Brunalger - Brown algae

Brunalger
Midlertidig rekkevidde: Sent jura å presentere150–0  Ma
Gigantisk tang (Macrocystis pyrifera)
Gigantisk tang ( Macrocystis pyrifera )
Vitenskapelig klassifisering e
Clade : SAR
Filum: Ochrophyta
Subphylum: Phaeista
Infraphylum: Limnista
Superklasse: Fucistia
Klasse: Phaeophyceae
Kjellman , 1891
Ordrene

Se klassifisering

Synonymer

Den brune alger (entall: alge), omfattende den klassen Phaeophyceae , er en stor gruppe av flercellede alger , inkludert mange tang som befinner seg i kaldere farvann innenfor den nordlige halvkule . De fleste brunalger lever i marine miljøer, hvor de spiller en viktig rolle både som mat og som et potensielt habitat . For eksempel, Macrocystis , en tare i størrelsesorden Laminariales kan nå 60 m (200 fot) lang, og danner fremstående undervanns tang og tare . Tangskog som disse inneholder et høyt nivå av biologisk mangfold. Et annet eksempel er Sargassum , som skaper unike flytende matter av tang i det tropiske vannet i Sargassohavet som fungerer som habitater for mange arter. Mange brune alger, for eksempel medlemmer av ordenen Fucales , vokser ofte langs steinete strender. Noen medlemmer av klassen, for eksempel kelps, brukes av mennesker som mat.

Mellom 1500 og 2000 arter av brunalger er kjent over hele verden. Noen arter, for eksempel Ascophyllum nodosum , har i seg selv blitt gjenstand for omfattende forskning på grunn av deres kommersielle betydning. De har også miljømessig betydning gjennom karbonfiksering .

Brunalger tilhører gruppen Heterokontophyta , en stor gruppe eukaryote organismer som skilte seg mest ut ved å ha kloroplaster omgitt av fire membraner, noe som tyder på en opprinnelse fra et symbiotisk forhold mellom en basal eukaryote og en annen eukaryot organisme. De fleste brunalger inneholder pigmentet fucoxanthin , som er ansvarlig for den særegne grønnbrune fargen som gir dem navnet. Brunalger er unike blant heterokoner når de utvikler seg til flercellede former med differensierte vev , men de formerer seg ved hjelp av flaggede sporer og kjønnsceller som ligner celler fra andre heterokoner. Genetiske studier viser at deres nærmeste slektninger er gulgrønne alger .

Morfologi

Brunalger finnes i et bredt spekter av størrelser og former. De minste medlemmene i gruppen vokser som små, fjærete tupper av trådlignende celler som ikke er mer enn noen få centimeter (noen få centimeter) lange. Noen arter har et stadium i livssyklusen som består av bare noen få celler, noe som gjør hele algen mikroskopisk. Andre grupper av brunalger vokser til mye større størrelser. De rockweeds og læraktige kelps er ofte de mest iøynefallende alger i deres leveområder. Kelps kan variere i størrelse fra den 60 centimeter høye havpalmen Postelsia til den gigantiske taren Macrocystis pyrifera , som vokser til over 50 m lang og er den største av alle alger. I form varierer brunalgene fra små skorper eller puter til løvfrie flytende matter dannet av arter av Sargassum . De kan bestå av delikate filtlignende cellestrenger , som i Ectocarpus , eller av 30 centimeter lange (1 fot) flate grener som ligner en vifte, som i Padina .

Uavhengig av størrelse eller form, skiller to synlige egenskaper Phaeophyceae fra alle andre alger. For det første har medlemmene i gruppen en karakteristisk farge som spenner fra en olivengrønn til forskjellige nyanser av brunt . Den spesielle nyansen avhenger av mengden fucoxanthin som er tilstede i algen. For det andre er alle brunalger flercellede . Det er ingen kjente arter som eksisterer som enkeltceller eller som kolonier av celler, og brunalgen er den eneste store gruppen tang som ikke inkluderer slike former. Dette kan imidlertid være et resultat av klassifisering i stedet for en konsekvens av evolusjon, ettersom alle gruppene antok å være de nærmeste slektningene til de brune, inkluderer encellede eller koloniale former. De kan endre farge avhengig av saltinnhold, alt fra rødlig til brun.

