Opiliones - Opiliones

For andre leddyr som kalles "pappa longlegs", se Daddy longlegs (disambiguation) .

Opiliones
Midlertidig rekkevidde: 410–0  Ma Tidlig Devonian - Holocene
Opiliones harvestman.jpg
Hadrobunus grandis som viser kroppsstrukturen og lange ben: ett par øyne og bredt sammenslåtte kroppstagma skiller det fra lignende arachnider.
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Arthropoda
Subphylum: Chelicerata
Klasse: Arachnida
Rekkefølge: Opiliones
Sundevall , 1833
Underordninger
Mangfold
5 underordninger,> 6650 arter

De vevkjerringer (tidligere Phalangida) er en ordre fra edderkoppdyr i dagligtale kalles harvestmen , hogst eller pappa longlegs . Fra april 2017 har over 6 650 arter av hogstmenn blitt oppdaget over hele verden, selv om det totale antallet eksisterende arter kan overstige 10 000. Ordren Opiliones inkluderer fem underordninger: Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores og Tetrophthalmi , som ble navngitt i 2014.

Representanter for hver eksisterende underordre finnes på alle kontinenter unntatt Antarktis .

Godt bevarte fossiler er funnet i de 400 millioner år gamle Rhynie-chertene i Skottland og 305 millioner år gamle bergarter i Frankrike. Disse fossilene ser overraskende moderne ut, noe som indikerer at deres grunnleggende kroppsform utviklet seg veldig tidlig, og i det minste i noen taxa har endret seg lite siden den tiden.

Deres fylogenetiske posisjon i Arachnida er omstridt; deres nærmeste slektninger kan være midd ( Acari ) eller Novogenuata ( Scorpiones , Pseudoscorpiones og Solifugae ). Selv om det overfladisk ligner og ofte blir feil identifisert som edderkopper (rekkefølge Araneae ), er Opiliones en distinkt orden som ikke er nært knyttet til edderkopper. De kan lett skilles fra langbeinte edderkopper ved sine sammensmeltede kroppsområder og enkelt par øyne i midten av cephalothorax . Edderkopper har et tydelig underliv som er atskilt fra cephalothorax ved en innsnevring, og de har tre til fire par øyne, vanligvis rundt kantene til cephalothorax.

Engelsktalende kan i alminnelighet referere til arter av Opiliones som "daddy longlegs" eller "granddaddy longlegs", men dette navnet brukes også for to andre fjernt beslektede grupper av leddyr , kranfluene fra familien Tipulidae og kjelleredderkoppene i familien Pholcidae, mest sannsynlig på grunn av deres lignende utseende. Høstere blir også referert til som "gjeteredderkopper" med henvisning til hvordan deres uvanlig lange bein minnet observatører om måtene som noen europeiske hyrder brukte stylter for bedre å observere sine vandrende flokker på avstand.

Beskrivelse

Hovedartikkel: Opiliones anatomi
Tropisk høstmann ( Pachyloidellus goliath )
North European høst ( Leiobunum rotundum ) kropp
Harvestmen (Opiliones sp.) Filmet i Hessen, Tyskland.

Opiliones er kjent for å ha usedvanlig lange ben i forhold til kroppsstørrelsen; Noen arter er imidlertid kortbeinte. Som med alle Arachnida har kroppen i Opiliones to tagmata , det fremre cephalothorax eller prosoma , og det bakre 10-segmenterte magen eller opisthosoma . Den lettest synlige forskjellen mellom hogstmenn og edderkopper er at hos hogstmenn er forbindelsen mellom cephalothorax og mage bred, slik at kroppen ser ut til å være en enkelt oval struktur. Andre forskjeller inkluderer det faktum at vevkjerringer har ingen giftkjertler i deres chelicer , så utgjør noen fare for mennesker.

De har heller ingen silkekjertler og bygger derfor ikke baner. I noen svært avledet arter, blir de første fem mage segmenter smeltet inn i en dorsal skjold kalt scutum , som i de fleste slike arter er smeltet sammen med ryggskjoldet . Noen slike Opiliones har bare dette skjoldet hos mennene. Hos noen arter reduseres de to bakre magesegmentene. Noen av dem er delt medialt på overflaten for å danne to plater ved siden av hverandre. Det andre benet er lengre enn de andre og fungerer som antenner eller følere. Hos kortbeinte arter er dette kanskje ikke åpenbart.

