Ordovisiske - siluriske utryddelsesarrangementer - Ordovician–Silurian extinction events

Utryddelsesintensitet.svgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
Marine utryddelsesintensitet under fenerozoikum
%
Millioner av år siden
Utryddelsesintensitet.svgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
De blå grafen viser den tilsynelatende prosentandel (ikke det absolutte tall) fra marin animalsk slektene å forsvinne i løpet av et gitt tidsintervall. Den representerer ikke alle marine arter, bare de som er lett fossiliserte. Etikettene til de tradisjonelle "Big Five" -utryddelsesarrangementene og den mer nylig anerkjente kapitanske masseutryddelseshendelsen er klikkbare lenker; se Extinction event for flere detaljer. ( kilde- og bildeinformasjon )

De ordovisiske-siluriske utryddelseshendelsene , også kjent som den siste ordoviciske masseutryddelsen , er samlet sett den nest største av de fem store utryddelseshendelsene i Jordens historie når det gjelder prosentandel av slekter som ble utryddet . Utryddelse var global i denne perioden, og eliminerte 49–60% av marine slekter og nesten 85% av marine arter. Bare den perm-triasiske masseutryddelsen overstiger den siste ordovisiske masseutryddelsen ved tap av biologisk mangfold . Utryddelsesbegivenheten plutselig påvirket alle de store taksonomiske gruppene og forårsaket at en tredjedel av alle brachiopod- og bryozoan -familier forsvant , samt mange grupper av konodonter , trilobitter , pighuder , koraller , muslinger og graptolitter . Denne utryddelsen var den første av de "store fem" fenerozoiske masseutryddelseshendelsene og var den første som signifikant påvirket dyrebaserte samfunn. Den siste ordoviciske masseutryddelsen ga imidlertid ikke store endringer i økosystemstrukturer sammenlignet med andre masseutryddelser, og det førte heller ikke til noen spesielle morfologiske nyvinninger. Mangfoldet kom seg gradvis til nivåer før utryddelse i løpet av de første 5 millioner årene av den siluriske perioden.

Den sene ordoviciske masseutryddelsen anses generelt å forekomme i to forskjellige pulser. Den første pulsen begynte på grensen mellom de katiske og hirnantiske stadiene av sen ordoviciumperiode . Denne utryddelsespulsen tilskrives vanligvis den sen ordovisiske istiden , som brått ekspanderte over Gondwana i begynnelsen av Hirnantian og flyttet jorden fra et drivhus til ishusklima. Kjøling og fallende havnivå forårsaket av istiden førte til tap av habitat for mange organismer langs kontinentalsokkelen , spesielt endemiske taxa med begrenset temperaturtoleranse. I løpet av denne utslettelse pulsen ble det også flere markerte endringer i biologisk responsive karbon og oksygenisotoper . Marint liv delvis omdiversifisert i den kalde perioden og et nytt kaldtvannsøkosystem, " Hirnantia biota", ble etablert.

Den andre pulsen for utryddelse skjedde i den senere halvdelen av Hirnantian da istiden brått trekker seg tilbake og varme forhold kommer tilbake. Den annen puls er forbundet med intens verdensomspennende anoksi (oksygenmangel) og euxinia (toksisk sulfidproduksjon), som vedvarer i det etterfølgende Rhuddanian fasen av Silurian periode .

Påvirkning på livet

Utryddelsen fulgte den store ordoviciske biodiversifiseringshendelsen , en av de største evolusjonære bølgene i jordens geologiske og biologiske historie.

På tidspunktet for utryddelsen bodde de mest komplekse flercellede organismer i sjøen, og rundt 100 marine familier ble utryddet og dekket omtrent 49% av faunale slekter (et mer pålitelig estimat enn arter). De brachiopoder og mosdyr ble desimert, sammen med mange av de trilobite , conodonter og graptolite familier. Hver utryddelsespuls påvirket forskjellige grupper av dyr og ble fulgt av en omdiversifiseringshendelse. Statistisk analyse av marine tap på dette tidspunktet antyder at nedgangen i mangfold hovedsakelig var forårsaket av en kraftig økning i utryddelse, snarere enn en nedgang i spesiasjon .