Synlige strukturer

To eksemplarer av Laminaria hyperborea , som hver viser den rootlike holdfast nederst til venstre, en oppdelt blad øverst til høyre, og en stemlike stipe forbinde bladet til holdfast.

Uansett form, kalles kroppen til alle brunalger en thallus , noe som indikerer at den mangler kompleks xylem og floem av karplanter . Dette betyr ikke at brunalger helt mangler spesialiserte strukturer. Men fordi noen botanikere definerer "sanne" stengler, blader og røtter ved tilstedeværelsen av disse vevene, betyr deres fravær i de brune alger at de stammelignende og bladlignende strukturene som finnes i noen grupper av brunalger må beskrives ved hjelp av forskjellig terminologi. Selv om ikke alle brunalger er strukturelt komplekse, har de som vanligvis har en eller flere karakteristiske deler.

En holdfast er en rotlignende struktur som er tilstede ved algen. Som et rotsystem i planter, tjener en holdfast til å forankre algen på plass på underlaget der den vokser, og forhindrer dermed algen fra å bli båret bort av strømmen. I motsetning til et rotsystem, fungerer holdfastheten vanligvis ikke som det primære organet for vannopptak, og det tar heller ikke inn næringsstoffer fra underlaget. Det generelle fysiske utseendet til holdfasten er forskjellig blant forskjellige brunalger og mellom forskjellige underlag. Det kan være tungt forgrenet, eller det kan være kopplignende i utseende. En enkelt alge har vanligvis bare en holdfast, selv om noen arter har mer enn en stamme som vokser fra sin holdfast.

En stav er en stilk eller stilkaktig struktur som finnes i en alge. Den kan vokse som en kort struktur nær basen av algen (som i Laminaria ), eller den kan utvikle seg til en stor, kompleks struktur som går gjennom algekroppen (som i Sargassum eller Macrocystis ). I de mest strukturelt differensierte brunalgene (for eksempel Fucus ) er vevene i stammen delt inn i tre forskjellige lag eller regioner. Disse områdene inkluderer en sentral stein, en omkringliggende cortex og en ytre epidermis, som hver har en analog i stammen av en vaskulær plante. I noen brunalger inkluderer gropregionen en kjerne av langstrakte celler som ligner flom av karplanter både i struktur og funksjon. I andre (for eksempel Nereocystis ) er midten av stammen hul og fylt med gass som tjener til å holde den delen av algen flytende. Stangen kan være relativt fleksibel og elastisk hos arter som Macrocystis pyrifera som vokser i sterke strømmer, eller kan være mer stive hos arter som Postelsia palmaeformis som utsettes for atmosfæren ved lavvann.

Mange alger har en flat flat del som kan ligne på et blad, og dette kalles et blad , lamina eller frond . Navnet blad er oftest anvendt på en enkelt udelt konstruksjon, mens blad kan anvendes på alle eller de fleste av et alge legeme som er flattrykt, men denne forskjellen er ikke universelt anvendt. Navnet lamina refererer til den delen av en strukturelt differensiert alge som er flat. Det kan være en enkelt eller delt struktur, og kan spres over en betydelig del av algen. I steinveier er for eksempel lamina en bred vevfløy som løper kontinuerlig langs begge sider av en forgrenet midtribbe . Midteribben og lamina utgjør sammen nesten alt av en steinweed, slik at platen spres gjennom algen i stedet for å eksistere som en lokalisert del av den.

Arter som Fucus vesiculosus produserer mange gassfylte pneumatocyster (luftblærer) for å øke oppdriften.