Fôringsapparatet ( stomotheca ) skiller seg fra de fleste edderkoppdyr ved at Opiliones kan svelge biter av fast føde, ikke bare væsker. Stomotheca dannes ved forlengelser av coxae i pedipalps og det første paret med bein.

De fleste Opiliones, bortsett fra Cyphophthalmi, har et par øyne i midten av hodet, orientert sidelengs. Øyne i Cyphophthalmi, når de er tilstede, er plassert lateralt, nær ozoporene. En 305 millioner år gammel fossilisert hogstmann med to par øyne ble rapportert i 2014. Dette funnet tyder på at øynene i Cyphophthalmi ikke er homologe med øynene til andre hogstmenn. Noen arter er imidlertid øyeløse, for eksempel den brasilianske Caecobunus termitarum ( Grassatores ) fra termittreir , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) fra huler, de fleste arter av Cyphophthalmi og alle arter av Guasiniidae .

En hogstmann (en hann Phalangium opilio ), som viser det nesten sammensmeltede arrangementet av mage og cephalothorax som skiller disse edderkoppene fra edderkopper

Høstere har et par prosomatiske defensive duftkjertler ( ozoporer ) som skiller ut en spesiell luktende væske når de forstyrres. Hos noen arter inneholder væsken skadelige kinoner . De har ikke boklunger og puster gjennom luftrøret . Et par spirakler er plassert mellom bunnen av det fjerde benparet og magen, med en åpning på hver side. Hos mer aktive arter finnes spirakler også på skinnbenet . De har en gonopore på den ventrale cephalothorax, og kopuleringen er direkte ettersom mannlige Opiliones har en penis , i motsetning til andre edderkoppdyr. Alle artene legger egg .

Beina fortsetter å rykke etter at de er løsrevet fordi 'pacemakers' er plassert i endene på det første lange segmentet (femur) av beina. Disse pacemakerne sender signaler via nervene til musklene for å forlenge beinet, og deretter slapper beinet mellom signalene. Mens noen høstmannens bein rykker i et minutt, har andre blitt spilt inn for å rykke opp til en time. Rykningene har blitt antatt å fungere som en evolusjonær fordel ved å beholde oppmerksomheten til et rovdyr mens hogstmannen rømmer.

Typisk kroppslengde overstiger ikke 7 mm (0,28 tommer), og noen arter er mindre enn 1 mm, selv om den største kjente arten, Trogulus torosus ( Trogulidae ), vokser så lenge som 22 mm (0,87 tommer). Benspennet til mange arter er mye større enn kroppslengden og overstiger noen ganger 160 mm (6,3 tommer) og til 340 mm (13 tommer) i Sørøst -Asia. De fleste artene lever i et år.

Oppførsel

Høst spise en Skinker hale
Protolophus sp. rengjøring av bena
En hann Phalangium opilio , som viser de lange bena og tarsomerene (de mange små segmentene som utgjør enden av hvert ben)
Midd parasitterer en hogstmann
Grusom oppførsel hos Opiliones

Mange arter er altetende , spiser først og fremst små insekter og alle typer plantemateriale og sopp . Noen er åtsere , som lever av døde organismer, fuglemøkk og annet fekalt materiale. Et så bredt spekter er uvanlig hos andre edderkoppdyr, som vanligvis er rene rovdyr. De fleste jakthøstere bakholdsbyttet sitt, selv om det også finnes aktiv jakt. Fordi øynene deres ikke kan danne bilder, bruker de sitt andre ben som antenner for å utforske miljøet. I motsetning til de fleste andre edderkoppdyr, har høstingene ikke sugmage eller filtreringsmekanisme. De inntar heller små partikler av maten, og gjør dem sårbare for indre parasitter som gregarines .

Selv om parthenogenetiske arter forekommer, reproduserer de fleste hogstmenn seksuelt . Paring innebærer direkte kopiering, snarere enn avsetning av en spermatofor . Hannene av noen arter tilbyr en sekresjon (bryllupsgave) fra chelicerae til hunnen før kopiering. Noen ganger vokter hannen hunnen etter kopiering, og hos mange arter forsvarer hannene territorier. Hos noen arter viser hannene også post-kopulatorisk oppførsel der hannen spesifikt søker etter og rister hunnens sansebein. Dette antas å lokke hunnen til parring for andre gang.

