med denne definisjonen, ved å bruke den til å innlemme andre mer basale stammeslanger , for eksempel Senkritt Najash rioegrina eller Jurassic Diablophis og Portugalophis .

Kladenavnet Ophidia stammer fra det antikke greske ordet ὀφίδιον ( ophídion ), som betyr "liten slange".

Utvikling

Moderne slanger antas å ha utviklet seg fra enten gravende eller akvatiske øgler i midten av krittperioden , og de tidligste kjente fossilene dateres til rundt 112 Ma siden. Imidlertid er forholdet mellom moderne slange og mer primitive slangeforfedre, hvorav mange beholdt bakben, mindre klart. Selv om mange av disse "stamme-slangene" er kjent fra mesozoiske fossiler, kan noen av dem være etterkommere av de tidligste sanne slangene i stedet for mer primitive avstamninger. Nedenfor er et kladogram modifisert fra en studie av Wilson et al. (2010), som fant at mange stamslanger fra andre studier var sanne slanger i stedet.

Serpentes  (moderne slanger)

Scolecophidia

Najash rionegrina

Dinilysia patagonica

 Aletinofidi 

Anilius

Cylindrophis

Uropeltinae

Anomochilus

Madtsoiidae

Loxocemus

Makrostomata

Nedenfor er en annen fylogenetisk oversikt over ophidianer, etter studien av Caldwell et al. 2015.

Ophidia

Portugalophis

Parviraptor

 

Eophis

Uten navn sp.

Diablophis

Dinilysia

Madtsoiidae

Najash

Coniophis

Serpentes (moderne slanger)

Fossilene av slanger er relativt dårlig fordi slange skjeletter er vanligvis små og skjøre, noe som gjør fossilization uvanlig. Fossiler som lett kan identifiseres som slanger (selv om de ofte beholder bakbenene) dukker først opp i fossilrekorden i krittperioden . De tidligste kjente slangefossilene kommer fra steder i Utah og Algerie, representert ved henholdsvis slektene Coniophis og Lapparentophis . Disse fossile stedene er foreløpig datert til den albiske eller cenomanske alderen i slutten av kritt, mellom 112 og 94 Ma siden. Imidlertid er det foreslått en enda høyere alder for et av de algeriske stedene, som kan være like gammelt som aptianeren , for 125 til 112 Ma siden.

Basert på komparativ anatomi er det enighet om at slanger stammer fra øgler . Pytonslanger og boas -primitive grupper blant moderne slanger-ha vestigial baklemmene: små, klorte sifre kalles anal spurs , som brukes til å gripe under parring. De falske ormeslanger og ekte ormeslanger gruppene også ha rester av bekkenet, noen ganger opptrer som kåt anslag når synlig.

Fremre lemmer finnes ikke i alle kjente slanger. Dette er forårsaket av utviklingen av Hox -gener , som styrer morfogenese av lemmer . Det aksiale skjelettet til slangenes felles stamfar, som de fleste andre tetrapoder, hadde regionale spesialiseringer bestående av cervical (nakke), thorax (bryst), lumbal (nedre rygg), sakral (bekken) og caudal (hale) ryggvirvler. Tidlig i slangeutviklingen ble Hox -genuttrykket i det aksiale skjelettet som var ansvarlig for utviklingen av thorax, dominerende. Som et resultat har ryggvirvlene som er fremre enn knoppene på bakbenet (når de er tilstede) alle den samme thoraxlignende identiteten (unntatt fra atlas , akse og 1-3 nakkevirvler). Med andre ord er det meste av en slanges skjelett et ekstremt forlenget brystkasse. Ribbeina finnes utelukkende på brystvirvlene. Nakke-, kors- og bekkenvirvler er veldig redusert i antall (bare 2–10 korsrygg- og bekkenvirvler er tilstede), mens det bare er en kort hale igjen av haleryggvirvlene. Halen er imidlertid fremdeles lang nok til å være viktig for mange arter, og er modifisert hos noen arter som lever i vann og i tre.