I noen brunalger er det en enkelt plate eller blad, mens det i andre kan være mange separate blad. Selv hos de artene som i utgangspunktet produserer et enkelt blad, kan strukturen rive med grove strømmer eller som en del av modning for å danne flere blader. Disse bladene kan festes direkte til stangen, til en holdfast uten støtt til stede, eller det kan være en luftblære mellom tappen og bladet. Overflaten på platen eller bladet kan være glatt eller rynket; vevet kan være tynt og fleksibelt eller tykt og læraktig. Hos arter som Egregia menziesii kan denne egenskapen endres avhengig av turbulensen i vannet den vokser i. I andre arter er bladets overflate belagt med slim for å motvirke festing av epifytter eller for å avskrekke planteetere . Blad er også ofte delene av algen som bærer reproduktive strukturer.

Gassfylte flytere kalt pneumatocyster gir oppdrift i mange kelps og medlemmer av Fucales . Disse blærelignende strukturene forekommer i eller i nærheten av laminatet , slik at det holdes nærmere vannoverflaten og dermed mottar mer lys for fotosyntese. Pneumatocyster er oftest sfæriske eller ellipsoide , men kan variere i form mellom forskjellige arter. Arter som Nereocystis luetkeana og Pelagophycus porra bærer en enkelt stor pneumatocyst mellom toppen av stammen og bladets base. I kontrast bærer den gigantiske taren Macrocystis pyrifera mange kniver langs stangen, med en pneumatocyst i bunnen av hvert blad der den festes til hovedstammen. Arter av Sargassum har også mange kniver og pneumatocyster, men begge typer strukturer er festet separat til stammen med korte stilker. I arter av Fucus utvikler pneumatocystene seg i selve platen, enten som diskrete sfæriske blærer eller som langstrakte gassfylte områder som tar omrisset av laget der de utvikler seg.

Vekst

Vekst i Dictyota dichotoma oppstår ved hver frondspiss, hvor nye celler produseres.

Brunalgen inkluderer den største og raskest voksende tangen. Bladene av Macrocystis kan vokse så mye som 50 cm (20 in) per dag, og stikkene kan vokse 6 cm (2,4 tommer) på en enkelt dag.

Vekst i de fleste brunalger skjer på tuppen av strukturer som et resultat av divisjoner i en enkelt apikal celle eller i en rad med slike celler. De er enkeltcelleorganismer. Når denne apikale cellen deler seg, utvikler de nye cellene den produserer seg til alle vevene i algen. Forgreninger og andre laterale strukturer vises når den apikale cellen deler seg for å produsere to nye apikale celler. Noen få grupper (for eksempel Ectocarpus ) vokser imidlertid ved en diffus, ulokalisert produksjon av nye celler som kan oppstå hvor som helst på thallus.

Vevsorganisasjon

De enkleste brune er filamentøse - det vil si at cellene deres er langstrakte og har septa som skjærer over bredden. De forgrener seg ved å bli bredere på spissen, og deretter dele utvidelsen.

Disse filamentene kan være haplostichous eller polystichous, multiaxial eller monoaksial dannende eller ikke et pseudoparenchyma . I tillegg til fronds, er det store parenchymkelper i størrelse med tredimensjonal utvikling og vekst og forskjellige vev ( meristoderm , cortex og medulla ) som kan tenkes på havets trær. Det er også Fucales og Dictyotales mindre enn kelps, men fremdeles parenkymatiske med samme type distinkte vev.

Den celleveggen består av to lag; det indre laget bærer styrken, og består av cellulose ; yttervegglaget er hovedsakelig algin , og er gummiaktig når det er vått, men blir hardt og sprøtt når det tørker ut. Nærmere bestemt består den brune algecelleveggen av flere komponenter med alginater og sulfatert fucan som hovedingredienser, opptil 40 % hver av dem. Cellulose, en hovedkomponent fra de fleste plantecellevegger, er tilstede i en veldig liten prosentandel, opptil 8 %. Cellulose- og alginatbiosyntesebaner ser ut til å ha blitt anskaffet fra andre organismer gjennom henholdsvis endosymbiotisk og horisontal genoverføring, mens de sulfaterte polysakkaridene er av forfedre opprinnelse. Spesielt ser det ut til at cellulosesyntasene kommer fra rødalgen endosymbiont til den fotosyntetiske stramenopilens forfader, og forfaren til brune alger anskaffet nøkkelenzymer for alginater biosyntese fra en actinobacterium . Tilstedeværelsen og finkontrollen av alginatstruktur i kombinasjon med cellulosen som eksisterte før den, ga potensielt brunalger muligheten til å utvikle komplekse strukturelt flercellede organismer som kelps.