Hunnene legger egg fra en eggstokk kort tid etter parring til flere måneder senere. Noen arter bygger reir til dette formålet. Et unikt trekk ved høstingene er at noen arter praktiserer foreldreomsorg, der hannen alene er ansvarlig for å vokte eggene som kommer fra flere partnere, ofte mot egg-spiser hunner , og rengjør eggene regelmessig. Avhengig av omstendigheter som temperatur, kan eggene klekkes når som helst etter de første 20 dagene, opptil omtrent et halvt år etter at de er lagt. Høstere passerer på forskjellige måter gjennom fire til åtte nymfale instars for å nå modenhet, med de fleste kjente artene som har seks instars.

De fleste artene er nattlige og farget i brune fargetoner, selv om det er kjent en rekke daglige arter, hvorav noen har levende mønstre i gult, grønt og svart med variert rødlig og svartaktig flekk og retikulering.

Mange arter av hogstmenn tåler lett medlemmer av sin egen art, med samlinger av mange individer som ofte finnes på beskyttede steder nær vann. Disse aggregasjonene kan telle 200 individer i Laniatores , og mer enn 70 000 i visse Eupnoi . Gregær oppførsel er sannsynligvis en strategi mot klimatiske odds, men også mot rovdyr, som kombinerer effekten av luktsekresjoner og reduserer sannsynligheten for at et bestemt individ blir spist.

Høstere renser bena etter å ha spist ved å trekke hvert bein etter tur gjennom kjevene.

Antipredator -forsvar

Rovdyr til høstingere inkluderer en rekke dyr, inkludert noen pattedyr, amfibier og andre edderkoppdyr som edderkopper og skorpioner. Opiliones viser en rekke primære og sekundære forsvar mot predasjon, alt fra morfologiske egenskaper som kroppspanser til atferdsresponser til kjemiske sekreter. Noen av disse forsvarene har blitt tilskrevet og begrenset til bestemte grupper av høstere.

Primær forsvar

Primærforsvar hjelper høstmennene med å unngå å møte et potensielt rovdyr, og inkluderer krypsis , aposematisme og etterligning .

Crypsis

Spesielle mønstre eller fargemerking på hogstmannens kropper kan redusere oppdagelsen ved å forstyrre dyrenes konturer eller gi kamuflasje. Merker på bein kan forårsake avbrudd i benets kontur og tap av gjenkjenning av benproportjoner. Mørkere farger og mønstre fungerer som kamuflasje når de forblir ubevegelige. Innen slekten Leiobunum er flere arter med kryptisk farge som endres over ontogeni for å matche mikrohabitatet som brukes på hvert livsfase. Mange arter har også vært i stand til å kamuflere kroppen ved å dekke til med sekreter og rusk fra bladkullet som finnes i miljøene deres. Noen hardhøstede hogstmenn har epizoiske cyanobakterier og liverworts som vokser på kroppen som antyder potensielle fordeler for kamuflasje mot stor bakgrunn for å unngå oppdagelse av daglige rovdyr.

Aposematisme og etterligning

Noen hogstmenn har forseggjorte og fargerike mønstre eller vedlegg som står i kontrast til kroppens farge, noe som potensielt fungerer som en aposematisk advarsel for potensielle rovdyr. Denne mekanismen antas å være vanlig i dagslys, da de lett kunne sees av alle rovdyr.

Andre hogstmenn kan vise mimikk for å ligne andre artes utseende. Noen Gonyleptidae -individer som produserer translucide sekreter har oransje merker på kroppsrommet . Dette kan ha en aposematisk rolle ved å etterligne fargen på kjertelutslipp fra to andre kinonproduserende arter. Mimikk ( mülleriansk etterligning ) som forekommer mellom brasilianske hogstmenn som ligner andre, kan forklares med konvergent evolusjon .

Sekundært forsvar

Sekundært forsvar gjør det mulig for høstmenn å flykte og overleve fra et rovdyr etter direkte eller indirekte kontakt, inkludert thanatose , frysing , bobbing, autotomi , flukt, stridulering , gjengjeldelse og kjemiske sekreter.