Etter et så stort tap av mangfold var siluriske samfunn i utgangspunktet mindre komplekse og bredere nisjerte. Svært endemiske faunas, som preget senordovisien, ble erstattet av faunas som var blant de mest kosmopolitiske i de fenerozoiske, biogeografiske mønstrene som vedvarte gjennom det meste av siluren. Den siste ordoviciske masseutryddelsen hadde få av de langsiktige økologiske konsekvensene knyttet til utryddelseshendelsene Perm-Trias og kritt-Paleogene . Likevel forsvant et stort antall taxa fra jorden i løpet av et kort tidsintervall, og eliminerte og endret det relative mangfoldet og overflod av visse grupper. Kambrium-fauna som trilobitter og uartikulerte brachiopoder gjenopprettet aldri mangfoldet før utryddelse.

Trilobitter ble hardt rammet av begge faser av utryddelsen, med rundt 70% av slektene som ble utdødd mellom katian og silur. Utryddelsen påvirket uforholdsmessig dyptvannsarter og grupper med fullt planktoniske larver eller voksne. Ordenen Agnostida ble helt utslettet, og den tidligere mangfoldige Asaphida overlevde med bare en enkelt slekt, Raphiophorus .

Glaciasjon

Den første pulsen av sen ordovisisk utryddelse har blitt tilskrevet sen ordovisisk isbre . Selv om det var en lengre nedkjølingstrend i Midt- og Nedre Ordovicium, skjedde den mest alvorlige og bråste istiden på Hirnantian -stadiet, som ble festet av begge pulser av utryddelsen. Den raske kontinentale istiden var sentrert om Gondwana , som lå på sørpolen i sen ordovicium. Den Hirnantiske istiden regnes som en av de mest alvorlige istiden i paleozoikum , som tidligere opprettholdt de relativt varme klimaforholdene til en drivhusjord .

En illustrasjon som viser Cameroceras- skall som stikker ut av gjørmen som et resultat av tømming av sjøveier under arrangementet Ordovician-Silurian Extinction.

Årsaken til istiden er sterkt diskutert. Utseendet og utviklingen av terrestriske planter og mikrofytoplankton, som forbrukte atmosfærisk karbondioksid, kan ha redusert drivhuseffekten og fremme overgangen til klimasystemet til ismodus. Selv om det er mer vanlig forbundet med drivhusgasser og oppvarming, kan vulkanisme ha forårsaket avkjøling. Vulkaner kan levere svalende aerosoler til atmosfæren eller avsette basaltstrømmer som akselererer karbonbinding i et tropisk miljø. Økt nedgraving av organisk karbon er en annen metode for å trekke ned karbondioksid fra luften. To miljøendringer knyttet til istiden var ansvarlig for mye av den siste ordoviciske utryddelsen. For det første var det avkjølende globale klimaet trolig spesielt skadelig fordi biotaen var tilpasset et intenst drivhus. For det andre tappet havnivånedgangen , forårsaket av å kaste vann i iskappen, de store epikontinentale sjøveiene og eliminerte habitatet til mange endemiske lokalsamfunn.

Da det sørlige superkontinentet Gondwana drev over Sørpolen , dannet det seg iskapper på det. Korrelerende steinlag er blitt oppdaget i sent ordoviciske berglag i Nord-Afrika og deretter tilstøtende nordøstlige Sør-Amerika, som var sørpolare steder på den tiden. Istiden låser opp vann fra verdenshavet, og mellomhellene frigjør det og får havnivået til å falle og stige flere ganger ; det store grunne Middelhavet Ordoviciske hav trakk seg tilbake, noe som eliminerte mange økologiske nisjer og deretter returnerte og hadde reduserte grunnleggerpopulasjoner som manglet mange hele familier av organismer. Så trakk de seg igjen med neste ispuls, og eliminerte biologisk mangfold ved hver endring (Emiliani 1992 s. 491). I de nordafrikanske lagene er det registrert fem ispulser fra seismiske seksjoner.