Evolusjonær historie

Genetiske og ultrastrukturelle bevis plasserer Phaeophyceae blant heterokontene (Stramenopiles), en stor samling av organismer som inkluderer både fotosyntetiske medlemmer med plastider (for eksempel kiselalger ) så vel som ikke-fotosyntetiske grupper (for eksempel slimnett og vannformer ). Selv om noen heterokont -slektninger til brunalgen mangler plastider i cellene, tror forskere at dette er et resultat av evolusjonært tap av den organellen i disse gruppene i stedet for uavhengig oppkjøp av flere fotosyntetiske medlemmer. Dermed antas det at alle heterokoner stammer fra en enkelt heterotrofisk forfader som ble fotosyntetisk da den anskaffet plastider gjennom endosymbiose av en annen encellet eukaryot.

De nærmeste slektningene til brunalgene inkluderer encellede og filamentøse arter, men ingen encellede arter av brunalger er kjent. De fleste forskere antar imidlertid at Phaeophyceae utviklet seg fra encellede forfedre. DNA -sekvens sammenligning antyder også at brunalgen utviklet seg fra filamentøse Phaeothamniophyceae , Xanthophyceae eller Chrysophyceae for mellom 150 og 200 millioner år siden. På mange måter er utviklingen av brune alger parallell med grønnalger og rødalger , ettersom alle tre gruppene besitter komplekse flercellede arter med generasjoner . Analyse av 5S rRNA -sekvenser avslører mye mindre evolusjonære avstander mellom slekten til brunalgene enn blant slekten til røde eller grønne alger, noe som tyder på at brunalgene har diversifisert seg mye mer nylig enn de to andre gruppene.

Fossiler

Forekomsten av Phaeophyceae som fossiler er sjelden på grunn av deres generelt myke kropp, og forskere fortsetter å diskutere identifiseringen av noen funn. En del av problemet med identifisering ligger i den konvergente utviklingen av morfologier mellom mange brune og røde alger. De fleste fossiler av bløtvevsalger bevarer bare en flat overflate, uten de mikroskopiske trekkene som gjør at de store gruppene av flercellede alger kan skilles pålitelig. Blant brunalgene er det bare arter av slekten Padina som avsetter betydelige mengder mineraler i eller rundt celleveggene. Andre algegrupper, som rødalger og grønne alger , har en rekke kalkholdige medlemmer. På grunn av dette er det mer sannsynlig at de etterlater bevis i fossilregisteret enn de myke kroppene til de fleste brunalger, og oftere kan de klassifiseres nøyaktig.

Fossiler som kan sammenlignes i morfologi med brunalger, er kjent fra så gamle lag som Upper Ordovician , men den taksonomiske affiniteten til disse inntrykksfossilene er langt fra sikker. Påstander om at tidligere Ediacaran -fossiler er brunalger, har siden blitt avvist. Selv om mange karbonholdige fossiler er beskrevet fra prekambrium , er de vanligvis bevart som flate konturer eller fragmenter som bare er millimeter lange. Fordi disse fossilene mangler funksjoner som er diagnostiske for identifisering på selv det høyeste nivået, blir de tilordnet fossil form taxa i henhold til deres form og andre grove morfologiske trekk. En rekke devonske fossiler betegnet fucoids , fra konturligheten til arter i slekten Fucus , har vist seg å være uorganiske i stedet for ekte fossiler. Den devonske megafossilen Prototaxites , som består av masser av filamenter gruppert i stammelignende akser, har blitt ansett som en mulig brunalge. Moderne forskning favoriserer imidlertid nyfortolkning av dette fossilet som en terrestrisk sopp eller sopplignende organisme. På samme måte ble fossilen Protosalvinia en gang ansett som en mulig brunalge, men antas nå å være en tidlig landanlegg .