Thanatose

Noen dyr reagerer på angrep ved å simulere en tilsynelatende død for å unngå enten påvisning eller ytterligere angrep. Arachnids som edderkopper praktiserer denne mekanismen når de er truet eller til og med for å unngå å bli spist av edderkopper etter parring. Thanatose brukes som en andre forsvarslinje når den oppdages av et potensielt rovdyr og observeres ofte i underordnene Dyspnoi og Laniatores , med individer som blir stive med beina enten trukket inn eller strukket.

Fryser

Frysing - eller fullstendig bevegelsesstopp - er dokumentert i familien Sclerosomatidae. Selv om dette kan bety en økt sannsynlighet for umiddelbar overlevelse, fører det også til redusert mat og vanninntak.

Bobbing

Å avlede angrep og forbedre rømnings, langbente arter - kjent som pappa lange-ben - fra Eupnoi ordenen, bruk to mekanismer. Den ene gupper, som disse individene spretter kroppen sin for. Det kan potensielt forvirre og avlede enhver identifikasjon av den nøyaktige plasseringen av kroppene deres. Dette kan være en villedende mekanisme for å unngå predasjon når de er i en stor samling av individer, som alle skjelver samtidig. Kjelleredderkopper ( Pholcidae ) som ofte forveksles med pappas langbein (Opiliones) viser også denne oppførselen når nettene deres blir forstyrret eller til og med under frieri.

Autotomi

Leiobunum vittatum mangler et ben, muligens som et resultat av autotomi

Autotomi er frivillig amputasjon av et vedlegg, og brukes for å unnslippe når det blir begrenset av et rovdyr. Eupnoi -individer, nærmere bestemt sklerosomatidhøstere, bruker vanligvis denne strategien som svar på å bli fanget. Denne strategien kan være kostbar fordi hogstmenn ikke regenererer beina, og tap av ben reduserer bevegelse, hastighet, klatreevne, sanseoppfatning, matdeteksjon og territorialitet.

Autotomiserte bein gir et ytterligere forsvar mot rovdyr fordi de kan rykke i 60 sekunder til en time etter løsrivelse. Dette kan også potensielt tjene som avbøyning fra et angrep og lure et rovdyr fra å angripe dyret. Det har vist seg å være vellykket mot maur og edderkopper.

Flykter

Personer som er i stand til å oppdage potensielle trusler kan flykte raskt fra angrep. Dette sees med flere langbeinte arter i Leiobunum- kladen som enten slipper og løper, eller faller og forblir ubevegelige. Dette sees også når man forstyrrer en aggregering av flere individer, hvor de alle spres.

Stridulasjon

Flere arter i Laniatores og Dyspnoi besitter stridulerende organer, som brukes som intraspesifikk kommunikasjon og som også har vist seg å bli brukt som en andre forsvarslinje når de blir begrenset av et rovdyr.

Hevn

Pansrede hogstmenn i Laniatores kan ofte bruke sin modifiserte morfologi som våpen. Mange har pigger på pedipalper, bakben eller kropp. Ved å klype med chelicerae og pedipalps, kan de forårsake skade på et potensielt rovdyr. Dette har også vist seg å øke overlevelsen mot eneboer edderkopper ved å forårsake skade, slik at hogstmannen kan rømme fra predasjon.

Kjemisk

Høstere er godt kjent for å være kjemisk beskyttet. De utstråler sterkt luktede sekreter fra duftkjertlene, kalt ozoporer , som fungerer som et skjold mot rovdyr; Dette er det mest effektive forsvaret de bruker som skaper en sterk og ubehagelig smak. Disse sekresjonene har vellykket beskyttet høstmennene mot vandrende edderkopper ( Ctenidae ), ulveedderkopper (Lycosidae) og Formica exsectoides maur. Imidlertid er disse kjemiske irritasjonene ikke i stand til å forhindre at fire arter av hogstmenn blir byttet til av den svarte skorpionen Bothriurus bonariensis (Bothriuridae). Disse sekresjonene inneholder flere flyktige forbindelser som varierer mellom individer og klader.

Truet status

Alle troglobittiske arter (av alle dyretaxa) regnes som minst truet i Brasil . Fire arter av Opiliones er på den brasilianske nasjonale listen over truede arter, alle i hulene : Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii og Spaeleoleptes spaeleus .