Dette medførte et skifte i plasseringen av bunnvannsformasjon, skiftende fra lave breddegrader , karakteristisk for drivhusforhold, til høye breddegrader, karakteristisk for ishusforhold, som ble ledsaget av økte dype havstrømmer og oksygenering av bunnvannet. En opportunistisk fauna blomstret kort der, før anoksiske forhold kom tilbake. Nedbrytningen i de marine sirkulasjonsmønstrene førte til næringsstoffer fra det avgrunnede vannet. Overlevende arter var de som taklet de endrede forholdene og fylte de økologiske nisjer som ble forlatt av utryddelsene.

Anoksi og euxinia

En annen sterkt diskutert faktor i senordovisisk masseutryddelse er anoksi , fravær av oppløst oksygen i sjøvann. Anoksi fratar ikke bare de fleste livsformer en viktig komponent i respirasjon , det oppmuntrer også til dannelse av giftige metallioner og andre forbindelser. En av de vanligste av disse giftige kjemikaliene er hydrogensulfid , et biologisk avfallsprodukt og hovedkomponent i svovelsyklusen . Oksygenmangel i kombinasjon med høye nivåer av sulfid kalles euxinia . Selv om det er mindre giftig, er jern (Fe 2+ ) et annet stoff som vanligvis dannes i anoksisk vann. Anoksi er den vanligste synderen for den andre pulsen av den siste ordoviciske masseutryddelsen og er koblet til mange andre masseutryddelser gjennom geologisk tid. Det kan også ha hatt en rolle i den første pulsen av den siste ordoviciske masseutryddelsen, selv om støtte for denne hypotesen er ufullstendig og motsier andre bevis for høye oksygennivåer i sjøvann under istiden.

Anoksi i den første utryddelsespulsen

En ekskursjon i δ 34 S- forholdet av pyritt (øverst) har blitt tilskrevet utbredt dyphavsanoksi under istiden i Hirnantian. Imidlertid kunne sulfatreduserende bakterier (bunn) i stedet ha vært ansvarlig for ekskursjonen uten å bidra til anoksi.

Noen geologer har hevdet at anoksi spilte en rolle i den første utryddelsespulsen, selv om denne hypotesen er kontroversiell. I den tidlige Hirnantian-tiden opplever grunne sedimenter over hele verden en stor positiv utflukt i δ 34 S- forholdet begravd pyritt . Dette forholdet indikerer at grunt vannpyritt som dannet seg ved begynnelsen av istiden hadde en redusert andel på 32 S, en vanlig lettvanns isotop av svovel . 32 S i sjøvannet kan hypotetisk bli brukt opp av omfattende dypvanns pyrittavsetning. Det ordovisiske havet hadde også svært lave nivåer av sulfat , et næringsstoff som ellers ville forsyne 32 S fra landet. Pyritt dannes lettest i anoksiske og euxiniske miljøer, mens bedre oksygenering oppmuntrer til dannelse av gips i stedet. Som et resultat må anoksi og euxinia være vanlig i dyphavet for å produsere nok pyritt til å skifte δ 34 S -forholdet.

En mer direkte proxy for anoksiske forhold er FeHR/FeT. Dette forholdet beskriver den sammenlignende mengden av høyt reaktive jernforbindelser som bare er stabile uten oksygen. De fleste geologiske seksjoner som tilsvarer begynnelsen av Hirnantian -istiden har FeHR/FeT under 0,38, noe som indikerer oksygenert vann. Imidlertid er høyere FeHR/FeT-verdier kjent fra noen få tidlige Hirnantian-sekvenser på dypt vann som ble funnet i Nevada og Kina.