En rekke paleozoiske fossiler er foreløpig klassifisert med brunalgene, selv om de fleste også er blitt sammenlignet med kjente rødalger. Phascolophyllaphycus har mange langstrakte, oppblåste kniver festet til en stang. Det er den mest utbredte algefossilen som finnes i en samling laget av karbonlager i Illinois . Hvert hulblad har opptil åtte pneumatocyster ved basen, og stengene ser også ut til å ha vært hule og oppblåste. Denne kombinasjonen av egenskaper ligner visse moderne slekter i rekkefølgen Laminariales (kelps). Flere fossiler av Drydenia og en enkelt prøve av Hungerfordia fra Upper Devonian i New York er også blitt sammenlignet med både brune og røde alger. Fossiler av Drydenia består av en elliptisk blad festet til en forgrening trådformet holdfast, ikke ulikt noen arter av Laminaria , Porphyra , eller Gigartina . Den eneste kjente prøven av Hungerfordia forgrener seg todelt i fliker og ligner slekter som Chondrus og Fucus eller Dictyota .

De tidligste kjente fossilene som kan tildeles pålitelig til Phaeophyceae kommer fra Miocene diatomittforekomster av Monterey -formasjonen i California . Flere myke brune makroalger, som Julescraneia , er funnet.

Klassifisering

Filogeni

Basert på arbeidet til Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014.

Discosporangiales

Choristocarpaceae

Discosporangiaceae

Ishigeales

Ishigeaceae

Petrodermataceae

Dictyotophycidae

Onslowiales

Dictyotales

Syringodermatales

Sphacelariales

Lithodermataceae

Phaeostrophiaceae

Stypocaulaceae

Cladostephaceae

Sphacelariaceae

Fucophycidae

Bachelotiaceae

Desmarestiales

Sporochnales

Ascoseirales

Ralfsiales

Tilopteridales

Cutleriaceae

Tilopteridaceae

Phyllariaceae

Nemodermatales

Fucales

Sargassaceae

Durvillaeaceae

Himanthaliaceae

Fucaceae

Scytothamnales

Asteronemataceae

Splachnidiaceae

Laminariales

Phaeosiphoniellaceae

Akkesiphycaceae

Pseudochordaceae

Chordaceae

Alariaceae

Agaraceae

Laminariaceae

Asterocladales

Ectocarpales

Adenocystaceae

Scytosiphonaceae

Petrospongiaceae

Ectocarpaceae

Acinetosporaceae

Chordariaceae

Taksonomi

Dette er en liste over ordrene i klassen Phaeophyceae:

Livssyklusen til en representativ art Laminaria. De fleste brunalger følger denne formen for seksuell reproduksjon.
Et nærbilde av en Fucus -konsept, som viser at kjønnscellene kommer sammen for å danne en befruktet zygote.

Livssyklus

De fleste brunalger, med unntak av Fucales , utfører seksuell reproduksjon gjennom sporisk meiose . Mellom generasjoner går algene gjennom separate sporofytter ( diploide ) og gametofytter ( haploide ) faser. Sporofyttstadiet er ofte det mer synlige av de to, selv om noen arter av brunalger har lignende diploide og haploide faser. Fritt flytende former for brunalger gjennomgår ofte ikke seksuell reproduksjon før de fester seg til underlaget. Den haploide generasjonen består av mannlige og kvinnelige gametofytter . Befruktningen av eggceller varierer mellom arter av brunalger, og kan være isogam , oogamous eller anisogamous . Befruktning kan skje i vannet med egg og bevegelige sædceller, eller i selve oogonium .

Enkelte arter av brunalger kan også utføre aseksuell reproduksjon gjennom produksjon av motile diploide zoosporer . Disse zoosporene dannes i plurilokulært sporangium , og kan modnes til sporofytfasen umiddelbart.