Moderne slanger diversifiserte seg sterkt under paleocenet . Dette skjedde ved siden av adaptiv stråling fra pattedyr, etter utryddelse av (ikke-aviære) dinosaurer . De colubrids , en av de mer vanlige slangegrupper, ble spesielt mangfoldig grunn utnytter på gnagere , et særlig vellykket pattedyr gruppe.

Opprinnelse

Opprinnelsen til slanger er fortsatt et uløst problem. Det er to hovedhypoteser som konkurrerer om aksept.

Burrowing Lizard Hypothesis

Det er fossile bevis som tyder på at slanger kan ha utviklet seg fra gravende øgler, for eksempel varanider (eller en lignende gruppe) i krittperioden . En tidlig fossil slange, Najash rionegrina , var et tobeint gravende dyr med et sakrum , og var helt jordbasert . En eksisterende analog av disse antatte forfedrene er den øreløse skjermen Lanthanotus fra Borneo (selv om den også er semiaquatisk ). Underjordiske arter utviklet kropper strømlinjeformet for å grave, og mistet til slutt sine lemmer. I følge denne hypotesen utviklet funksjoner som de gjennomsiktige , smeltede øyelokkene ( brille ) og tap av ytre ører seg for å takle fossoriske vanskeligheter, for eksempel riper i hornhinner og skitt i ørene. Noen primitive slanger er kjent for å ha hatt hindlimmer, men bekkenbeina deres manglet en direkte forbindelse til ryggvirvlene. Disse inkluderer fossile arter som Haasiophis , Pachyrhachis og Eupodophis , som er litt eldre enn Najash .

Fossil av Archaeophis proavus .

Aquatic Lizard Hypothesis

Mange forskere tror at slanger deler en felles marine aner med mosasaurer, et forslag som ble fremmet i 1869 av Edward Drinker Cope , som skapte begrepet Pythonomorpha for å forene dem. Ideen lå i dvale i mer enn et århundre, for å bli gjenopplivet på 1990 -tallet. De mosasaurs var vann varanid lizards den fra kritt -som i sin tur er avledet fra Aigialosaurids . I følge denne hypotesen antas de sammensmeltede, gjennomsiktige øyelokkene til slanger å ha utviklet seg for å bekjempe marine forhold (tap av hornhinne fra osmose), og de ytre ørene gikk tapt ved bruk i vannmiljø. Dette førte til slutt til et dyr som ligner dagens sjøslanger . I slutten av kritt rekoloniserte slanger land, og fortsatte å diversifisere seg til dagens slanger. Fossiliserte slangerester er kjent fra tidlige sen -kritt marine sedimenter, noe som er i samsvar med denne hypotesen; spesielt da de er eldre enn den terrestriske Najash rionegrina . Lignende hodeskallestruktur, reduserte eller fraværende lemmer og andre anatomiske trekk som finnes i både mosasaurer og slanger førte til en positiv kladistisk korrelasjon, og noen av disse funksjonene deles med varanider.

Den cladogram nedenfor, basert på Palci og Caldwell (2010), tyder på at slanger er mer nært knyttet til Dolichosaurids enn mosasaurs riktig. plassere Dolichosauridae som en søstergruppe for moderne slanger og deres nærmeste forfedre.

Anguimorpha

Anguidae

Xenosaurus

Shinisaurus

Heloderma

Lanthanotus

Varanus

Pythonomorpha

Aigialosauridae

Mosasauridae

Ophidiomorpha
Dolichosauridae

Coniasaurus

Dolichosaurus

Pontosaurus

Aphanizocnemus

Adriosaurus

Acteosaurus

Ophidia

Genetikk

Genetiske studier de siste årene har indikert at slanger ikke er så nært knyttet til skjermede øgler som man en gang trodde - og derfor ikke til mosasaurer, den foreslåtte forfaren i det akvatiske scenariet for deres utvikling. Fragmenterte levninger funnet fra Jurassic og Early Cretaceous indikerer dypere fossile poster for disse gruppene, noe som potensielt kan tilbakevise begge hypotesene.

Referanser