Flere Opiliones i Argentina ser ut til å være sårbare, om ikke truet. Disse inkluderer Pachyloidellus fulvigranulatus , som bare finnes på toppen av Cerro Uritorco , den høyeste toppen i Sierras Chicas -kjeden (provincia de Cordoba) og Pachyloides borellii er i regnskogplaster i nordvestlige Argentina som er i et område som blir dramatisk ødelagt av mennesker. Den grottelevende Picunchenops spelaeus er tilsynelatende truet på grunn av menneskelig handling. Hittil har ingen høsting vært inkludert i noen form for rødliste i Argentina, så de får ingen beskyttelse.

Maiorerus randoi er bare funnet i en hule på Kanariøyene . Den er inkludert i Catálogo Nacional de especies amenazadas (nasjonal katalog over truede arter) fra den spanske regjeringen.

Texella reddelli og Texella reyesi er oppført som truede arter i USA. Begge er fra huler i det sentrale Texas . Texella cokendolpheri fra en hule i det sentrale Texas og Calicina minor , Microcina edgewoodensis , Microcina homi , Microcina jungi , Microcina leei , Microcina lumi og Microcina tiburona fra kilder og andre begrensede naturtyper i det sentrale California vurderes å bli oppført som truede arter, men får ingen beskyttelse ennå.

Misforståelse

Chelat (knipelignende) chelicerae typisk for hogstmenn (200 × forstørrelse); disse chelicerae er homologe med chelicerae som har form av huggtenner i edderkopper eller chelae i Solifugae .

En urbane legende hevder at hogstmannen er det mest giftige dyret i verden, men har hugger som er for korte eller en munn for rund og liten for å bite et menneske, noe som gjør det ufarlig (den samme myten gjelder Pholcus phalangioides og cranefly , som er begge også kalt en "pappa longlegs"). Dette er usant på flere punkter. Ingen av de kjente hogstmennene har giftkjertler; deres chelicer ikke uthulte hoggtenner, men fatte klør som vanligvis er svært små og ikke sterk nok til å bryte menneskehuden.

Forskning

Høstere er en vitenskapelig forsømt gruppe. Beskrivelse av nye taxa har alltid vært avhengig av aktiviteten til noen få dedikerte taksonomer. Carl Friedrich Roewer beskrev omtrent en tredjedel (2.260) av dagens kjente arter fra 1910- til 1950 -årene , og publiserte det landemerkede systematiske verket Die Weberknechte der Erde (World Harvestmen of the World) i 1923, med beskrivelser av alle arter som var kjent for den tiden. Andre viktige taksonomer på dette feltet inkluderer: Pierre Latreille (1700-tallet) Carl Ludwig Koch , Maximilian Perty (1830--1850-årene) L. Koch , Tord Tamerlan Teodor Thorell (1860--1870-årene) Eugène Simon , William Sørensen (1880--1890-årene) James C . Cokendolpher, Raymond Forster, Jürgen Gruber, Reginald Frederick Lawrence , Jochen Martens, Cândido Firmino de Mello-Leitão (1900-tallet) Gonzalo Giribet , Adriano Brilhante Kury, Tone Novak (2000-tallet).

Siden 1990 -tallet har studiet av biologi og økologi til høstingere blitt intensivert, spesielt i Sør -Amerika .

Filogeni

Hovedartikkel: Harvestman fylogeni

Høstere er gamle edderkoppdyr . Fossiler fra Devonian Rhynie chert , for 410 millioner år siden, viser allerede egenskaper som luftrør og kjønnsorganer, noe som indikerer at gruppen har bodd på land siden den tiden. Til tross for at de ligner og ofte forveksles med edderkopper, er de sannsynligvis nært knyttet til skorpionene , pseudoskorpionene og solifugene ; disse fire ordrene danner kladen Dromopoda . Opilionene har holdt seg nesten uendret morfologisk over en lang periode. Faktisk er en art som ble oppdaget i Kina, Mesobunus martensi , fossilisert av finkornet vulkansk aske for rundt 165 millioner år siden, neppe merkbar fra dagens høstere og har blitt plassert i den eksisterende familien Sclerosomatidae .