I en representativ art Laminaria er det en iøynefallende diploid generasjon og mindre haploide generasjoner. Meiose finner sted i flere unilokulære sporangium langs algenes blad, og hver danner enten haploide hann- eller hunnzoosporer . Sporene frigjøres deretter fra sporangiene og vokser til dannelse av mannlige og kvinnelige gametofytter. Den kvinnelige gametofytten produserer et egg i oogonium, og den mannlige gametofyten frigjør bevegelig sæd som befrukter egget. Den befruktede zygoten vokser deretter til den modne diploide sporofytten.

I rekkefølgen Fucales er seksuell reproduksjon øyamøs , og den modne diploiden er den eneste formen for hver generasjon. Gameter dannes i spesialiserte oppfatninger som forekommer spredt på begge overflater av beholderen, den ytre delen av bladene på moderplanten. Eggceller og bevegelig sæd frigjøres fra separate sekker i konseptene til morsalgen, og kombineres i vannet for å fullføre befruktningen. Den befruktede zygoten legger seg på en overflate og differensierer seg deretter til en løvskallende tall og en fingerlignende holdfast. Lys regulerer differensiering av zygoten til blad og holdfast.

Saccharina latissima på en strand.

Økologi

Brunalger har tilpasset seg et stort utvalg av marine økologiske nisjer, inkludert tidevannssprutsonen, steinbassenger, hele tidevannssonen og relativt dypt nær strandvann. De er en viktig bestanddel i noen brakkvannsøkosystemer, og har kolonisert ferskvann ved maksimalt seks kjente anledninger. Et stort antall Phaeophyceae er mellom tidevann eller øvre littoral, og de er hovedsakelig kjølige og kalde vannorganismer som drar nytte av næringsstoffer i oppstrømmende kaldtvannsstrøm og tilstrømning fra land; Sargassum er et fremtredende unntak fra denne generaliseringen.

Brunalger som vokser i brakkvann er nesten utelukkende aseksuelle.

Kjemi

Algal gruppe δ 13 C -område
HCO 3 -bruk av rødalger −22,5 ‰ til −9,6 ‰
CO 2 -brukende rødalger −34,5 ‰ til −29,9 ‰
Brunalger −20,8 ‰ til −10,5 ‰
Grønne alger −20,3 ‰ til −8,8 ‰

Brunalger har en δ 13 C -verdi i området −30,0 ‰ til −10,5 ‰, i motsetning til rødalger og greener. Dette gjenspeiler deres forskjellige metabolske veier.

De har cellulose vegger med alginsyre og også inneholder polysakkaridet fukoidan i de amorfe deler av deres cellevegger. Noen få arter (av Padina ) forkalkes med aragonittnåler .

Det fotosyntetiske systemet av brunalger er laget av et P700 -kompleks som inneholder klorofyll a . Plastidene deres inneholder også klorofyll c og karotenoider (den mest utbredte av dem som er fukoksantin ).

Brunalger produserer en spesifikk type tannin som kalles florotanniner i større mengder enn rødalger.

Viktighet og bruk

Brunalger inkluderer en rekke spiselige tang . Alle brunalger inneholder alginsyre (alginat) i celleveggene, som ekstraheres kommersielt og brukes som et industrielt fortykningsmiddel i mat og til annen bruk. Ett av disse produktene brukes i litiumionbatterier . Alginsyre blir anvendt som en stabil komponent av et batteri anode . Dette polysakkaridet er en hovedkomponent i brunalger, og finnes ikke i landplanter.

Alginsyre kan også brukes i havbruk . For eksempel forbedrer alginsyre immunsystemet til regnbueørret. Yngre fisk er mer sannsynlig å overleve når de får en diett med alginsyre.

Brunalger, inkludert tangbed , fikser også en betydelig del av jordens karbondioksid årlig gjennom fotosyntese. Og de kan lagre en stor mengde karbondioksid i dem som kan hjelpe oss i kampen mot klimaendringene. Sargachromanol G , et ekstrakt av Sargassum siliquastrum , har vist seg å ha antiinflammatoriske effekter.

Spiselige brunalger

Se også

Referanser

Eksterne linker