Islegging kan tenkes å utløse anoksiske tilstander, om enn indirekte. Hvis kontinentalsokkelen blir utsatt for fallende havnivå, strømmer organisk overflateavrenning inn i dypere havområder. Det organiske stoffet ville ha mer tid til å lekke ut fosfat og andre næringsstoffer før det ble avsatt på havbunnen. Økt fosfatkonsentrasjon i sjøvannet vil føre til eutrofiering og deretter anoksi. Dypvannsanoksi og euxinia vil påvirke bunnfauna på dypt vann, som forventet for den første pulsen av utryddelse. Forstyrrelser i kjemiske sykluser vil også styrke kjemoklinen og begrense beboelig sone av planktonfaunaen som også dør ut i den første pulsen. Dette scenariet er kongruent med både ekskursjoner med organiske karbonisotoper og generelle utryddelsesmønstre observert i den første pulsen.

Imidlertid står data som støtter dypvannsanoksi under istiden i kontrast til mer omfattende bevis for godt oksygenert vann. Svarte skifre , som er tegn på et anoksisk miljø, blir svært sjeldne i den tidlige Hirnantianen i forhold til tidsperioder rundt. Selv om tidlige Hirnantian svartskifre kan bli funnet i noen få isolerte havbasseng (for eksempel Yangtze -plattformen i Kina), korresponderer disse fra et verdensomspennende perspektiv med lokale hendelser. Noen kinesiske seksjoner registrerer en tidlig Hirnantian-økning i overflod av Mo-98, en tung isotop av molybden . Dette skiftet kan svare til en balanse mellom mindre lokal anoksi og godt oksygenert vann i global skala. Andre sporelementer peker mot økt dypvannsoksygenering ved starten av istiden. Oceanisk strømmodellering antyder at isbildning ville ha oppmuntret til oksygenering i de fleste områder, bortsett fra Paleo-Tethys-havet .

Dypvannsanoksi er ikke den eneste forklaringen på utflukten av pyritt δ 34 S. Karbonat-assosiert sulfat holder høye 32 S-nivåer, noe som indikerer at sjøvann generelt ikke opplevde 32 S-tømming under istiden. Selv om begravelsen av pyritt økte på den tiden, ville dens kjemiske effekter ha vært altfor sakte til å forklare den raske ekskursjons- eller utryddelsespulsen. I stedet kan avkjøling senke metabolismen av varme vann aerobe bakterier, noe som reduserer nedbrytning av organisk materiale. Ferskt organisk materiale vil til slutt synke ned og levere næringsstoffer til sulfatreduserende mikrober som lever i havbunnen. Sulfatreduserende mikrober prioriterer 32 S under anaerob respirasjon , og etterlater tyngre isotoper. En blomstring av sulfatreduserende mikrober kan raskt stå for δ 34 S-ekskursjonen i marine sedimenter uten en tilsvarende reduksjon i oksygen.

Noen få studier har foreslått at den første utryddelsespulsen ikke begynte med Hirnantian -istiden, men i stedet tilsvarer en interglacial periode eller annen oppvarmingshendelse. Anoksi ville være den mest sannsynlige mekanismen for utryddelse i en oppvarmingshendelse, som det fremgår av andre utryddelser som involverer oppvarming. Imidlertid er dette synet på den første utryddelsespulsen kontroversielt og ikke allment akseptert.