Etymologi

Den svenske naturforskeren og araknologen Carl Jakob Sundevall (1801–1875) hedret naturforskeren Martin Lister (1638–1712) ved å vedta Lister sikt Opiliones for denne ordren, kjent på Listers dager som "høstedderkopper" eller "gjeteredderkopper", fra latinsk opilio , "hyrde"; Lister karakteriserte tre arter fra England (selv om de ikke formelt beskrev dem som et pre-Linnésk verk). I England har Opiliones blitt døpt til høstmenn, ikke fordi de dukker opp den sesongen, men fra en overtroisk tro på at hvis en blir drept, vil det bli en dårlig høst det året.

Systematikk

De interfamiliale forholdene i Opiliones er ennå ikke helt løst, selv om det har blitt gjort betydelige fremskritt de siste årene for å bestemme disse forholdene. Følgende liste er en samling av grenseflate -relasjoner som er gjenopprettet fra flere nyere fylogenetiske studier, selv om plassering og til og med monofyl av flere taxa fortsatt er i tvil.

Hovedartikkel: Harvestman fylogeni

Familien Stygophalangiidae (en art, Stygophalangium karamani ) fra underjordiske farvann i Nord -Makedonia er noen ganger feilplassert i Phalangioidea. Det er ikke en hogstmann.

Fossil rekord

Til tross for deres lange historie, er det få fanger av høsting. Dette skyldes hovedsakelig deres delikate kroppsstruktur og terrestriske habitat, noe som gjør at de usannsynlig blir funnet i sedimenter. Som en konsekvens har de fleste kjente fossilene blitt bevart i rav .

Den eldste kjente høstmannen, fra den 410 millioner år gamle Devonian Rhynie chert, viste nesten alle egenskapene til moderne arter, og plasserte høstingens opprinnelse i siluriet , eller enda tidligere. En nylig molekylær studie av Opiliones daterte imidlertid opprinnelsen til ordren for rundt 473 millioner år siden (Mya), under Ordovicium.

Ingen fossiler av Cyphophthalmi eller Laniatores mye eldre enn 50 millioner år er kjent, til tross for at førstnevnte presenterte en basal klade , og sistnevnte har sannsynligvis avviket fra Dyspnoi mer enn 300 Mya.

Naturligvis er de fleste funnene fra relativt nyere tid. Mer enn 20 fossile arter er kjent fra senozoikum , tre fra mesozoikum , og minst syv fra paleozoikum .

Paleozoisk

Den 410 millioner år gamle Eophalangium sheari er kjent fra to eksemplarer, den ene en hunn, den andre en hann. Hunnen har en eggstokk og er omtrent 10 mm lang, mens hannen hadde en synlig penis. Om begge prøvene tilhører den samme arten er ikke definitivt kjent. De har lange ben, luftrør og ingen median øyne. Sammen med den 305 millioner år gamle Hastocularis argus danner den underordenen Tetrophthalmi .

Brigantibunum listoni fra East Kirkton nær Edinburgh i Skottland er nesten 340 millioner år gammel. Plasseringen er ganske usikker, bortsett fra at det er en hogstmann.

Fra omtrent 300 Mya er flere funn fra kullmålingene i Nord -Amerika og Europa. Mens de to beskrevne Nemastomoides -artene for tiden er gruppert som Dyspnoi, ser de mer ut som Eupnoi.

Kustarachne tenuipes ble vist i 2004 for å være en hogstmann, etter å ha bodd i nesten hundre år i sin egen arachnid -orden, "Kustarachnida".

Noen fossiler fra Perm er muligens hogstmenn, men disse er ikke godt bevart.

Beskrevne arter

Mesozoikum

Foreløpig er ingen fossile høstere kjent fra Trias . Så langt er de også fraværende fra Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil, en Lagerstätte som har gitt mange andre terrestriske edderkoppdyr. Det ble rapportert om en navngitt langbeint høstmann fra Early Cretaceous of Koonwarra , Victoria , Australia, som kan være en Eupnoi.

Et fossil av Halitherses grimaldii , en langbeint Dyspnoi med store øyne, ble funnet i burmesisk rav fra omtrent 100 Mya. Det har blitt antydet at dette kan være relatert til Ortholasmatinae (Nemastomatidae).

Cenozoic

Med mindre annet er angitt, er alle artene fra eocen .

Referanser

Eksterne linker