Anoksi i den andre utryddelsespulsen

Avdøde Hirnantian opplevde en dramatisk økning i overflod av svarte skifre. Sammenfallende med tilbaketrekningen av Hirnantian -istiden utvides svart skifer ut av isolerte bassenger for å bli det dominerende oseaniske sedimentet på alle breddegrader og dybder. Den verdensomspennende distribusjonen av svart skifer i slutten av Hirnantian er et tegn på en global anoksisk hendelse . Molybden- , uran- og neodymium -isotoputflukter som finnes i mange forskjellige regioner tilsvarer også utbredt anoksi. I hvert fall i europeiske seksjoner var sent Hirnantian anoksisk farvann opprinnelig jernholdig (dominert av jernholdig jern) før det gradvis ble mer euxinisk. I Kina oppstår den andre utryddelsespulsen sammen med intens euxinia som sprer seg ut fra midten av kontinentalsokkelen. På global skala var euxinia sannsynligvis en eller to størrelsesordener mer utbredt enn i vår tid. Global anoksi kan ha vart mer enn 3 millioner år, som vedvarer gjennom hele Rhuddanian stadium av silur perioden . Dette ville gjøre Hirnantian-Rhuddanian anoxia til en av de lengstvarende anoksiske hendelsene i geologisk tid.

Cyanobakterier blomstrer etter at Hirnantian-istiden sannsynligvis forårsaket Hirnantian-Rhuddanian global anoksisk hendelse, hovedfaktoren bak den andre utryddelsespulsen.

Årsaken til den Hirnantian-Rhuddanian anoksiske hendelsen er usikker. Som de fleste globale anoksiske hendelser, vil en økt tilførsel av næringsstoffer (som nitrater og fosfater ) oppmuntre til alge- eller mikrobielle oppblomstringer som ødelegger oksygennivået i sjøvannet. De mest sannsynlige synderne er cyanobakterier , som kan bruke nitrogenfiksering for å produsere brukbare nitrogenforbindelser i fravær av nitrater. Nitrogenisotoper under den anoksiske hendelsen registrerer høye denitrifikasjonshastigheter , en biologisk prosess som tømmer nitrater. Nitrogenfikseringsevnen til cyanobakterier vil gi dem en fordel i forhold til ufleksible konkurrenter som eukaryote alger . På Anticosti -øya skjer det faktisk en uranisotoputflukt i samsvar med anoksi før indikatorer på tilbaketrekning av istiden. Dette kan tyde på at den anoksiske hendelsen Hirnantian-Rhuddanian (og dens tilsvarende utryddelse) begynte under istiden, ikke etter den. Kule temperaturer kan føre til oppvarming , sykling av næringsstoffer til produktivt overflatevann via luft- og havsykluser. Oppvelling kan i stedet oppmuntres ved å øke oseanisk lagdeling gjennom tilførsel av ferskvann fra smeltende isbreer. Dette ville være mer rimelig hvis den anoksiske hendelsen sammenfalt med slutten av istiden, som støttet av de fleste andre studier. Imidlertid argumenterer oseaniske modeller for at marine strømmer vil komme seg for raskt til at forstyrrelser i ferskvann kan ha en meningsfull effekt på næringssyklusene. Tilbaketrekkende isbreer kan utsette mer land for forvitring, noe som ville være en mer vedvarende kilde til fosfater som strømmer ut i havet.

Det var få klare utryddelsesmønstre forbundet med den andre utryddelsespulsen. Hver region og havmiljø opplevde den andre utryddelsespulsen til en viss grad. Mange taxaer som overlevde eller diversifiserte seg etter at den første pulsen ble avsluttet i den andre pulsen. Disse inkluderer Hirnantia brachiopod fauna og Mucronaspis trilobite fauna, som tidligere trivdes i den kalde istiden. Andre taxaer som graptolitter og innbyggere i varmtvannsrev ble mindre påvirket. Sedimenter fra Kina og Baltica viser tilsynelatende en mer gradvis erstatning av Hirnantia -faunaen etter istid. Selv om dette antyder at den andre utryddelsespulsen i beste fall kan ha vært en mindre hendelse, hevder andre paleontologer at en brå økologisk omsetning fulgte slutten av istiden. Det kan være en sammenheng mellom den relativt langsomme utvinningen etter den andre utryddelsespulsen, og den langvarige naturen til den anoksiske hendelsen som fulgte med den.

Andre mulige årsaker

Metallforgiftning

Giftige metaller på havbunnen kan ha løst seg opp i vannet da havets oksygen ble oppbrukt. En økning i tilgjengelige næringsstoffer i havene kan ha vært en faktor, og redusert havsirkulasjon forårsaket av global avkjøling kan også ha vært en faktor.

De giftige metallene kan ha drept livsformer i lavere trofiske nivåer i næringskjeden , forårsaket en nedgang i befolkningen og deretter resultert i sult for de avhengige livsformene med høyere fôring i kjeden.

Gamma-ray burst

Et mindretall hypotese for å forklare den første utbrudd har blitt foreslått av Melott, noe som tyder på at de første utryddelse kunne ha blitt forårsaket av en gammaglimt som stammer fra en hypernova i en nærliggende arm av Melkeveien galakse , innen 6000 lysår fra Jorden . Et ti sekunders utbrudd ville ha fjernet jordens atmosfære for halvparten av ozonet nesten umiddelbart, og utsatt overflateboende organismer, inkludert de som er ansvarlige for planetarisk fotosyntese , for høye nivåer av ekstrem ultrafiolett stråling. Under denne hypotesen var flere grupper av marine organismer med en planktonisk livsstil mer utsatt for UV -stråling enn grupper som levde på havbunnen. Dette er i samsvar med observasjoner som planktoniske organismer led alvorlig under den første utryddelsespulsen. I tillegg var det mer sannsynlig at arter som bodde på grunt vann ville bli utryddet enn arter som bodde på dypt vann. En gammastrålesprengning kan også forklare den raske istiden, siden ozon og nitrogen ville reagere for å danne nitrogendioksid , en mørkfarget aerosol som kjøler jorden. Selv om gamma-ray burst-hypotesen er konsistent med noen mønstre ved begynnelsen av utryddelse, er det ingen entydige bevis på at en slik gammastrålesprengning i nærheten noen gang har skjedd.

Vulkanisme og forvitring

Den sene ordovisiske istiden ble innledet med et fall i atmosfærisk karbondioksid (fra 7000 ppm til 4400 ppm). Dippen er korrelert med et utbrudd av vulkansk aktivitet som avsatte nye silikatbergarter, som trekker CO 2 ut av luften når de eroderer. En viktig rolle for CO 2 er antydet av et papir fra 2009. Atmosfæriske og oceaniske CO 2 -nivåer kan ha svingt med veksten og forfallet av Gondwanan -istiden. Gjennom sen ordovikia ble avgassen fra større vulkanisme balansert av kraftig forvitring i de oppløftende Appalachian -fjellene , som avsatte CO 2 . I Hirnantian -scenen opphørte vulkanismen, og den fortsatte forvitringen forårsaket en betydelig og rask reduksjon av CO 2 . Dette sammenfaller med den raske og korte istiden.

Utseendet og utviklingen av terrestriske planter og mikrofytoplankton, som forbrukte atmosfærisk karbondioksid, og dermed reduserte drivhuseffekten og fremme overgangen til klimasystemet til ismodus, spilte en unik rolle i denne perioden. Under denne utryddelse arrangementet ble det også flere markerte endringer i biologisk responsive karbon og oksygenisotoper .

Mer nylig, i mai 2020, antydet en studie at den første pulsen for masseutryddelse var forårsaket av vulkanisme som forårsaket global oppvarming og anoksi, snarere enn avkjøling og isdannelse.

Se også

Kilder

Videre lesning

  • Gradstein, Felix M .; Ogg, James G .; Smith, Alan G. (2004). A Geological Time Scale 2004 (3. utg.). Cambridge University Press: Cambridge University Press. ISBN 9780521786737.
  • Hallam, Anthony ; Paul B., Wignall (1997). Masseutryddelse og deres etterspill . Oxford University Press. ISBN 9780191588396.
  • Webby, Barry D .; Paris, Florentin; Droser, Mary L .; Percival, Ian G, red. (2004). Den store ordoviciske biologiske mangfoldshendelsen . New York: Columbia University Press. ISBN 9780231501637.

Eksterne linker